Genetisk kode

En representasjon av den genetiske koden ( kode sol ): I sekvensen fra innsiden til utsiden tildeles en av de tjue kanoniske aminosyrene til en basetriplett av mRNA (lest fra 5 'til 3') eller et stoppkodon er merket.

Som genetisk kode som det er referert til med hvilken nukleotidsekvensen til et RNA -Einzelstrangs i aminosyresekvensen til polypeptidkjeden til et protein som er oversatt . I cellen, skjer dette etter den genetiske informasjonen som er lagret i den sekvens av basepar av den DNA- dobbelttråd er blitt omskrevet i sekvensen av RNA-enkeltstreng (messenger eller messenger ribonukleinsyre , mRNA) .

Denne genetiske koden er i utgangspunktet den samme for alle kjente typer levende vesener. Han tildeler en triplett av tre suksessive nukleobaser av de nukleinsyrer - den såkalte kodon - til en spesifikk proteinogene aminosyrer . Oversettelsen, kalt oversettelse , foregår på ribosomer i cytosol av en celle . I henhold til spesifikasjonen av sekvensen av nukleotider av et mRNA, danner de sekvensen av aminosyrene til et peptid ved å tilordne en viss aminosyre til hver kodon via antikodonet til en overføringsribonukleinsyre (tRNA) og koble dette til den forrige . På denne måten blir viss forhåndsbestemt informasjon omdannet til form av en peptidkjede, som deretter brettes til en bestemt form av et protein .

Jo mer komplekse levende ting er, jo høyere synes imidlertid andelen genetisk informasjon som ikke oversettes til proteiner. En betydelig mengde ikke-kodende DNA transkriberes til RNA , men ikke oversatt til en peptidkjede. I tillegg til den tRNA og ribosomal RNA ( rRNA ) som er nødvendig for translasjon, disse RNA-arter av den transcriptome som ikke koder for proteiner som omfatter en rekke av andre, for det meste små, RNA former. Disse tjener på en rekke måter for å regulere forskjellige cellulære prosesser - som selve transkripsjonen, så vel som mulig oversettelse, samt en mulig DNA-reparasjon , og også spesielle epigenetiske markeringer av DNA-seksjoner og bl.a. forskjellige funksjoner i immunsystemet .

Et eksempel på sammenkoblingen av den kodonet på en mRNA med den komplementære antikodonet av et tRNA , her den tRNA Ala lastet med alanin , hvis antikodonet fyrstikker.GCC

Overføringsribonukleinsyrene, tRNAer, inneholder en karakteristisk nukleotidtriplett som skiller dem fra hverandre på en fremtredende posisjon i en løkke av det kløverbladlignende molekylet. Den består av tre nukleotider som tilsvarer nukleotidene til et bestemt kodon ved å være komplementære til disse og dermed danne en treparts antikodon . Kodon og antikodon er basen parres og ha den samme spesifikke aminosyre som er tilordnet dem. Hver tRNA er fylt med aminosyren som kodonet som tilsvarer antikodonet står for. På denne måten, gjennom den spesifikke bindingen av en aminosyre til et tRNA med et bestemt antikodon, blir symbolet for en bestemt aminosyre, kodonet, oversatt til den genetisk kodede aminosyren.

Strengt tatt er den genetiske koden allerede inneholdt i strukturen til de forskjellige tRNA-typene: hvert tRNA-molekyl inneholder et aminosyrebindingssted strukturert på en slik måte at bare aminosyren som tilsvarer antikodonet i henhold til den genetiske koden er bundet til den. Etter binding til tRNA er en aminosyre tilgjengelig for biosyntese av proteiner på ribosomet, slik at den kan tilsettes som neste ledd i polypeptidkjeden - hvis antikodonet til tRNA samsvarer med et kodon i den gitte nukleotidsekvensen til mRNA.

Representasjon av transkripsjon av genetisk informasjon fra en DNA- seksjon til et RNA- transkripsjon, der U i stedet for T står.

