Historie av biologi

Forsiden av Erasmus Darwins dikt The Temple of Nature viser hvordan naturen, representert i personen til gudinnen Artemis , blir avslørt av en personifisering av poesi. Gravering etter tegning av Johann Heinrich Füssli

Den historien om biologi undersøker alle anstrengelser for å forstå verden av levende ting fra antikken til moderne tid. Selv om biologi ikke dukket opp som en enhetlig disiplin før på 1800-tallet, strekker dens røtter seg tilbake gjennom medisinske tradisjoner og naturhistorie til indisk ayurveda , medisin i det gamle Egypt og verkene til Aristoteles og Galenos i den gresk-romerske verdenen. Den eldgamle kunnskapen ble videreutviklet i middelalderen av arabisk medisin og av forskere som Avicenna . I løpet av den europeiske renessansen og den tidlige moderne perioden ble interessen for biologisk tenkning i Europa revolusjonert av utviklingen av empiri og oppdagelsen av mange nye arter . På den ene siden bør nevnes Andreas Vesalius og William Harvey , som videreutviklet fysiologi gjennom nøye observasjon og eksperimenter , på den annen side bør nevnes naturforskere som Linné og Buffon , som introduserte den vitenskapelige klassifiseringen av organismer og fossiler og som handlet om med utvikling og oppførsel av organismer opptatt. Oppfinnelsen av mikroskopet avslørte den hittil ukjente "verdenen" av mikroorganismer og muliggjorde formuleringen av celleteorien . Den økende betydningen av naturlig teologi , delvis som en reaksjon på det mekanistiske verdensbildet , økte interessen til lærde for naturhistoriske spørsmål, selv om dette også fremmet teleologiske ideer.

I løpet av 1700- og 1800-tallet ble botanikk og zoologi separate vitenskapelige disipliner. Lavoisier og andre naturforskere begynte å studere levende og livløse ting ved hjelp av kjemiske og fysiske undersøkelsesmetoder. Utforskere som Alexander von Humboldt studerte forholdet mellom organismer og deres miljø. Ved å merke seg at disse forholdene avhenger av geografiske forhold, la de grunnlaget for vitenskapene om biogeografi , økologi og atferdsstudier .

Tilhengere av naturalistiske teorier begynte å avvise essensialisme . I stedet la de vekt på at biologiske arter kan bli utryddet og oppdaget variasjonen i arter . Celleteori ga ny innsikt i forståelsen av organismer. Denne innsikten, sammen med funn fra embryologi og paleontologi , ble brakt sammen av Darwins teori om evolusjon gjennom naturlig utvalg . På slutten av 1800-tallet ble ideen om spontan generasjon anerkjent som feil og erstattet av teorien om kimlinjen , selv om kunnskapen om genetikk som var nødvendig for en dypere forståelse, fortsatt manglet.

På begynnelsen av 1900-tallet ble Mendels regler gjenoppdaget. Dette fremmet den raske veksten av genetisk kunnskap av Thomas Hunt Morgan og hans studenter. Ved å kombinere prinsipper for populasjonsgenetikk med naturlig utvalg skapte forskere den ny-darwinistiske syntesen . Nye vitenskapelige disipliner dukket raskt opp etter at James D. Watson og Francis Crick foreslo strukturen til DNA . Etter etableringen av den "sentrale dogmen" av molekylærbiologi og dekoding av den genetiske koden , ble biologien delt i "organismenes biologi", som omhandler levende ting, og forskningsfeltet cellebiologi og molekylærbiologi. På slutten av 1900-tallet dukket genomforskning og proteomikk opp som disipliner som snudde trenden mot splittelse av biologi. I disse forskningsområdene bruker forskere fra levende organismer molekylærbiologiske metoder, mens molekylær- og cellebiologer studerer samspillet mellom gener og miljø, samt genetikken til naturlige populasjoner av organismer.

etymologi

Ordet biologi består på den ene siden av det greske ordet βίος (bios = 'liv') og på den andre siden suffikset '-logie', som betyr 'vitenskap om' eller 'kunnskap om' og fra det greske verbet λέγειν , legein = 'å velge', ' For å oppsummere' (jf. også substantivet λόγος , logoer = 'ord'). Begrepet biologi i sin moderne betydning ble introdusert av forskjellige forfattere som først brukte det uavhengig av hverandre. I tittelen på bind 3 av Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia av Michael Christoph Hanow , utgitt i 1766, dukker uttrykket opp for første gang. Thomas Beddoes brukte ordet først i moderne forstand i 1799. Karl Friedrich Burdach brukte den i 1800, Gottfried Reinhold Treviranus ( Biology or Philosophy of Living Nature , 1802) og Jean-Baptiste Lamarck ( Hydrogeneology , 1802) på samme tid tidlig på 1800-tallet.

Før begrepet biologi ble mye brukt, fant studien av dyr og planter sted i svært forskjellige felt. Ordet naturhistorie brukes til å beskrive en disiplin som tar for seg de beskrivende aspektene ved biologien. Dette inkluderer mineralogi og andre ikke-biologiske fag. Fra middelalderen til renessansen var begrepet scala naturae eller Great Being of Being den ensartede referanserammen i naturhistorien. I motsetning til dette ble de konseptuelle og metafysiske grunnlagene for studiet av organismer behandlet under overskriftene til naturfilosofi og naturlig teologi . Forskere håndterte problemet med hvorfor levende vesener eksisterer og hvorfor de oppfører seg akkurat slik og ikke annerledes. Imidlertid ble disse spørsmålene også stilt innen geologi , fysikk , kjemi og astronomi . Fysiologi og botanisk farmakologi tilhører medisinområdet. Før biologi etablerte seg som en vitenskap, i det 18. og 19. århundre 'botanikk' og 'zoologi' og - i tilfelle fossiler - erstattet geologi i økende grad naturhistorie og naturfilosofi.

Kunnskap om eldgammel og middelalderlig natur

Tidlige kulturer

De tidligste menneskene har kanskje hatt kunnskap om planter og dyr som forbedret sjansene for å overleve. Dette kunne ha inkludert kunnskap om menneskers og dyrs anatomi og aspekter ved dyrs atferd (f.eks. Via migrasjon). Et vendepunkt i historien om tidlig menneskelig kunnskap om naturen begynte med den neolittiske revolusjonen for rundt 10 000 år siden. På dette tidspunktet ble de første avlingene brukt til jordbruk, og de første flokkene med storfe ble oppdrettet i de fremvoksende stillesittende kulturer.

I de gamle kulturene i Mesopotamia , Egypt , det indiske subkontinentet og Kina var det blant andre erfarne kirurger og naturhistorikere som Sushruta og Zhang Zhongjing som utviklet sofistikerte systemer for naturfilosofi. Røttene til moderne biologi blir imidlertid vanligvis søkt i den sekulære tradisjonen med gammelgresk filosofi . Et av de eldste utviklede medisinske kunnskapssystemene stammer fra det indiske subkontinentet under navnet Ayurveda . Den ble laget rundt 1500 f.Kr. Utviklet fra Atharvavedas visdom . Andre eldgamle medisinske tekster kommer fra den egyptiske tradisjonen , som Edwin Smith papyrus . Medisinsk kunnskap er også nødvendig for balsamering , noe som er nødvendig for mumifisering for å beskytte de indre organene mot nedbrytning .

I det gamle Kina kan biologisk kunnskap finnes i et bredt utvalg av fagområder, inkludert kinesisk urtemedisin, leger, alkymister og kinesisk filosofi . Den taoistiske tradisjonen med kinesisk alkymi kan sees på som en del av de kinesiske " biovitenskapene " hvis mål, i tillegg til helseopprettelsen, var å finne filosofens stein . Systemet med klassisk kinesisk medisin dreier seg vanligvis om teorien om yin og yang og femelementsteorien . Taoistiske filosofer som Zhuangzi skrev i det 4. århundre f.Kr. Chr. Formulerte evolusjonære ideer ved å benekte biologisk arts uforanderlighet og spekulere i at arten utviklet forskjellige egenskaper som svar på miljøet.

I den gamle indiske ayurveda- tradisjonen ble en tre-juice-undervisning som ligner den humoristiske patologien til gammel gresk medisin uavhengig utviklet, selv om det ayurvediske systemet legger til flere antagelser, for eksempel ideen om at kroppen består av fem elementer og syv vev . Ayurvediske forfattere delte de levende naturlige tingene i fire kategorier basert på forestillingen om fødselen (kropp, egg, varme og fuktighet og frø). De forklarte oppfatningen av et foster i detalj. De hadde også betydelig suksess innen kirurgi , ofte uten bruk av disseksjon av mennesker eller viviseksjon av dyr. En av de første ayurvediske avhandlingene var Sushruta Samhita , tilskrevet Sushruta, som ble skrevet i det 6. århundre f.Kr. Levde. Det var også en av de første materia medica og inneholdt beskrivelsen av 700 medisinplanter, 64 mineralpreparater og 57 preparater basert på animalske materialer.

