Cellekjernen

1. Atomkonvolutt 1a. ytre membran 1b. indre membran
2. nucleolus
3. caryoplasm
4. chromatin 4a. Heterochromatin 4b. Euchromatin
5. Ribosomer
6. Kjerneporer

En cellekjerne eller kjerne ( latinsk kjerne "kjerne") er en for det meste avrundet organell av den eukaryote cellen som ligger i cytoplasmaet , som inneholder genetisk materiale. Med nukleær eller karyo (gammelgresk κάρυον káryon "kjerne") uttrykkes en referanse til cellekjernen, som kalles det kjernefysiske genomet (i motsetning til det i perifere organeller), for eksempel også karyom . Vitenskapen til kjernen kalles også karyologi .

beskrivelse

Cellekjernen er hovedtrekk for å skille mellom eukaryoter (levende vesener med en avgrenset cellekjerne) og prokaryoter (levende vesener uten en avgrenset cellekjerne, dvs. bakterier og archaea ). Den inneholder det meste av det genetiske materialet til eukaryote celler i form av flere kromosomer (nukleært DNA eller nukleært DNA). Andre gener kan bli funnet i mitokondriene og, mer unntaksvis, i hydrogenosomer , så vel som i alger og landplanter i kloroplaster og andre plastider . De fleste celler inneholder nøyaktig en kjerne. Imidlertid er det unntak ( syncytium ); for eksempel inneholder myorør, som dannes ved fusjon av myoblaster , flere kjerner. Selve kjernen er atskilt fra det omkringliggende cytoplasmaet av en kjernekappe eller kjernemembran, som tjener til å beskytte det genetiske materialet og regulere transporten av stoffer mellom nukleoplasma og cytoplasma . I fruktflueembryoer deler seg kjerner veldig raskt uten å opprinnelig skape separerende cellemembraner . Modne erytrocytter hos pattedyr inneholder ingen kjerne lenger, han blir frastøtt under modning.

Viktige prosesser som foregår i cellekjernen er DNA-replikasjon (duplisering av genetisk materiale i form av DNA ) og transkripsjon (opprettelse av en mRNA- kopi av en gitt del av DNA som ofte, men ikke alltid, tilsvarer et gen ).

konstruksjon

Organisering av en typisk eukaryot dyrecelle:
1. Nucleolus (kjernekropp)
2. Cellekjerne (kjerne)
3. Ribosomer
4. Vesikkel
5. Grov (granulær) ER (ergastoplasma)
6. Golgi-apparat
7. Cytoskeleton
8. Glatt (agranular ) ER
9. mitokondrier
10. lysosom
11. cytoplasma (med cytosol og cytoskelett )
12. peroksisomer
13. sentrioler
14 cellemembran

Cellekjernen, som hos pattedyr vanligvis har en diameter på 5 til 16  µm , er den organelle i cellen som er lettest å se under mikroskopet. Den er avgrenset av kjernekappen , bestående av to biologiske membraner, den indre og ytre kjernemembranen, som lukker den såkalte perinukleære sisternen (bredde 10-15 nm, forsterket av mikrofilamenter - tykkelse 2 til 3 nm). Den totale tykkelsen på kjernekonvolutten er omtrent 35 nm. Den ytre kjernemembranen smelter jevnt inn i det grove endoplasmatiske retikulumet (rER) og har som dette også ribosomer på overflaten. De indre kjernemembranen grenser til et 20-100 nm bred "filt", den nukleære lamina (Laminert fibrosa kjerner), som består av lamines , en gruppe av intermediære filamenter , som understøtter cellekjernen og separer den indre membran fra kromatin av cellekjernen.

Cellekjerner kan se veldig forskjellige ut avhengig av celletype. Ofte er de sfæriske eller ovale. I noen celler ser de mer ut som gevir. Noen ganger kan kjernen deles inn i knollignende seksjoner, slik det er tilfelle med den rosenkransformede kjernen til trompetdyrene . De granulocytter fra pattedyr også inneholde flikete kjerner.