Som en forutsetning for denne proteinsyntesen, må DNA-segmentet i et gen først skrives om til en ribonukleinsyre (RNA) ( transkripsjon ). I eukaryote celler kan visse deler av dette hnRNA bevisst fjernes ( skjøtes ) eller endres etterpå ( RNA-redigering ); Dette foreløpige pre-mRNA blir deretter behandlet videre for å danne det definitive mRNA , som til slutt eksporteres fra cellekjernen. Bare på ribosomene, som kan være fritt til stede i cytosolen eller er bundet til det endoplasmatiske retikulumet , er aminosyrene til tRNAene som samsvarer med kodonene bundet til å danne et polypeptid ved hjelp av mRNA-malen .

Denne prosessen, som informasjonen om et gen uttrykkes i form av et protein ( genuttrykk ), er resultatet av en serie trinn. Hovedprosessene er differensiert som (1) transkripsjon - en del av genomet i DNA blir transkribert til RNA ved RNA- polymerase - og (2) modifisering etter transkripsjon - et RNA av transkriptomet endres - og (3) oversettelse - et mRNA blir på ribosom oversatt til et polypeptid. Dette kan følges av en posttranslasjonell modifisering (4) - et polypeptid av proteomet endres. I løpet av disse prosessene frem til tilveiebringelsen av et funksjonelt protein, er translasjon trinnet der den genetiske informasjonen til basetripletsekvensen omdannes til en aminosyresekvens.

Den faktiske anvendelsen av den genetiske koden, nemlig oversettelsen av en nukleotidsekvens til en aminosyre ved bruk av kodonet eller antikodonet, finner sted når en aminosyre er bundet til sin tRNA av den respektive aminoacyl-tRNA-syntetase , dvs. når aminosyrene er forberedt på deres mulige montering i ett protein. Noen få basistrillinger koder ikke for en aminosyre. I den grad de ikke har noen betydning i denne forstand, kalles de også tullkodoner ; Under oversettelse fører disse til et stopp som avslutter proteinsyntese og kalles derfor også stoppkodoner .

I utgangspunktet bruker alle levende vesener den samme genetiske koden. Den mest brukte versjonen er sannsynligvis gitt i tabellene nedenfor . For denne standardkoden viser de hvilke aminosyrer som vanligvis blir kodet av en av de 4 3 = 64 mulige kodonene , eller hvilken kodon blir oversatt til en av de 20 kanoniske aminosyrene . For eksempel står kodonet for aminosyren asparaginsyre (Asp), og cystein (Cys) er kodet av kodonene og . Basene gitt i tabellen er adenin (A), guanin (G), cytosin (C) og uracil (U) av ribonukleotidene til mRNA; derimot forekommer tymin (T) i stedet for uracil i nukleotidene av DNA . Når et DNA-segment blir transkribert, bruker en RNA-polymerase den kodogene strengen som en mal for transkripsjonen: Den baseparende DNA- basesekvensen blir omskrevet til den komplementære RNA-basesekvensen når en RNA-streng bygges opp. På denne måten får du tilgang til den genetiske informasjonen som er lagret i DNA som kan arves, som deretter er tilgjengelig i mRNA for proteinbiosyntese . GAUUGUUGC

Historien om oppdagelsen

I første halvdel av 1960-tallet var det en viss konkurranse blant biokjemikere om å forstå den genetiske koden. 27. mai 1961 klokka 3 oppnådde den tyske biokjemikeren Heinrich Matthaei det avgjørende gjennombruddet i Marshall Nirenbergs laboratorium med Poly-U-eksperimentet : dechifrering av kodonen UUUfor aminosyren fenylalanin . Dette eksperimentet er beskrevet av noen genetikere som det viktigste i det 20. århundre. I 1966, fem år etter at det første kodonet ble dekryptert, ble den genetiske koden fullstendig dechiffrert med alle de 64 basetriplettene.