Antikkens gresk tradisjon

Tittelside til en versjon fra 1644 av den utvidede og illustrerte utgaven av Historia Plantarum fra 1200-tallet, opprinnelig fra rundt 300 f.Kr. Var skrevet.

Den pre-Socratics stilte mange spørsmål om livet, men deres lære gitt lite systematisk kunnskap om spesifikke biologiske problemer. I motsetning til dette har atomistenes forsøk på å forstå livet utelukkende på grunnlag av fysiske prinsipper blitt tatt opp igjen og igjen i løpet av biologiens historie. De medisinske teoriene til Hippokrates og hans etterfølgere, spesielt fortalerne for humoral patologi , hadde også langvarig innflytelse på biologisk tenkning.

Filosofen Aristoteles var den mest innflytelsesrike forskeren i den klassiske antikken . Selv om hans tidlige bidrag til naturfilosofien overveiende var spekulative, skrev Aristoteles senere mer empirisk orienterte studier med spesielt fokus på biologiske prosesser og mangfoldet i livsformer. Han gjorde utallige observasjoner av naturen, spesielt særegenheter og attributter til planter og dyr i den omkringliggende naturen, og beskrev dem da han var av den oppfatning at kategorisering var verdt. Aristoteles beskrev 540 arter og livviste minst 50 arter . Han mente at alle naturlige prosesser bestemmes av formål .

Fram til 1700-tallet var Aristoteles og de fleste lærde i den vestlige verden som fulgte ham, overbevist om at alle levende vesener var ordnet i en stigende hierarkisk orden som representerte økende perfeksjon, fra planter til dyr til mennesker. Aristoteles etterfølger i Lyceum , Theophrastus , skrev en serie bøker om planter. Blant annet hans Historia Plantarum , som ble ansett som den viktigste eldgamle avhandlingen om botanikk frem til middelalderen . Mange av navnene introdusert av Theophrastus er fortsatt i bruk i dag, for eksempel carpos for frukt og pericarpion for seed pod . Plinius den eldre var også kjent for sin kunnskap om botanikk og natur. Hans verk Naturalis historia er også en viktig samling av zoologiske beskrivelser.

Noen hellenistiske forskere på Ptolemies 'tid , særlig Herophilos og Erasistratos , forbedret Aristoteles fysiologiske arbeid og utførte anatomiske disseksjoner av dyr. Galenus var den viktigste eldgamle autoriteten på medisin og anatomi. Selv om noen gamle atomists som Lucretius den teleologisk present merket Creation ideer til Aristoteles avhørt har teleologi (og etter fremveksten av kristendommen , den naturlige teologi ) til det 18. og 19. århundre spilte en sentral rolle i biologisk tenkning. Ernst Mayr forklarte at «etter Lukretz og Galen skjedde det ikke noe vesentlig før renessansen.» Faktisk ble de greske ideene om naturhistorie og medisin ikke stilt spørsmålstegn før i middelalderen.

Middelalderen og den arabiske verdenen

En biologisk-medisinsk avhandling av Ibn an-Nafis , en tidlig hengiven av biologiske eksperimenter og oppdageren av lungesirkulasjonen og kranspulsårene

Den fallet av det romerske imperiet førte til et betydelig tap av kunnskap og ferdigheter. Likevel bevarte leger de greske tradisjonene med medisinsk kunnskap gjennom tradisjon og opplæring. I det bysantinske imperiet og i den islamske verden ble mange verk fra det gamle Hellas oversatt til arabisk, og Aristoteles 'skrifter ble bevart.

Mellom 800- og 1200-tallet, i " islams gullalder ", som også blir sett på som tiden for landbruksrevolusjonen i Midt-Østen, ga middelalderske arabiske leger , forskere og filosofer viktige bidrag til forståelsen av biologiske spørsmål. I Zoology har al-Jahiz (781-869) tidlige evolusjonære ideer utviklet seg, slik som begrepet "kamp for eksistens". Han kjente begrepet næringskjede og var en tidlig eksponent for geodeterminisme .

Den persiske lærde Ad-Dīnawarī (828-896) regnes med sin bok Plants Book som grunnleggeren av botanikk . Han beskrev minst 637 arter, diskuterte utviklingen av planter, beskrev fasene av plantevekst og utviklingen av blomster og frukt. Al-Biruni kjente begrepet avl og mistenkte at naturen fungerer på en lignende måte - en idé som har blitt sammenlignet med Darwins naturlige utvalg .

Den persiske legen Avicenna (980-1037) utførte kliniske studier og beskrev prinsippene for klinisk farmakologi i arbeidet Qanun at-Tibb ( medisinsk Canon ) . Dette arbeidet forble en anerkjent lærebok i europeisk medisin frem til 1600-tallet. Den spansk - arabiske legen Avenzoar (1091–1161) var en tidlig representant for eksperimentell dyreanatomi. Han var i stand til å bevise at scabies er forårsaket av parasitter , som satte spørsmålstegn ved den vanlige humorale patologien. Han utførte også kirurgiske eksperimenter på dyr før han brukte kirurgiske teknikker på mennesker. Under en hungersnød i Egypt rundt 1200 undersøkte Abd-el-latif et stort antall skjeletter og fant at Galen hadde feil når det gjaldt dannelsen av ben i underkjeven og korsbenet . Tidlig på 1200-tallet utviklet den spansk-arabiske forskeren Abu al-Abbas al-Nabati en tidlig form for den vitenskapelige metoden for botaniske studier. Han brukte empiriske metoder og eksperimentelle teknikker for å gjennomgå, beskrive og identifisere mange materiae medicae , og skilte ubekreftede rapporter fra de som ble bekreftet av erfaring og verifisering. Studenten Abu Muhammad ibn al-Baitar (ca. 1190-1248) skrev et farmasøytisk leksikon der han beskrev 1400 planter , matvarer og medisiner . 300 beskrivelser var hans egen oppdagelse. En latinsk oversettelse av hans arbeid ble brukt av europeiske forskere og farmasøyter frem til det 18. og 19. århundre.

Den arabiske legen Ibn an-Nafis (1213–1288) var også en representant for eksperimentelle forskningsmetoder. I 1242 oppdaget han lungesirkulasjonen og koronarkarene og dermed grunnlaget for blodsirkulasjonen . Han beskrev også en modell av metabolisme og kritiserte Galen og Avicennas misforståelser om humoral patologi, puls , bein, muskler, innvoller, sensoriske organer, gallegang, spiserør og mage.

De arte venandi cum avibus , av Frederik II , var et innflytelsesrik middelalderske arbeid om jakt og ornitologi .

I løpet av høymiddelalderen utdypet noen europeiske forskere som Hildegard von Bingen , Albertus Magnus og Friedrich II kanonen til naturhistorisk kunnskap. I motsetning til situasjonen innen fysikk og filosofi, hadde utviklingen av europeiske middelalderuniversiteter liten innflytelse på utviklingen av stipend innen biologi.

Renessanse og den tidlige moderne utviklingen

Som et resultat av den europeiske renessansen økte interessen for empirisk naturhistorie og fysiologi blant europeiske forskere. I 1543 publiserte Andreas Vesalius sitt berømte anatomiske verk De humani corporis fabrica , som var basert på undersøkelse av menneskelige lik og innledet den moderne tid med europeisk medisin. Vesalius var den første i en serie anatomikere som gradvis erstattet skolastikk med empiri i fysiologi og medisin, og erstattet gammel autoritet og abstrakt tenkning med førstehånds erfaring. De empirisk orienterte legene som opererte urtemedisin, har vært en kilde til fornyet empiri i tilfelle av studiet av planter. Otto Brunfels , Hieronymus Bock og Leonhart Fuchs skrev detaljerte skrifter om ville planter og skapte dermed det moderne grunnlaget for en tilnærming til botanikk basert på naturobservasjon. Middelalderens dyrepoesi danner en litterær sjanger som kombinerer datidens naturlige og billedkunnskap og blir mer detaljert og omfattende med verkene til William Turner , Pierre Belon , Guillaume Rondelet , Conrad Gessner og Ulisse Aldrovandi .

Kunstnere som Albrecht Dürer og Leonardo da Vinci jobbet ofte med naturforskere, og for å forbedre sitt arbeid var de veldig interessert i studier av menneskers og dyrs anatomi. De studerte også fysiologiske prosesser i detalj, og bidro dermed til veksten av anatomisk kunnskap om sin tid. I tradisjonene med alkymi og naturlig magi , men spesielt i arbeidet til Paracelsus , ble moderne biologisk kunnskap mottatt. Alkymistene utført kjemiske analyser på organiske materialer og eksperimentert med biologiske og mineral midler . Denne prosessen representerer et utdrag fra en større utvikling, i hvilken sammenheng metaforen "naturen som en organisme" er erstattet av begrepet "naturen som en maskin". Fremveksten av et mekanistisk verdensbilde i løpet av 1600-tallet fulgte denne prosessen.