På grunn av de kjernefysiske porene som finnes i kjernekonvolutten , som dekker ca. 25% av overflaten, foregår den aktive utvekslingen av stoffer (f.eks. RRNA eller mRNA) mellom kjernen og celleplasmaet , kontrollert av et kjerneporekompleks . Regulerende proteiner passerer fra cytoplasmaet inn i cellekjernen, transkripsjonsprodukter som mRNA eksporteres fra kjernen til plasmaet for proteinsyntese , som foregår på ribosomene i cytoplasmaet. Væsken i kjernen er også kjent som karyoplasma . Cellekjerner kan fremheves under et lysmikroskop ved farging av DNA , f.eks. B. av Feulgen-farging , av Giemsa eller av fluorescerende fargestoffer som DAPI .

Tilstedeværelsen av en kjernematrise ble først foreslått på 1970-tallet. Imidlertid er deres eksistens fortsatt kontroversiell.

Det genetiske materialet til cellen i cellekjernen ligger i kromosomene , dvs. H. flere DNA-tråder pakket inn i kromatin som ikke bare inneholder DNA, men også proteiner som histoner . I tillegg til histonene er det andre kjerneproteiner, som f.eks B. DNA-polymeraser og RNA-polymeraser , andre transkripsjonsfaktorer og ribonukleinsyrer i kjernen.

NucleolusCajal-KörperPML-KörperKernporeKernporeDNA-ReparaturTranskriptionsfabrikChromosomenterritoriumKernporecentromerisches Heterochromatin mit ZentromerDNA-ReparaturDNA-ReparaturKernhülleKernhülleKernlaminaKernlaminaHeterochromatinHeterochromatinChromosomenterritoriumNuclear SpeckleParaspeckleTranskriptionsfabrikTranskriptionsfabrikPolycomb-KörperPolycomb-KörperTranskriptionsfabrik
Struktur av en virveldyrcellekjerne. Individuelle områder av den grafiske lenken til artikkelen i Wikipedia.

Atomlegemer

Med et lysmikroskop kan en eller flere avrundede strukturer sees i mange cellekjerner, kroppene eller nucleoli. De inneholder gener for ribosomalt RNA (rRNA). Det er her underenhetene til ribosomene dannes, som kommer inn i cytoplasmaet gjennom kjerneporene. Nucleoli inneholder bare små konsentrasjoner av DNA sammenlignet med resten av kjernen, og inneholder i stedet mer RNA. Andre "kropp" i cellekjernen kan bare visualiseres ved hjelp av spesielle fargingsteknikker, for eksempel antistofffarging . Funksjonen til disse kroppene er stort sett fortsatt ukjent. Dette inkluderer for eksempel " flekker " (samlinger av faktorer som kreves for skjøting ), Cajal-kropper eller PML-kropper . Den romlige separasjonen av de forskjellige komponentene i visse kjernefysiske legemer kan gjøre det mulig å utføre molekylære interaksjoner i det ekstremt overfylte miljøet i kjernen.

Antatt funksjon Sentrale komponenter Typisk størrelse (μm) Typisk antall
Nucleolus Produksjon av ribosomer ved transkribering og prosessering av rRNA og bygging av ribosomale underenheter. Spiller en rolle i modifisering og produksjon av andre kjernefysiske RNAer og RNPer. Regulerer løpet av cellesyklusen ved å sekvestre og modifisere mange proteiner. RNA pol I. 3-8

0,5-8

1-4
Kjerneflekker (ICG) Lagring, montering og modifisering av skjøtingsfaktorer. Pre-mRNA skjøtingsfaktorer, SRSF2, SRSF1, Malate1 2-3

0,5-1,8

20-50
Kjernestressorganer Regulering av transkripsjon og skjøting under stress.

Inneholder Satellite III ikke-kodende RNAer. Presis funksjon ennå ikke definert.

HSF1, HAP 1-2

0,3-3,0

2-6

2-10

Histon locus body (HLB) Syntese av histongener NPAT, FLASH, U7 snRNP 0,2-1,2 2-4
Cajal kropper / edelstener Produksjon, modning og resirkulering av snRNP. Spiller også en rolle i montering av telomerase og regulering av telomerase forlengelse. Coilin, SMN 0,2-1,5

0,1-2,0

0-10
PML-kropp Regulering av genomstabilitet, DNA-reparasjon, kontroll av transkripsjon, virusforsvar PML-protein 0,1-1,0

0,3-1,0

10-30
Paraspeckles mRNA regulering, RNA prosessering NEAT1 / MENε / βncRNAs PSP1, p54nrb / NONO 0,2-1