Codon

Genetisk informasjon for strukturen til proteiner finnes i visse deler av basesekvensen til nukleinsyrer. Omskrevet (transkribert) fra DNA til RNA, blir det tilgjengelig for biosyntese av proteiner. Basesekvensen i den åpne leserammen blir lest på ribosomet og oversatt til aminosyresekvensen til den syntetiserte peptidkjeden, den primære strukturen til et protein, i henhold til den genetiske koden . Basesekvensen leses trinnvis, brutt ned i grupper på tre, og hver triplett tildeles et matchende tRNA lastet med en spesifikk aminosyre. Aminosyren er knyttet til den forrige ved peptidbinding . På denne måten koder sekvenssegmentet for protein.

Den kodon er den variasjon mønster av en sekvens av tre nukleobaser av den mRNA , en basistriplett som kan kode for en aminosyre . Det er totalt 4 3 = 64 mulige kodoner, hvorav 61 koder for de 20 kanoniske av de proteinogene aminosyrene; de resterende tre er såkalte stoppkodoner for å avslutte oversettelsen. Under visse omstendigheter kan disse brukes til å kode to ytterligere ikke-kanoniske aminosyrer. Dette betyr at det er flere forskjellige kodinger for nesten alle aminosyrene, stort sett ganske like. Koding som en triplett er nødvendig i den grad en dublettkoding bare vil resultere i 4 2 = 16 mulige kodoner, noe som betyr at det ikke vil være nok muligheter for de tjue kanoniske eller standard aminosyrene.

Standard kodontabell for alle 64 mulige basetripletter
2. base
U C. EN. G
1. base U
UUU Fenylalanin (Phe)
UUC Fenylalanin (Phe)
UUA Leucine (Leu)
UUG Leucine (Leu)
UCU Serine (ser)
UCC Serine (ser)
UCA Serine (ser)
UCG Serine (ser)
UAU Tyrosin (Tyr)
UAC Tyrosin (Tyr)
UAA Stoppe
UAG Stoppe
UGU Cystein (Cys)
UGC Cystein (Cys)
UGA Stopp *
UGG Tryptofan (Trp)
C.
CUU Leucine (Leu)
CUC Leucine (Leu)
CUA Leucine (Leu)
CUG Leucine (Leu)
CCU Proline (Pro)
CCC Proline (Pro)
CCA Proline (Pro)
CCG Proline (Pro)
CAU Histidin (His)
Cert Histidin (His)
CAA Glutamin (gln)
CAG Glutamin (gln)
CGU Arginin (arg)
CGC Arginin (arg)
CGA Arginin (arg)
CGG Arginin (arg)
EN.
AUU Isoleucin (Ile)
AUC Isoleucin (Ile)
AUA Isoleucin (Ile)
AUG Metionin (met) *
ACU Threonine (Thr)
ACC Threonine (Thr)
ACA Threonine (Thr)
ACG Threonine (Thr)
AAU Asparagine (Asn)
AAC Asparagine (Asn)
AAA Lysin (Lys)
AAG Lysin (Lys)
AGU Serine (ser)
AGC Serine (ser)
AGA Arginin (arg)
AGG Arginin (arg)
G
GUU Valine (Val)
GUC Valine (Val)
GUA Valine (Val)
GUG Valine (Val)
GCU Alanine (ala)
GCC Alanine (ala)
GCA Alanine (ala)
GCG Alanine (ala)
GAU Asparaginsyre (Asp)
GAC Asparaginsyre (Asp)
Minibank Glutaminsyre (Glu)
GAG Glutaminsyre (Glu)
GGU Glycin (Gly)
GGC Glycin (Gly)
GGA Glycin (Gly)
GGG Glycin (Gly)
Farging av aminosyrene
  •  hydrofob ( ikke-polær )
  •  hydrofil nøytral ( polær )
  • hydrofil og positivt ladet ( grunnleggende )
  • hydrofil og negativt ladet ( sur )
  • * Tripletten av kodonet AUGfor metionin fungerer også som startsignal for oversettelse. En av de første AUG-triplettene på mRNA blir den første kodonen som dekodes . Ribosomet gjenkjenner hvilken AUG som skal brukes som startkodon for tRNA i Met fra signaler fra den nærliggende mRNA-sekvensen. Tripletten til stoppkodonen tjener også z. B. hos mennesker under visse betingelser også som et kodon for (21. proteinogen) aminosyre selenocystein .
    UGA

    Kodonene som er gitt gjelder nukleotidsekvensen til et mRNA . Den leses i 5 '→ 3' -retningen på ribosomet og oversettes til aminosyresekvensen til et polypeptid .