17. og 18. århundre

På 1600- og 1700-tallet var forskere opptatt av klassifisering , navngivning og ordning av biologiske gjenstander. Carolus Linné publiserte en grunnleggende taksonomi for den naturlige verden i 1735 . På 1750-tallet utviklet han en vitenskapelig navngivningsplan for alle arter. Mens Linnea betraktet biologiske arter som uforanderlige deler av en skapelsesorden, så den andre store naturforskeren fra 1700-tallet, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon , artene som konstruksjoner. Han så på livsformer som foranderlige og til og med vurderte muligheten for en teori om avstamning . Selv om Buffon avviste evolusjon, er han en nøkkelfigur i evolusjonsteoriens historie og påvirket evolusjonsteoriene til Jean-Baptiste de Lamarck og Charles Darwin .

Den barokke alder var tidspunktet for oppdagelsesreiser. Med disse ble beskrivelsen av nye arter og innsamling av gjenstander en lidenskap for lekfolk og en lønnsom virksomhet for håpende borgere. Mange naturforskere sirklet rundt kloden på jakt etter eventyr og vitenskapelig kunnskap.

I kamre med nysgjerrigheter som Olaus Wormius , ble gjenstander fra organismer fra hele verden samlet. På denne måten ble de sentre for biologisk kunnskap i den tidlige moderne perioden. Før oppdagelsestiden hadde naturforskere ingen anelse om mangfoldet av biologiske fenomener.

William Harvey og andre naturfilosofer studerte funksjonen til blod og blodkar ved å utvide arbeidet til Vesalius gjennom eksperimenter med levende organismer (dyr og mennesker). Harveys De motu cordis fra 1628 markerer slutten på Galens teorier. Sammen med Santorio Santorios arbeid med stoffskifte ble de en innflytelsesrik modell for kvantitative fysiologiske studier.

På begynnelsen av 1600-tallet ble mikrokosmos av biologi tilgjengelig for studier. På slutten av 1500-tallet ble de første enkle lysmikroskopene bygget, og Robert Hooke publiserte sitt banebrytende verk Micrographia fra 1665, som er basert på undersøkelser med et reflektert lysmikroskop han designet . Med forbedringen av linseproduksjonen av Leeuwenhoeks på 1670-tallet ble enkeltlinsemikroskoper med en forstørrelse på over 200 ganger og en god skjermkvalitet mulig. Forskere oppdaget sæd , bakterier , infusoria og var dermed i stand til å åpne opp for hele mangfoldet i den mikroskopiske verdenen. Lignende undersøkelser av Jan Swammerdam førte til økt interesse for entomologi . Han forbedret de grunnleggende teknikkene for mikroskopisk disseksjon og farging av vev .

I Micrographia , Robert Hooke introduserte begrepet celle for å referere til små biologiske strukturer som kork cambium . På slutten av 1800-tallet definerte celleteori cellen som den minste biologiske enheten.

Da den mikroskopiske verden vokste, krympet den makroskopiske verdenen. Botanikere som John Ray prøvde å klassifisere flommen av nylig oppdagede organismer hentet fra hele verden og bringe dem i samsvar med naturlig teologi . Diskusjoner om flommen drev utviklingen av paleontologi . I 1669 publiserte Nicolaus Steno en artikkel der han beskrev hvordan restene av organismer blir avsatt i sedimenter og mineralisert til fossiler . Selv om Stenos ideer om dannelsen av fossiler ble allment kjent og mye diskutert blant naturforskere, tvilte mange forskere på slutten av 1700-tallet antagelsen om en organisk opprinnelse av fossiler basert på filosofiske og teologiske antakelser om jordens alder og prosessen med Utryddelse av biologiske arter.

1800-tallet: fremveksten av biologi som en naturvitenskap

I løpet av 1800-tallet var aktivitetsområdet til den nye biologiske vitenskapen begrenset på den ene siden av medisin, som tok for seg problemene med fysiologi. På den annen side okkuperte naturhistorien forskningsfeltet om mangfoldet av levende ting og samspillet mellom levende ting og mellom levende ting og livløs natur. Rundt 1900 overlappet disse to forskningsområdene, og naturhistorien og dens motstykke, naturfilosofi, ga opphav til spesialiserte biologiske disipliner: cellebiologi , bakteriologi , morfologi (biologi) , embryologi , geografi og geologi .

Under sine reiser registrerte Alexander von Humboldt fordelingen av forskjellige plantearter i geografiske regioner og noterte samtidig fysiske parametere som temperatur og lufttrykk.

Naturhistorie og naturfilosofi

I første halvdel av 1800-tallet brakte velreisende naturforskere et vell av ny kunnskap om mangfoldet og fordelingen av levende ting til Europa. Arbeidet til Alexander von Humboldt , som utforsket forholdene mellom levende vesener og deres miljø - som tradisjonelt har vært gjenstand for naturhistorie - ved å bruke de kvantitative metodene for fysikk og kjemi , som tidligere var domenet for naturfilosofien , fikk særlig oppmerksomhet. . Slik grunnla Humboldt biogeografi .

Geologi og paleontologi

Den nylig voksende geologien bidro til konvergensen av de tradisjonelle naturhistoriske og naturfilosofiske fagene. Gjennom den stratigrafiske undersøkelsen av sedimentlag kunne konklusjoner trekkes om deres timelige forekomst fra den romlige fordelingen av funn. Dette ble et nøkkelbegrep i den nye evolusjonsteorien. Georges Cuvier og hans samtidige gjorde store fremskritt innen komparativ anatomi og paleontologi ved begynnelsen av 1700- og 1800-tallet . I en serie foredrag og publikasjoner demonstrerte Cuvier ved å sammenligne eldgamle pattedyr og fossiler at fossiler er restene av utdøde arter og ikke restene av organismer som fremdeles lever i dag, noe som var den vanlige antagelsen på den tiden.

Fossilene som ble oppdaget og beskrevet av Gideon Mantell , William Buckland , Mary Anning og Richard Owen, støtter funnet at det var en "alder av reptiler " som gikk før forhistoriske pattedyr. Disse oppdagelsene fascinerte publikum og gjorde forskerne oppmerksomme på spørsmålet om livets historie på jorden . De fleste geologer anså fortsatt antagelsene om katastrofisme for utviklingen av jorden og dets levende vesener som sannsynlige. Det var ikke før Charles Lyells innflytelsesrike Principles of Geology (1830) at katastrofen ble overvunnet, og Huttons teori om aktualisme populariserte.

Evolusjon og biogeografi

Charles Darwins tidligste notater på et evolusjonært trediagram fra sin første notisbok om transmutasjon av arter (1837)

Den viktigste evolusjonsteorien før Darwin var den fra den franske lærde Jean-Baptiste Lamarck . Konseptet med arv av tilegnede egenskaper - en arvemekanisme som ble ansett som sannsynlig av mange forskere frem til det 20. århundre - så for seg utvikling av levende ting fra de enkleste encellede organismer til mennesker.

Ved å kombinere Humboldts biogeografiske tilnærming, Lyells geologi, Thomas Malthus 'innsikt i befolkningsvekst og hans egen morfologiske kunnskap, utviklet den britiske naturforskeren Charles Darwin en evolusjonsteori med den sentrale antagelsen om naturlig utvalg . Alfred Russel Wallace tok en lignende tilnærming , som kom til de samme konklusjonene uavhengig av Darwin. Publiseringen av Darwins teori i boken On the Origin of Species by Means of Natural Selection fra 1859 , eller bevaring av favorittløp i kampen om livet, blir ofte sett på som en sentral begivenhet i historien om moderne biologi.

Darwins anerkjennelse som naturforsker, den faktiske tonen i presentasjonen hans og overbevisningsevnen i hans argumenter førte til at hans arbeid ble vellykket der andre evolusjonære verk, som de anonymt skrevne Vestiges of the Natural History of Creation , hadde mislyktes. De fleste forskere var overbevist om begrepene evolusjon og teorien om avstamning på slutten av 1800-tallet . Naturlig seleksjon som evolusjonsmotor ble tvilte av mange frem til 1900-tallet, da de fleste moderne ideer om genetikk ikke virket kompatible med arven av tilfeldige variasjoner.

Basert på arbeidet til de Candolle , Humboldt og Darwin, ga Wallace viktige bidrag til geozoologi . Siden han var interessert i transmutasjonshypotesen , la han stor vekt på beskrivelsen av den geografiske forekomsten av nært beslektede arter under sine forskningsreiser til Sør-Amerika og den malaysiske øygruppen . Under oppholdet i skjærgården oppdaget han Wallace Line , som går gjennom krydderøyene og deler faunaen i skjærgården mellom en asiatisk og en australsk - ny-guinean sone. Etter hans mening kunne spørsmålet om årsakene til at faunaen på øyer med et slikt lignende klima er så annerledes bare besvares ved å avklare opprinnelsen til øyas bosetning. I 1876 skrev han The Geographical Distribution of Animals , som ble standard lærebok i biogeografi i over et halvt århundre. I utvidelsen Island Life fra 1880 behandlet han mye de biogeografiske forholdene på øyene. Han utvidet Philip Lutley Sclaters seks- sonesystem , som beskrev den geografiske fordelingen av fuglearter , til alle dyrearter. Ved å liste opp fordelingsområdene deres kvantitativt, var han i stand til å markere den ujevne utbredelsen av dyrearter. Evolusjon ga en rasjonell forklaring på observasjonene hans, som ingen forskere før ham har gjort på denne måten.