0,5

2-20

10-20

Perinukleært rom Post-transkripsjonsregulering av en delmengde av pol III RNA i tumorceller. PTB, CUGBP 0,2-1,0 1-2

1-4

Polycomb (PcG) kropp Polycomb Group (PcG) -komplekser er involvert i genundertrykkelse gjennom epigenetisk modifisering av kromatin og gjennom regulering av kjerneorganisasjonen til deres målgener. Bmi1, Pc2 0,3-1,0 12-16
OPT-domene Beriket med transkripsjonsfaktorer Oct1 og PTF. Delvis kolokalisering med transkripsjonssider. Oppdaget overveiende i slutten av G1-fasen. Oppløses når transkripsjon er inhibert. 1,0-1,5 1-3
Sam68 kjernefysiske kropp Konsentrerer Sam68 og Sam68-lignende proteiner SLM-1 og SLM-2. Oppløses når transkripsjon er inhibert. Mest sannsynlig beriket med RNA. 0,6-1,0 1-5
Spaltingslegeme Beriket med spaltningsfaktorene CstF 64 kDa og CPSF 100 kDa og DEAD-bokseproteinet DDX1. Det er hovedsakelig anerkjent i S-fasen og påvirkes ikke av transkripsjonshemming. 0,2-1,0 1-4
Clastosomes Disse kroppene konsentrerer proteinsubstrater for proteasomalt sammenbrudd. Hovedsakelig anerkjent når aktiviteten til proteasomet stimuleres. Det bryter ned på proteasomal hemming. Danner seg som respons på stimuli som aktiverer proteasomavhengig proteolyse. 19S, 20S proteasomes 0,2-1,2 0-3
SUMO kropp Beriket med SUMO-1 og SUMO konjugerende enzym Ubc9. Konsentrerer transkripsjonsfaktorene pCREB, CBP, c-Jun. 1-3 1-3
PIKA ukjent (polymorfisk interfase karyosomal forening)

Ordning av kromosomene

Cellekjernen til en musefibroblast . De områder av kromosomer 2 (rød) og 9 (grønt) ble farget ved fluorescens in situ hybridisering (FISH) . DNA-motfarging i blått. Ved å klikke på bildet åpnes en tabell med flere eksempler fra andre musecelletyper.

I løpet av interfasen okkuperer kromosomer definerte områder i cellekjernen, kromosomområdene . Deres eksistens ble først antydet av Carl Rabl (1885) og Theodor Boveri (1909); direkte påvisning var bare mulig i 1985 ved hjelp av fluorescens in situ hybridisering .

Fordelingen av kromatin og dermed av kromosomene i cellekjernen synes ved første øyekast å være tilfeldig: arrangementet av kromosomene til hverandre endres fra kjerne til kjerne, naboer i en kan være langt fra hverandre i den neste. Siden 1990-tallet er det imidlertid funnet noen prinsipper for orden. DNA- replikasjon foregår ikke jevnt under S-fasen , men heller tidligere i noen deler av kromosomene og senere i andre. Tidlig eller sen replikasjon er egenskaper som er konstante for alle seksjoner av kromosomene i en gitt celletype. Det viste seg at tidlige replikerte områder overveiende ligger inne i kjernen, mens sent replikerte områder hovedsakelig ligger på kjernekonvolutten og rundt nucleoli. Når det gjelder arrangementet av kromosomterritoriene i cellekjernen, ble det observert at kromosomer med høy gentetthet fortrinnsvis er lokalisert i midten av kjernen, mens kromosomer med lav gentetthet oftere finnes i periferien. For noen celletyper er det også beskrevet at små kromosomer er mer i midten mens store er på utsiden. Begge motivene er kompatible med hverandre.

Kjernedivisjon

I mitose og meiose , de typer kjernedeling som forekommer i eukaryote celler, forsvinner cellekjernen midlertidig fordi kjernekapslingen er oppløst under delingsprosessen. Mens kromosomer ikke danner noen lysmikroskopiske grenser i mellomfasen , kondenserer de til de kompakte metafasekromosomene for kjernedeling. I denne transportformen distribueres genetisk materiale til dattercellene. Etter deling dannes atomkonvoluttene igjen rundt kromosomene til dattercellene, og kromosomene dekondenseres igjen.

Forskningshistorie

Laks røde blodlegemer med kjerner, tegnet av Leeuwenhoek, 1719
Over: Cellekjernen til en menneskelig, mannlig fibroblast der alle 24 forskjellige kromosomer (kromosompar 1–22 samt X og Y) ble farget av fluorescens in situ hybridisering med en annen kombinasjon av totalt 7 fluorokromer hver  . Et mellomnivå er vist i en dekonvolvert bildestabel som ble spilt inn med vidvinkelfluorescensmikroskopi.
Nedenfor: Falsk fargegjengivelse av alle kromosomområder som er synlige i dette fokusplanet, i henhold til datamaskinklassifisering.

Cellekjernen er den første organellen som blir oppdaget i cellen. Den eldste overlevende tegningen går tilbake til den tidlige mikroskopisten Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723). Dette undersøkte røde blodlegemer av den laks og beskrevet en "lumen", cellekjernen. I motsetning til de røde blodcellene hos pattedyr, har de fra andre virveldyr cellekjerner. En annen omtale ble gjort i 1804 av Franz Andreas Bauer . I 1831 beskrev den skotske botanikeren Robert Brown kjernen som "areola" i et foredrag holdt for Linnaeus Society i London . Han nevnte ikke mulige betydninger. Slikt ble først antydet av Matthias Schleiden i 1838 , nemlig at det spiller en rolle i dannelsen av cellen. Derfor introduserte Schleiden navnet "Cytoblast" (cellebygger). Han sa at han hadde observert at nye celler dannet seg på disse cytoblastene. Franz Julius Ferdinand Meyen motsatte avgjørende synspunktet om at "cellekjernen skaper selve cellen". Han hadde tidligere beskrevet at celler multipliserer ved å dele. Imidlertid var Meyen også av den oppfatning at mange celler ikke har noen cellekjerner. Ideen om ny celledannelse ble bare overvunnet av arbeidet til Robert Remak (1852) og Rudolf Virchow ( Omnis cellula e cellula , 1855), som aggressivt foreslo den nye teorien om eksklusiv dannelse av celler fra celler. Funksjonen til cellekjernen forblir uforklarlig.

Christian Gottfried Ehrenberg observerte først inndelingen av en cellekjerne i 1838 og gjorde oppmerksom på dens rolle.

1876–1878 Oscar Hertwig publiserte flere studier om befruktningsprosessene til kråkebolleegget , hvorfra det kom frem at sædcellens kjerne trengte inn i egget og smeltet sammen med cellekjernen til egget. Dette var første gang det ble hevdet at et individ utvikler seg fra en (enkelt) kjernecelle. Dette stred mot Ernst Haeckels oppfatning om at hele stammehistorien ville bli gjentatt under den embryonale utviklingen, spesielt fremveksten av den første kjernefysiske cellen fra en "Monerula", en strukturløs masse av urslim. Behovet for sædkjernen for befruktning var derfor lenge kontroversielt. Hertwig bekreftet imidlertid sine funn i andre dyregrupper, f.eks. B. Amfibier og bløtdyr . Eduard Strasburger kom til den samme konklusjonen om planter (1884). Dette banet vei for at kjernen har en viktig rolle i arv. Så tidlig som i 1873 August Weismann hadde postulert likeverdigheten til mors og fars kjønnsceller for arv. Kjernens rolle her ble først tydelig senere, etter at mitose ble beskrevet og Mendels regler ble gjenoppdaget på begynnelsen av 1900-tallet : kromosomteorien om arv ble utviklet (se der og kromosom ).

1874 isolerte Friedrich Miescher fra cellekjerner, et stoff som han kalte nukleinsignal (se historie om oppdagelse i artikkelen DNA ). Bare noen få år senere ble andre komponenter som histoner og adenin ( Albrecht Kossel ) tilsatt. Det har bare vært mulig siden det 21. århundre å bestemme genomet , transkriptomet eller, ved hjelp av massespektrometri , proteomet til en celle på et bestemt tidspunkt for å få et helhetlig bilde av dette systemet.