Vitenskapelig forskning på arv vokste raskt gjennom arbeidet til Francis Galton og biometri etter utgivelsen av Darwins Origin of Species . Opprinnelsen til genetikk spores vanligvis tilbake til arbeidet til munken Gregor Mendel , som de mandeliske reglene er oppkalt etter. Imidlertid ble hans bidrag glemt i 35 år. I mellomtiden har ulike teorier om arv basert på ideer om pangenese eller ortogenese blitt diskutert og utforsket. Embryologi og økologi ble også sentrale biologiske disipliner som er relatert til evolusjon og ble først og fremst popularisert av Ernst Haeckel . Det meste av arvelighetsforskningen på 1800-tallet oppsto ikke i forbindelse med naturhistorie, men med eksperimentell fysiologi.

fysiologi

I løpet av 1800-tallet utvidet fagområdet fysiologi seg betraktelig. Et overveiende medisinsk felt ble et bredt forskningsfelt der fysiske og kjemiske prosesser av livets fenomener ble undersøkt. Metaforen ”levende vesener er maskiner” har dermed blitt et paradigme i biologisk - og sosiologisk - tenkning.

Celleteori, embryologi og kimteori

Innovativt glassutstyr og eksperimentelle metoder ble utviklet av Louis Pasteur og andre biologer og beriket det unge forskningsfeltet for bakteriologi på slutten av 1800-tallet.

Fremskritt innen mikroskopi har hatt stor innvirkning på biologisk tenkning. På begynnelsen av 1800-tallet viet en rekke forskere seg til å studere celler . Fra 1838 til 1839 Schleiden og Schwann publisert sine ideer om betydningen av cellen: celler er den grunnleggende enhet av organismer og de bærer alle kjennetegn på livet . Imidlertid mente begge at ideen om at celler stammer fra andre celler gjennom deling var feil. Det var først gjennom arbeidet til Robert Remak og Rudolf Virchow fra 1860 og utover at alle biologer var overbevist om de tre grunnleggende forutsetningene i celleteorien .

Funnene fra celleteori førte til at biologer så på organismer som å være sammensatt av individuelle celler. Som et resultat av fremskrittene i utviklingen av stadig bedre mikroskop (spesielt av Ernst Abbe ) og nye fargemetoder , ble det snart klart for forskere innen cellebiologi at cellene i seg selv er mer enn væskefylte kamre. Robert Brown beskrev først kjernen i 1831, og på slutten av 1800-tallet var cytologer allerede kjent med mange av nøkkelkomponentene i cellen, som kromosomer , sentrosomer , mitokondrier , kloroplaster og andre strukturer som kunne bli synliggjort av flekker. Mellom 1874 og 1884 beskrev Walther Flemming de forskjellige stadiene av mitose og viste at de ikke var gjenstander forårsaket av fargemetoder , men også forekommer i levende celler. Han var også i stand til å vise at antallet kromosomer doblet like før cellen deler seg. August Weismann kombinerte studiene om cellereproduksjon med sine funn om arvelighet. Han beskrev cellekjernen - og spesielt kromosomene - som bæreren av det genetiske materialet, differensiert mellom somatiske celler og urkimceller , krevde at antall kromosomer i en kimcelle skulle halveres og formulerte dermed begrepet meiose . På denne måten tilbakeviste han den pangenese-teorien som Darwin foreslo . Weismanns begrep om kimlinjen var spesielt innflytelsesrik innen embryologi.

På midten av 1850-tallet erstattet miasma- teorien om sykdomsutvikling i stor grad gjennom kimteorien patogenesen. Dette vakte stor interesse blant forskere for mikroorganismer og deres forhold til andre livsformer. Hovedsakelig gjennom arbeidet til Robert Koch , som utviklet metodene for å dyrke bakterier i petriskåler med agarholdig næringsmedium , ble bakteriologi en uavhengig disiplin rundt 1880. Den mangeårige ideen, som fremfor alt går tilbake til Aristoteles, om at organismer rett og slett kunne oppstå fra død materie gjennom spontan generasjon , ble tilbakevist av Louis Pasteur gjennom en serie eksperimenter. Likevel debatten om spørsmålet om vitalisme og mekanistiske ideer som hadde eksistert siden Aristoteles fortsatte.

Begynnelsen på organisk kjemi og eksperimentell fysiologi

På 1800-tallet ble skillet mellom organiske og uorganiske stoffer et sentralt spørsmål for kjemikere. Det gjaldt hovedsakelig prosesser med organisk transformasjon under gjæring og forråtnelse . Disse har blitt sett på som biologiske eller vitale prosesser siden Aristoteles . Basert på Lavoisiers arbeid viste Friedrich Wöhler , Justus von Liebig og andre pionerer innen dette forskningsområdet at organiske prosesser kunne undersøkes ved hjelp av vanlige fysiske og kjemiske metoder. I 1829 lyktes Wöhler i å syntetisere uorganisk urea. Han stilte dermed spørsmålstegn ved antagelsene om vitalisme. Med produksjonen av celleekstrakter, som diastase i 1833 , ble det mulig å akselerere kjemiske prosesser. Konseptet med enzymet ble etablert på slutten av 1800-tallet , men prosessene involvert i enzymkinetikk ble ikke forstått før tidlig på 1900-tallet . Fysiologer som Claude Bernard brukte viviseksjon og andre eksperimentelle metoder for å undersøke de kjemiske og fysiske funksjonene til levende vesener i en tidligere ukjent grad. De la dermed grunnlaget for en dypere forståelse av biomekanikk , ernæring og fordøyelse og forutsetningene for utvikling av endokrinologi , et felt som vokste raskt med oppdagelsen av hormoner og sekretin i 1902. Betydningen og mangfoldet av eksperimentelle fysiologiske metoder i biologi og medisin økte jevnt og trutt på 1800-tallet, kontrollen av livsprosesser ble anerkjent som en sentral oppgave i disse fagene og eksperimenter spilte snart en avgjørende rolle i biologisk utdannelse.

Atferdsforskning

Apparat for kondisjonering av duer ved hjelp av en Skinner-boks

Forløperne til moderne atferdsbiologi er observasjoner av dyr fra fysiske teologer og representanter for dyrepsykologi på slutten av 1800-tallet, "som beskrev mangfoldet av artsspesifikk oppførsel ved å finne partnere, bygge reir og avlsheste, deres differensierte driv (naturlige og kunstige instinkter) og deres forskjellige læringsevner. ”I tillegg til den deskriptive og komparativ-empiriske dyrepsykologien, oppsto en eksperimentell retning, kalt psykofysiologi , som fulgte videre fra stimulus og sensorisk fysiologi og som bl.a. Max Verworns psykofysiologiske protiststudier fra 1889 og studiene av Iwan Petrovich Pavlov , oppdageren av prinsippet om klassisk kondisjonering , teller.

Den etablering av atferdsforskning , men ble gjort som en spesiell disiplin i zoologi i første halvdel av det 20. århundre, etter "endelig sette mathematisation fakta ringe for objektivitet forskningsmetoder i en økende kvantifisering, det vil si" i 1900 gjennom fortsatte. Et eksempel på denne nye tilnærmingen er at Robert Yerkes utviklet to-utvalg testarrangement for læringseksperimenter med dyr (to-alley diskriminering boks), av Edward Thorndike eksplisitt utviklet for å vende seg bort fra fordommer lastet, anekdotiske rapporter om intelligens fra dyr "Box "(et bur for gjennomføring av læringseksperimenter), de pavloviske hundene og - spesielt i USA - begrepet behaviorisme . Som et alternativ både til black box-modellen for behaviorisme og til den ofte antropomorfe dyrepsykologien, utformet Jakob Johann von Uexküll sin miljøteoretiske forestilling om dyrs atferd, der han antok "at ikke levende vesener er bestemt av miljøet, men omvendt "; hver organisme danner "gjennom sine prestasjoner sitt eget boareal, som omgir det - ubemerket av andre organismer".

Atferdsbiologi oppnådde sitt gjennombrudd i den forstand av å legge inn fakultetene av universitetene i form av hva som er nå klassiske komparativ atferdsforskning ( etologi ) fra 1930-tallet, og det deretter opplevde en mangfoldig inndeling i avdelinger som menneskelige etologi og biolinguistics , neuroethology og atferdsøkologi , sosiobiologi og evolusjonær psykologi .