Se også

litteratur

  • T. Cremer: Fra celleteori til kromosomteori . Springer Verlag, Berlin et al., 1985, ISBN 3-540-13987-7 (online) (på historien; PDF; 6,1 MB)

weblenker

Commons : cellekjerner  - samling av bilder, videoer og lydfiler
Wiktionary: Cellekjerne  - forklaringer på betydninger, ordets opprinnelse, synonymer, oversettelser

Individuelle bevis

  1. Inich Shinichi Nakagawa, Tomohiro Yamazaki, Tetsuro Hirose: Molekylær disseksjon av kjernefysiske flekker: mot forståelse av den nye verden av RNP-miljøet . I: Åpen biologi . teip 8 , nei 10. oktober 2018, ISSN  2046-2441 , s. 180150 , doi : 10.1098 / rsob.180150 , PMID 30355755 , PMC 6223218 (fri fulltekst).
  2. a b c d e f g h i j k l m Miroslav Dundr, Tom Misteli: Biogenesis of Nuclear Bodies . I: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . teip 2 , nei 12. desember 2010, ISSN  1943-0264 , doi : 10.1101 / cshperspect.a000711 , PMID 21068152 , PMC 2982170 (gratis fulltekst).
  3. ^ A b c d Maria Carmo-Fonseca, Maria T. Berciano, Miguel Lafarga: Orphan Nuclear Bodies . I: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . teip 2 , nei 9. september 2010, ISSN  1943-0264 , doi : 10.1101 / cshperspect.a000703 , PMID 20610547 , PMC 2926751 (gratis fulltekst).
  4. a b c d e f g h i j k l m n o Yuntao S. Mao, Bin Zhang, David L. Spector: Biogenese og funksjon av kjernefysiske organer . I: Trender i genetikk . teip 27 , nei 8. august 2011, s. 295–306 , doi : 10.1016 / j.tig.2011.05.006 , PMID 21680045 , PMC 3144265 (gratis fulltekst) - ( elsevier.com [åpnet 2. mai 2019]).
  5. Carmelo Ferrai, Inés Jesus de Castro, Liron Lavitas, Mita Chotalia, Ana Pombo: Gene Positioning . I: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . teip 2 , nei 6. juni 2010, ISSN  1943-0264 , doi : 10.1101 / cshperspect.a000588 , PMID 20484389 , PMC 2869523 (gratis fulltekst).
  6. ^ Kompartmentalisering i kjernen: Oppdagelse av en ny subnukleær region . I: The Journal of Cell Biology . teip 115 , nr. 4 , 2. november 1991, ISSN  0021-9525 , s. 919-931 , PMID 1955462 , PMC 2289954 (fri fulltekst).
  7. Schardin et al. : Spesifikk farging av menneskelige kromosomer i kinesisk hamster x mann hybridcellelinjer demonstrerer mellomfasekromosomområder. Nynne. Genet. 71: 281, 1985. PMID 2416668 .
  8. Manuelidis: Individuelle interfase kromosomdomener avslørt ved hybridisering in situ . Nynne. Genet. 71: 288, 1985. PMID 3908288 .
  9. O'Keefe et al. : Dynamisk organisering av DNA-replikasjon i pattedyrcellekjerner: romlig og temporalt definert replikering av kromosomspesifikke alfa-satellitt-DNA-sekvenser. J. Cell Biol. 116: 1095, 1992. Sammendrag og fulltekst i Journal of Cell Biology (engelsk).
  10. ^ Cremer og Cremer : Kromosomterritorier, kjernearkitektur og genregulering i pattedyrceller. Nat Rev Genet 2: 292, 2001. PMID 11283701 .
  11. ^ Antoni van Leeuwenhoek Opera Omnia, se Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Leiden 1719-1730. Sitert fra Dieter Gerlach: Mikroskopihistorie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main 2009, ISBN 978-3-8171-1781-9 .
  12. ^ H. Harris: Cellens fødsel . Yale University Press, New Haven 1999.
  13. ^ Robert Brown: On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea . I: Diverse botaniske verk . teip I , 1866, s. 511-514 .
  14. Bärbel Häcker: Kromosomer. I: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (red.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlin / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4 , s. 261 f.
  15. W. Waldeyer : Om karyokinesis og dens forhold til befruktning prosesser . I: Arkiv for mikroskopisk anatomi . teip 32 , nei 1 , 1888, s. 1–122 , doi : 10.1007 / BF02956988 ( PDF ).