Livsvitenskap i det 20. århundre

Siden begynnelsen av 1900-tallet har biologisk forskning i økende grad blitt et resultat av profesjonelle anstrengelser. Inntil da ble det meste av arbeidet fortsatt gjort innen naturhistorien , hvor morfologisk og fylogenetisk forskning har forrang fremfor eksperimentell årsaksforskning. Studiene av antivitalistisk orienterte fysiologer og embryologer ble imidlertid mer og mer innflytelsesrike. Den store suksessen med eksperimentelle tilnærminger i utvikling, arv og metabolisme på begynnelsen av 1900-tallet demonstrerte den forklarende kraften til biologiske eksperimenter. Dette bidro til at eksperimentelt arbeid i tiårene som fulgte erstattet naturhistorien som den dominerende forskningsmetoden.

Den "tyske biologien" fra nazitiden

Biologi ble også utsatt for ideologisk bruk i nazitiden . Dette var hvordan Hans Schemm den nasjonalsosialismen "politisk anvendt biologi" og Änne Baumer skrev til oppgaver biologi hørt nazistiske ideologi "for å støtte biologisk kunnskap og for å bekrefte". Biologikursene i skolene ble også brukt til dette formålet.

Grunnlaget for politiseringen av biologien i NSDAPs forstand var på den ene siden loven om å gjenopprette embetsverket i april 1933 , på grunnlag av hvilke lærere av " ikke-arisk avstamning " kunne bli avskjediget på skolene og universiteter . På den annen side ble det såkalte lederprinsippet introdusert ved de tyske universitetene høsten 1933 (se universitet under nasjonalsosialisme ), noe som medførte at fakultetenes beslutningsrettigheter innen habilitering , forfremmelse og utnevnelse ble overført til rektoren. , som ikke ble mer valgt, men ble utnevnt av Reichs utdanningsminister og var ansvarlig overfor ham alene. På samme måte ble instituttene til Kaiser Wilhelm Society for Promotion of Science og forskningsmiljøet brakt i kø , og institusjoner som lignet regimet ble opprettet, som SS Institute for Plant Genetics og andre institutter i det tyske Ahnenerbe. Forskningsforening . I tilfelle av kommende utnevnelser av professorer til et universitet, kunne for eksempel fakultetene komme med forslag, men rektor alene var ansvarlig for hvilket forslag han presenterte for Reichs utdanningsminister. Han måtte også ta kontakt med de " Nestleder ", og fra 1941, den festen kanselliet etter Martin Bormann før departementet sendt sitt forslag til Rikskanselliet , som gjorde en avtale eller en avtale. Som vitenskapshistorikeren Ute Deichmann demonstrerte i en studie, resulterte denne tilnærmingen i at "partimedlemmer fikk sterke utnevnelser." Analogt med den såkalte tyske fysikken , botanikeren Ernst Lehmann og zoologen Otto Mangold for å etablere en "tysk biologi", "som en tilsynelatende vitenskapelig legitimering av nazistisk ideologi". Innen botanikkfeltet ble for eksempel avlsforskning og andre studier om ekstraksjon av proteiner og fett fra planter som anses å være ”livsviktige for krigsinnsatsen” spesielt finansiert. Innen zoologi, blant annet Skadedyrkontroll prosjekter finansiert og offisielt anerkjent som "avgjørende for krigsinnsatsen" etter skadedyr til helse, hjem og godset hadde blitt et økende problem. Innen menneskelig genetikk prøvde Günther Just i Würzburg for eksempel å bevise en sammenheng mellom mønsteret til fingeravtrykk og arvelige psykiske lidelser .

Økologi og miljøvitenskap

Tidlig på 1900-tallet ble det i økende grad forventet at naturforskere brukte eksperimentelle metoder oftere. Slik oppstod økologi som en kombinasjon av biogeografi på den ene siden og begrepet biogeokjemisk syklus etablert av kjemikere . Biologene som arbeider i feltet utviklet også kvantitative metoder som Qrat og lærte å bruke laboratorieinstrumenter og kameraer for å skille arbeidet sitt sterkere fra tradisjonell naturhistorie. Zoologer og botanikere gjorde alt de kunne for å redusere de uforutsigbare aspektene av den levende verden ved å gjennomføre laboratorieeksperimenter og studere halvkontrollerte naturlige miljøer som hager. Nye institusjoner som Carnegie Station for eksperimentell evolusjon og Marine Biological Laboratory gjorde det mulig for forskere å bruke mer kontrollerte miljøer for å studere organismer og hele deres livssyklus.

Konseptet med økologisk arv ble oppfunnet mellom 1900 og 1910 av Henry Chandler Cowles og Frederic Edward Clements og var viktig for tidlig planteøkologi. Lotka-Volterra-reglene utviklet av Alfred J. Lotka og forholdet mellom rovdyr og byttedyr som han først beskrev matematisk, så vel som arbeidet til George Evelyn Hutchinsons om biogeografi og biogeokjemisk struktur av innsjøer og elver ( limnologi ) og Charles Sutherland Eltons arbeid med i næringskjeden av dyr banebrytende innføring av kvantitative metoder innen økologiske disipliner. Økologi ble en uavhengig disiplin fra 1940 til 1950 etter at Eugene P. Odum utviklet mange begreper innen økosystemforskning og dermed førte forholdet mellom forskjellige grupper av organismer (spesielt materie og energistrømmer) i fokus for forskning.

Da evolusjonsbiologer undersøkte muligheten for forskjellige utvalgsenheter på 1960-tallet, vendte økologene seg også til evolusjonsteorien. I befolkningsøkologi ble spørsmålet diskutert om det kunne være gruppeutvalg . Men etter 1970 trodde de fleste biologer at naturlig seleksjon sjelden var effektiv over nivået for individuelle organismer. Økologien vokste raskt med tilkomsten av miljøbevegelser. Som en del av det internasjonale biologiske programmet (eller sammenlignbare programmer, som Hubbard Brook Experimental Forest in the White Mountain National Forest ), ble det endelig forsøkt å introdusere metodene for storskala forskning som var så vellykkede innen fysikk i feltet av økosystemforskning og dermed for å adressere miljøproblemer for å bringe publikum fokus. Formuleringen av generelt gjeldende "økologiske naturlover" har vært en utfordring den dag i dag. B. øyens biogeografi, men også her avanserte kunnskapen.

Klassisk genetikk, den syntetiske teorien og evolusjonsteorien

Morgans illustrasjon av en overgang , et aspekt av Mendels kromosomteori om arv

Mendel ble gjenoppdaget i 1900: Hugo de Vries , Carl Correns og Erich Tschermak-Seysenegg oppdaget de mandeliske reglene uavhengig av hverandre , som imidlertid ikke finnes i Mendels verk. Rett etterpå forklarte celleforskerne Walter Sutton og Theodor Boveri at kromosomene inneholdt genetisk materiale. Mellom 1910 og 1915 kombinerte Thomas Hunt Morgan og hans studenter de kontroversielle ideene om "Mendelian kromosomteori om arv" i deres "fluelaboratorium". De la merke til sammenhengen mellom forskjellige gener. Gjennom prosessen med overgang som de postulerte (og senere bekreftet eksperimentelt) , var de i stand til å forklare de forskjellige styrkene til denne forbindelsen, som de kalte genkobling . De konkluderte med at genene på kromosomene må stilles opp som "perler på en streng". Frukten fly Drosophila melanogaster , hennes foretrukne testobjekt, dermed ble en mye brukt modell organisme .

Hugo de Vries prøvde å kombinere den nye genetikken med evolusjonsteorien. Han utvidet sine studier av hybridisering til en teori om mutasjonisme , som fant utbredt aksept tidlig på 1900-tallet. Den lamarckisme hadde så mange tilhengere. I motsetning til dette så Darwinisme ut til å være uforenlig med de sømløst variable egenskapene (som kroppsstørrelse) som ble utforsket av biometrikere . Disse egenskapene ble bare delvis antatt å være arvelige. Etter at Morgans kromosomteori om arv hadde hersket mellom 1920 og 1930, ble populasjonsgenetikk utviklet på grunnlag av arbeidet til Ronald Aylmer Fisher , JBS Haldane og Sewall Wright , og sammen med begrepene naturlig utvalg og Mendelian regler for syntetisk evolusjonsteori forent. Begrepet arv av ervervede egenskaper har blitt forkastet av de fleste forskere, og mutasjonisme er erstattet av den nye genetikken.

I andre halvdel av 1900-tallet ble begrepet populasjonsgenetikk brukt på de nye fagene atferdsvitenskap, sosiobiologi og evolusjonær psykologi . På 1960-tallet utviklet William D. Hamilton spillteoretiske tilnærminger til evolusjon fra et teoretisk perspektiv ved familievalg til altruisme for å forklare. Kontroversielle debatter om den antatte opprinnelsen til høyere organismer gjennom endosymbiose og motsetningene til molekylær evolusjon, spesielt om " egoistiske gener ", som anser seleksjon som den viktigste motoren for evolusjon, på den ene siden, og den nøytrale teorien som har gjort genetisk drift en viktig mekanisme , på den andre har utløst en pågående debatt om riktig balanse mellom adaptationism og sjanse i evolusjonsteorien.

På 1970-tallet utviklet Stephen Jay Gould og Niles Eldredge sin teori om ” punktuert likevekt ”. I følge henne bidrar såkalt stasis - tider der ingen evolusjonær endring forekommer - til det meste av fossilregistreringen, slik at de fleste evolusjonære endringer må skje raskt og i korte perioder. Rundt 1980 antydet Luis Walter Alvarez og Walter Alvarez at en innvirkning var ansvarlig for kritt-tertiær grense . Rundt samme tid publiserte Jack Sepkoski og David M. Raup en statistisk analyse av marine fossiler, og fremhevet viktigheten av masseutryddelse i historien om livet på jorden.

Biokjemi, mikrobiologi og molekylærbiologi

På slutten av 1800-tallet hadde alle viktige mekanismer for stoffskifte blitt undersøkt, og hovedtrekkene ved proteinsyntese, fettsyremetabolisme og urea-syntese var kjent. Vitaminer ble isolert og syntetisert i de første tiårene av det 20. århundre . Forbedrede laboratoriemetoder som kromatografi og elektroforese førte til raske fremskritt innen fysiologisk kjemi, en disiplin som, som biokjemi, frigjorde seg fra sin medisinske opprinnelse. Mellom 1920 og 1930 begynte biokjemikere som Hans Krebs , Carl og Gerty Cori å undersøke de sentrale metabolske banene til alle organismer: sitronsyresyklusen , glykogensyntese , glykolyse og syntesen av steroider og porfyriner . Mellom 1930 og 1950 oppdaget Fritz Lipmann og andre forskere rollen som adenosintrifosfat som en universell energibærer og mitokondrier som cellens kraftverk. Denne tradisjonelle formen for biokjemisk forskning fortsatte med stor suksess gjennom hele 1900-tallet.

Opprinnelsen til molekylærbiologi

Wendell Stanleys vellykkede forsøk på å krystallisere tobakksmosaikkviruset som et rent nukleoprotein i 1935 ga et overbevisende bidrag til antagelsen om at arvespørsmålene helt kunne spores tilbake til fysiske og kjemiske prosesser.

Den " sentrale dogmen i molekylærbiologi " (opprinnelig "dogme" var ment som morsommere) ble foreslått av Francis Crick i 1958. Denne tegningen er Cricks rekonstruksjon av hans ideer om det såkalte sentrale dogmet. De faste linjene er ment å indikere den (1958) sikrede banen for informasjonsflyt, de stiplede linjene hypotetiske informasjonsflyter.

På grunn av suksessen med klassisk genetikk, vendte mange biologer og en rekke kjente fysikere seg til spørsmålet om genenes natur. Forskningsleder ved Rockefeller Foundation , Warren Weaver , støttet denne interessen ved å donere forskningsmidler for å utvikle fysiske og kjemiske metoder for undersøkelse av grunnleggende biologiske problemer. Han opprettet begrepet molekylærbiologi for det i 1938 . Weaver var veldig vellykket med denne tilnærmingen, med mange viktige forskningsoppnåelser finansiert av Rockefeller Foundation på 1930- og 1940-tallet.

I likhet med biokjemi opplevde underdisiplinene bakteriologi og virologi (senere kombinert for å danne mikrobiologi ) , som ligger i spenningsfeltet mellom biologi og medisin, raske fremskritt tidlig på 1900-tallet. Félix Hubert d'Hérelles ' isolasjon av bakteriofagene under første verdenskrig muliggjorde mange innsikter i genetikken til fager og bakterier.

Bruken av spesielle modellorganismer var avgjørende for utviklingen av molekylær genetikk . De gjorde eksperimentene mer kontrollerbare og standardiserte resultater lettere å oppnå. Etter vellykket arbeid med Drosophila og mais ble studien av forholdet mellom genetikk og biokjemi mye lettere med oppdagelsen av enkle modellorganismer som slimformen Neurospora crassa . Dette tillot Tatum og Beadle i 1941 å sette opp den velkjente " ett-gen-ett-enzym-hypotesen ". Eksperimentene på tobakksmosaikkvirus og bakteriofager , som ble utført for første gang ved hjelp av et elektronmikroskop og ultrasentrifuge , tvang forskerne til å tenke nytt livskonsept. Det faktum at bakterievirusene er nukleoproteiner som formerer seg uavhengig uten hjelp fra en cellekjerne, setter spørsmålstegn ved den allment aksepterte Mendel-kromosomteorien om arv.

I 1943 viste Oswald Avery at det genetiske materialet i kromosomene var mer DNA og ikke protein, et faktum som ble bekreftet i 1952 i Hershey-Chase-eksperimentet , et verk av den såkalte faggruppen rundt Max Delbrück . I 1953 foreslo James D. Watson og Francis Crick å kjenne arbeidet til Rosalind Franklin den doble helixmodellen av DNA. I sitt berømte arbeid " Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid " bemerket Watson og Crick vanskelig: "Det har ikke unngått vår oppmerksomhet at den spesifikke sammenkoblingen vi har postulert umiddelbart antyder en mulig kopieringsmekanisme for genetisk materiale. "

Etter at Meselson-Stahl-eksperimentet i 1958 hadde bekreftet begrepet halvkonservativ replikering av DNA, var det klart at sekvensen av baser i en DNA-streng på en eller annen måte bestemmer aminosyresekvensen til proteiner. Derfor foreslo fysikeren George Gamow en fast genetisk kode som måtte koble protein og DNA-sekvenser. Mellom 1953 og 1961 var det bare kjent noen få DNA- eller aminosyresekvenser, men det var desto flere forslag til et kodesystem. Situasjonen ble forsterket av den økende kunnskapen om den formidlende rollen til RNA . Det var faktisk et stort antall eksperimenter som var nødvendige for til slutt å tyde den genetiske koden, noe Nirenberg og Khorana lyktes i 1961–1966.

Utvidelsen av det molekylærbiologiske paradigmet

På slutten av 1950-tallet, i tillegg til biologi avdeling ved Caltech , den Laboratory of Molecular Biology (og dets forgjengere) ved Cambridge University, den Pasteur Institute utviklet til et fokus for molekylærbiologi forskning. Cambridge-forskerne, spesielt Max Perutz og John Kendrew , konsentrerte seg om strukturell biologi ved å kombinere krystallstrukturanalyser og molekylær modellering og bruke datamaskinstøttede analyser av innhentede data. De hadde direkte og indirekte nytte av den militære forskningsmidlingen. Noen biokjemikere rundt Frederick Sanger kom til laboratoriet for molekylærbiologi og begynte å kombinere funksjonelle og strukturelle aspekter i studiet av biologiske makromolekyler . Ved Pasteur Institute utviklet François Jacob og Jacques Monod (biolog) begrepet genregulering i bakterier som et resultat av det såkalte PaJaMo-eksperimentet . Hennes undersøkelser av lac-operonet førte til belysning av rollen som messenger RNA i genuttrykk. På midten av 1960-tallet var den konseptuelle kjernen i molekylærbiologi som en modell av det molekylære grunnlaget for metabolisme og reproduksjon i det vesentlige fullført.

Selv om molekylærbiologi er et forskningsfelt som bare hadde blitt konseptuelt konsolidert noen år tidligere, muliggjorde betydelige økonomiske bevilgninger på slutten av 1950-tallet og begynnelsen av 1970-tallet intensiv vekst i forskning og institusjonalisering av molekylærbiologi. Fordi metodene for molekylærbiologi spredte seg raskt akkurat som brukerne, og så over tid dominerte institusjoner og hele underdisipliner, noe som førte til betydelige konflikter med andre forskere, laget biologen Edward O. Wilson begrepet The Molecular Wars. "Molekulariseringen" av biologi har ført til betydelige fremskritt innen genetikk , immunologi og nevrobiologi . Samtidig ble ideen om at livet bestemmes av et “genetisk program” - et konsept som Jacob og Monod vedtok fra det nye forskningsfeltet kybernetikk og datavitenskap - et innflytelsesrikt paradigme i all biologi. Spesielt immunologi ble senere sterkt påvirket av molekylærbiologi og hadde innvirkning på den: kloneutvalgsteorien , som ble utviklet av Niels Kaj Jerne og Frank Macfarlane Burnet på midten av 1950-tallet, hjalp oss med å forstå mekanismene til Improve protein syntese .

Motstand mot den økende innflytelsen fra molekylærbiologi var spesielt stor i evolusjonær biologi . Avklaringen av proteinsekvenser er av stor betydning for kvantitative studier i evolusjon på grunn av den molekylære klokkehypotesen . Det var en strid mellom ledende evolusjonære biologer som George Gaylord Simpson og Ernst Mayr og molekylærbiologer som Linus Pauling og Emile Zuckerkandl om viktigheten av utvalg og den kontinuerlige eller diskontinuerlige løpet av evolusjonære endringer. I 1973 myntet Theodosius Dobzhansky holdningen til organismiske evolusjonsbiologer mot den truende dominansen av molekylærbiologi med setningen "Ingenting i biologi gir mening bortsett fra i lys av evolusjon". Med Motoo Kimuras publisering av sitt arbeid om den nøytrale teorien om molekylær evolusjon i 1968, ble dilemmaet løst. Kimura foreslo at naturlig seleksjon ikke er den eneste kraften i alle evolusjonære prosesser. På molekylært nivå er de fleste endringer selektivt nøytrale og er mer sannsynlig drevet av tilfeldige prosesser (drift). Molekylære metoder har vært fast forankret i evolusjonær biologi siden tidlig på 1970-tallet. Med oppfinnelsen av DNA-sekvenseringsmetoder av Allan Maxam, Walter Gilbert og Fred Sanger , flyttet fokuset fra prosessering av proteiner og immunologiske metoder til gensekvensering. Siden begynnelsen av 1990-tallet har DNA-slektstre revolusjonert forskningen i nedstigningsprosesser og er nå rutinemessige verktøy innen fylogenetisk systematikk . Historien om avstamning og slektskap, og dermed også systematikken, til alle organismer har siden blitt bestemt i omtrent like store proporsjoner ved studiet av DNA og morfologi.

Bioteknologi, genteknologi og genomikk

Omhyggelig konstruerte stammer av Escherichia coli er blant de mest brukte "arbeidshestene" innen bioteknologi og andre biologiske forskningsområder.

Den bioteknologi i streng forstand er en viktig del av biologi siden slutten av det 19. århundre. I løpet av industrialiseringen av bryggerier og jordbruk ble biologer og kjemikere klar over de ekstraordinære mulighetene som oppstår når biologiske prosesser kontrolleres av mennesker. Spesielt fremgang innen industriell gjæring ga den kjemiske industrien et overflødighetshorn av nye muligheter. Det har blitt utviklet mange nye bioteknologiske produksjonsprosesser siden 1970-tallet. Disse gjorde det mulig å produsere produkter så forskjellige som medikamenter fra penicillin til steroider , matvarer som klorella , drivstoff som etanolbrensel, og en rekke høytytende hybridvarianter og nye landbruksteknologier som en del av den grønne revolusjonen .

Rekombinant DNA-teknologi

Bioteknologi i moderne forstand av genteknologi dukket opp på 1970-tallet med oppfinnelsen av rekombinant DNA- teknologi. Oppdagelsen og karakteriseringen av restriksjonsenzymer av Werner Arber fulgte isolasjonen og syntesen av virale gener. Herbert Boyer isolerte restriksjonsenzymet EcoRI og Arthur Kornberg de DNA-ligaser . På grunnlag av dette forarbeidet lyktes Paul Berg i å produsere de første transgene organismer i 1972 . Bruken av plasmidet - vektorer tillates deretter gener for antibiotisk resistens i bakterier installere, forbedret effektiviteten av Kloningexperimenten.

Forskere og et stort antall kritikere var klar over de potensielle farene (spesielt fryktet spredning av kreftfremkallende gener av rekombinante bakterier), og reagerte ikke bare med entusiasme over de nye mulighetene, men også med frykt og rop om begrensninger. Ledende molekylærbiologer ledet av Paul Berg støttet derfor et forskningsmoratorium som ble støttet av de fleste forskere inntil retningslinjer for sikker håndtering av genetisk modifiserte organismer ble enige om på Asilomar-konferansen i 1975 . Ifølge Asilomar ble de nye genetiske metodene ytterligere forbedret veldig raskt. Frederick Sanger og Walter Gilbert utviklet uavhengig to forskjellige DNA-sekvenseringsmetoder . Metoder for oligonukleotidsyntese og metoder for å inkorporere DNA i celler var også tilgjengelige på kort tid.

Effektive metoder for genekspresjon av transgene organismer ble også snart lært (ved universiteter og i industrien), og disse ble brukt til å produsere humane hormoner i bakterier. Det ble imidlertid snart tydelig at vanskelighetene som var involvert, var større enn det man først hadde antatt. Fra og med 1977 kan Eukaryotic Gene realiserte introner , lappes slik, og etter at transkripsjon av en skjøting er nødvendig for cellen fra messenger RNA , kan det produseres et protein . Enzymsystemene som kreves for dette eksisterer ikke i bakterier, og det er derfor genomisk DNA ikke kan brukes til genekspresjon av humane gener i bakterier, men cDNA- biblioteker må produseres. Løpet om å produsere humant insulin i bakterier ble vunnet av Genentech . Med denne suksessen startet den såkalte bioteknologibommen og med den på den ene siden æraen med biopatenter og en tidligere ikke antatt mulig sammenslåing av biologisk forskning, industriproduksjon og lovgivning.

Molekylær systematikk og genomikk

Ovenfra av en termisk syklist med 48 prøveceller for polymerasekjedereaksjonen

På begynnelsen av 1980-tallet hadde proteinsekvensering allerede revolusjonert metodene for vitenskapelig klassifisering av organismer (spesielt kladistikk). Snart begynte biologer også å se på RNA og DNA-sekvenser som fenotypiske trekk. Dette utvidet betydningen av forskningsfeltet molekylær evolusjon i evolusjonsbiologi, siden man nå kunne sammenligne resultatene av molekylær systematikk med funnene fra de tradisjonelle evolusjonære stamtavlene på grunnlag av morfologien. Idéene til Lynn Margulis om den endosymbiotiske teorien (antagelsen om at organellene til eukaryote celler stammer fra frittlevende prokaryote organismer gjennom symbiose) banet vei for en ny klassifisering av organismenes slektstre. På 1990-tallet ble antagelsen om fem riker av levende ting (dyr, planter, sopp, protister og monerer) erstattet av begrepet tre riker ( archaea , bakterier og eukaryoter ). Triseksjonen er basert på et forslag fra Carl Woeses banebrytende arbeid innen molekylær systematikk basert på sekvensering av 16S ribosomalt RNA . Utviklingen og utbredt bruk av polymerasekjedereaksjonen (PCR) på midten av 1980-tallet av Kary Mullis og andre fra Cetus Corp. markerte et annet vendepunkt i historien om moderne bioteknologi. Det gjorde DNA-analyse mye enklere. Kombinert med bruk av Expressed Sequence Tags førte PCR-undersøkelser til oppdagelsen av mange flere gener enn det som ville vært mulig ved bruk av tradisjonelle metoder, og åpnet muligheten for å sekvensere hele genomer.

Med oppdagelsen av homeobox- genet, først når det gjelder fruktflue og deretter hos andre dyr, inkludert mennesker, ble det klart i hvilken grad morfogenesen av organismer følger lignende regler og lover. Denne oppdagelsen førte til et vell av ny kunnskap innen utviklingsbiologi og en dypere forståelse av hvordan kroppsplaner utviklet seg i dyreriket.

The Human Genome Project - den største og dyreste biologisk forskningsprosjekt noen gang er gjennomført - startet i 1988 under ledelse av James D. Watson etter forberedende prosjekter på enkle organismer som E. coli , S. cerevisiae og C. elegans hadde vært vellykket. Ved hjelp av hagle-sekvensering og genisoleringsteknikker utviklet av Craig Venter , lanserte Celera Genomics en privatfinansiert konkurranse til det regjeringssponserte Human Genome Project . Konkurransen avsluttet i 2000 med et kompromiss der begge lag presenterte resultatene av sekvensering av hele det menneskelige genomet samtidig.

Livsvitenskapen i det 21. århundre

På begynnelsen av det 21. århundre fusjonerte de biologiske fagene med biofysikk , en tidligere uavhengig atskillelse fra fysikk og biologi. Her ble det gjort fremskritt i utviklingen av nye metoder fra analytisk kjemi og fysikk, som nå ble brukt i biologi. Disse inkluderer forbedrede sensorer, optiske metoder, biomarkører, signalprosessorer, roboter, måleinstrumenter og betydelige forbedringer innen datamaskinstøttet analyse og lagring av digitaliserte data, visualisering av spektroskopiske data og sekvensdata og simulering av prosesser i datamaskinen. Eksperimentelle prosedyrer så vel som teoretiske undersøkelser, datainnsamling og publikasjoner på Internett hadde nytte av dette, spesielt innen molekylær biokjemi og økosystemforskning. Dette gjorde det mulig for forskere over hele verden å jobbe sammen om teoretiske modeller, komplekse datasimuleringer, datamaskinstøtte spådommer for eksperimentelle prosedyrer og globale datainnsamlinger, og å gjennomgå og i fellesskap publisere resultatene i åpne fagfellevurderingsprosesser. Nye forskningsfelt dukket opp gjennom sammenslåing av tidligere separate fagområder, som i tilfelle bioinformatikk , teoretisk biologi , evolusjonær utviklingsbiologi , datamaskingenomikk , astrobiologi og syntetisk biologi .

Brukt litteratur

• Garland E. Allen: Thomas Hunt Morgan: Mannen og hans vitenskap. Princeton University Press, Princeton 1978, ISBN 0-691-08200-6 .
• Garland E. Allen: Life Science in the Twentieth Century. Cambridge University Press, 1975.
• Julia Annas: Klassisk gresk filosofi. I: John Boardman, Jasper Griffin, Oswyn Murray (red.): Oxford History of the Classical World. Oxford University Press, New York 1986, ISBN 0-19-872112-9 .
• Jonathan Barnes: Hellenistisk filosofi og vitenskap. I: John Boardman, Jasper Griffin, Oswyn Murray (red.): Oxford History of the Classical World. Oxford University Press, New York 1986, ISBN 0-19-872112-9 .
• Peter J. Bowler: The Earth Encompassed: A History of the Environmental Sciences. WW Norton & Company , New York 1992, ISBN 0-393-32080-4 .
• Peter J. Bowler: Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1983, ISBN 0-8018-2932-1 .
• Peter J. Bowler: Evolusjon: Historien om en idé. University of California Press, 2003, ISBN 0-520-23693-9 .
• Janet Browne: The Secular Ark: Studies in the History of Biogeography. Yale University Press, New Haven 1983, ISBN 0-300-02460-6 .
• Robert Bud: The Uses of Life: A History of Biotechnology. Cambridge University Press, London 1993, ISBN 0-521-38240-8 .
• John Caldwell: Legemiddelmetabolisme og farmakogenetikk: det britiske bidraget til felt av internasjonal betydning. I: British Journal of Pharmacology . Vol. 147, utgave S1, januar 2006, s. S89-S99.
• William Coleman: Biologi i det nittende århundre: Problemer med form, funksjon og transformasjon. Cambridge University Press, New York 1977, ISBN 0-521-29293-X .
• Angela NH Creager: The Life of a Virus: Tobacco Mosaic Virus as an Experimental Model, 1930-1965. University of Chicago Press, Chicago 2002, ISBN 0-226-12025-2 .
• Angela NH Creager: Bygningsbiologi over Atlanterhavet. I: Journal of the Biology History. Bind 36, nr. 3, september 2003, s. 579-589 (essay review).
• Soraya de Chadarevian: Designs for Life: Molecular Biology after World War II. Cambridge University Press, Cambridge 2002, ISBN 0-521-57078-6 .
• Michael R. Dietrich: Paradoks and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology. I: Journal of the Biology History. Vol. 31, 1998, s. 85-111.
• Kevin Davies: Cracking the Genom: Inside the Race for Unlock Human DNA. The Free Press, New York 2001, ISBN 0-7432-0479-4 .
• Joseph S. Fruton Proteiner, enzymer, gener: samspillet mellom kjemi og biologi. Yale University Press, New Haven 1999, ISBN 0-300-07608-8 .
• Herbert Gottweis: Governing Molecules: The Discursive Politics of Genetic Engineering i Europa og USA. MIT Press, Cambridge, MA 1998, ISBN 0-262-07189-4 .
• Stephen Jay Gould : The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press fra Harvard University Press, Cambridge 2002, ISBN 0-674-00613-5 .
• Joel B. Hagen: An Entangled Bank: The Origins of Ecosystem Ecology. Rutgers University Press, New Brunswick 1992, ISBN 0-8135-1824-5 .
• Stephen S. Hall: Invisible Frontiers: The Race to Synthesize a Human Gen. Atlantic Monthly Press, New York 1987, ISBN 0-87113-147-1 .
• Frederic Lawrence Holmes: Meselson, Stahl, and the Replication of DNA: A History of "The Most Beautiful Experiment in Biology". Yale University Press, New Haven 2001, ISBN 0-300-08540-0 .
• Thomas Junker: Biologihistorie. CH Beck, München 2004.
• Lily E. Kay: The Molecular Vision of Life: Caltech, The Rockefeller Foundation, and the Rise of the New Biology. Oxford University Press, New York 1993, ISBN 0-19-511143-5 .
• Robert E. Kohler: Lords of the Fly: "Drosophila" Genetics and the Experimental Life. Chicago University Press, Chicago 1994, ISBN 0-226-45063-5 .
• Robert E. Kohler: Landscapes and Labscapes: Exploring the Lab-Field Border in Biology. University of Chicago Press, Chicago 2002, ISBN 0-226-45009-0 .
• Sheldon Krimsky: Biotechnics and Society: The Rise of Industrial Genetics. Praeger Publishers, New York 1991, ISBN 0-275-93860-3 .
• Edward J. Larson : Evolusjon: Den bemerkelsesverdige historien om en vitenskapelig teori. The Modern Library, New York 2004, ISBN 0-679-64288-9 .
• James Lennox: Aristoteles biologi . I: Stanford Encyclopedia of Philosophy . 15. februar 2006, revidert 27. juli 2011
• Arthur O. Lovejoy : The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea. Harvard University Press, 1936; Opptrykk: 1982, ISBN 0-674-36153-9
• Lois N. Magner: A History of the Life Sciences. 3. utgave. Marcel Dekker, New York 2002, ISBN 0-8247-0824-5 .
• Stephen F. Mason: A History of the Sciences. Collier Books, New York 1956.
• Ernst Mayr : Veksten av biologisk tanke: mangfold, evolusjon og arv. Belknap Press fra Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 1982, ISBN 0-674-36445-7 .
• Ernst W. Mayr, William B. Provine (red.): The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology. Harvard University Press, Cambridge 1998, ISBN 0-674-27226-9 .
• Michel Morange: A History of Molecular Biology. Oversettelse av Matthew Cobb. Harvard University Press, Cambridge 1998, ISBN 0-674-39855-6 .
• Anson Rabinbach : The Human Motor: Energy, Fatigue, and the Origins of Modernity. University of California Press, 1992, ISBN 0-520-07827-6 .
• Paul Rabinow : Making PCR: A Story of Biotechnology. University of Chicago Press, Chicago 1996, ISBN 0-226-70146-8 .
• Martin JS Rudwick : Betydningen av fossiler. University of Chicago Press, Chicago 1972, ISBN 0-226-73103-0 .
• Peter Raby: Bright Paradise: Victorian Scientific Travellers. Princeton University Press, Princeton 1997, ISBN 0-691-04843-6 .
• Sheila M. Rothman & David J. Rothman: The Pursuit of Perfection: The Promise and Perils of Medical Enhancement. Vintage Books, New York 2003, ISBN 0-679-75835-6 .
• Jan Sapp: Genesis: The Evolution of Biology. Oxford University Press, New York 2003, ISBN 0-19-515618-8 .
• James A. Secord: Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation. University of Chicago Press, Chicago 2000, ISBN 0-226-74410-8 .
• Anthony Serafini: The Epic History of Biology. Perseus Publishing, 1993.
• Vassiliki Betty Smocovitis: Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology. Princeton University Press, Princeton 1996, ISBN 0-691-03343-9 .
• John Sulston : The Common Thread: A Story of Science, Politics, Ethics and the Human Genom. National Academy Press, 2002, ISBN 0-309-08409-1 .
• William C. Summers Felix d'Herelle and the Origins of Molecular Biology. Yale University Press, New Haven 1999, ISBN 0-300-07127-2 .
• Alfred Sturtevant : A History of Genetics . Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor 2001, ISBN 0-87969-607-9 .
• Arnold Thackray (red.): Private Science: Biotechnology and the Rise of the Molecular Sciences. University of Pennsylvania Press, Philadelphia 1998, ISBN 0-8122-3428-6 .
• Georg Toepfer: Historisk ordbok for biologi. Historie og teori om grunnleggende biologiske begreper. 3 bind. Metzler, Stuttgart 2011.
• Ludwig Trepl : History of Ecology. Fra 1600-tallet til i dag. Athenaeum, Frankfurt / M. 1987.
• Edward O. Wilson : Naturalist. Island Press, 1994.
• Carl Zimmer : Evolusjon: triumf av en idé. HarperCollins, New York 2001, ISBN 0-06-113840-1 .

Ytterligere litteratur

• Änne Baumer : History of Biology . 3 bind. Peter Lang, Frankfurt am Main / Berlin / Bern / New York / Paris / Wien 1991–1996.
• Ute Deichmann : Biologer under Hitler. Forflytning, karriere, forskning. Campus, Frankfurt am Main 1992, ISBN 978-3-593-34763-9 .
• Ilse Jahn : biologiens historie . 3. reviderte og utvidede utgave. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-1023-8 .
• Thomas Junker : Biologihistorie. Vitenskapen om livet . CH Beck, München 2004, ISBN 978-3-406-50834-9 .
• George Juraj Stein: Biologisk vitenskap og roten til nazismen. I: American Scientist. Bind 76, nr. 1, 1988, s. 50-58.

Se også

• Journal of the History of Biology

weblenker

• International Society for History, Philosophy, and Social Studies of Biology
• Historie av biologi
• Historie av biologi
• Miall, LC (1911) Biologihistorie

Individuelle bevis

Denne artikkelen ble lagt til i listen over artikler som er verdt å lese 30. juni 2012 i denne versjonen .