    Invertert kodontabell
    Az SOM SOM Codon
    1 begynne > AUG
    1 Mead M. AUG
    1 Trp W. UGG
    1 Sek U (UGA)
    1 Pyl O (UAG)
    2 Tyr Y UAU UAC
    2 Phe F. UUU UUC
    2 Cys C. UGU UGC
    2 Asn N AAU AAC
    2 Asp D. GAU GAC
    2 Gln Q CAA CAG
    2 Glu E. GAA GAG
    2 Hans H CAU CAC
    2 Lys K AAA AAG
    3 Ile JEG. AUU AUC AUA
    4. plass Gly G GGU GGC GGA GGG
    4. plass Ala EN. GCU GCC GCA GCG
    4. plass Val V. GUU GUC GUA GUG
    4. plass Thr T ACU ACC ACA ACG
    4. plass Per P CCU CCC CCA CCG
    Sjette Leu L. CUU CUC CUA CUG UUA UUG
    Sjette Ser S. UCU UCC UCA UCG AGU AGC
    Sjette Arg R. CGU CGC CGA CGG AGA AGG
    3 Stoppe < UAA UAG UGA

    Den oversettelses begynner med en startkodon . Imidlertid er visse initieringssekvenser og faktorer også nødvendige for å få til binding av mRNA til et ribosom og for å starte prosessen. Dette inkluderer også en spesiell initiator tRNA , som bærer den første aminosyren. Den viktigste startkodonen er den AUGsom koder for metionin . Også, ACGog CUG- og GUG, og UUGi prokaryote celler - tjener som startkodon, men med mindre effektivitet. Den første aminosyren er for det meste et metionin - i bakterier og i mitokondrier N- formylert - metionin.

    Oversettelsen slutter med en av de tre stoppkodonene , også kalt termineringskodoner . Opprinnelig ble disse kodonene også gitt navn - UAGer ravfarvet (ravfarget), UGAer opal (opalfarget) og UAAer oker (okerfarget) (et spill på etternavnet til oppdageren Harris Bernstein).

    Mens kodonen for det UGAmeste leses som et stopp , kan det sjelden og bare under visse forhold stå for en 21. (proteinogen) aminosyre: selenocystein (Sec). Biosyntesen og mekanismen for innlemmelse av selenocystein i proteiner er veldig forskjellige fra alle andre aminosyrer: dens innsetting krever et nytt oversettelsestrinn der man UGAtolkes annerledes innenfor et bestemt sekvensmiljø og sammen med visse medfaktorer. Dette krever også et strukturelt unikt tRNA (tRNA Sec ) beregnet på selenocystein , som hos virveldyr også kan lastes med to kjemisk relaterte aminosyrer: i tillegg til selenocystein, serin eller fosfoserin .

    Noen arkeaer og bakterier kan UAGogså oversette et kanonisk stoppkodon til en annen (22.) proteinogen aminosyre: pyrrolysin (Pyl). De har en spesiell tRNA Pyl og et spesifikt enzym for å laste dem (pyrrolysyl tRNA synthetase ).

    Noen korte DNA-sekvenser vises bare sjelden eller slett ikke i genomet til en art ( nullomerer ). Når det gjelder bakterier , viser det seg at noen av disse er giftige; kodonet AGA, som koder for aminosyren arginin , unngås også i bakterier (brukes i stedet CGA). Det er artsspesifikke forskjeller i bruk av kodoner . Forskjeller i bruk av kodoner betyr ikke nødvendigvis forskjeller i frekvensen av aminosyrer som brukes. For for de fleste av aminosyrene er det mer enn et enkelt kodon, som tabellen ovenfor viser.

    Degenerasjon og feiltoleranse

    Hvis en bestemt aminosyre skal kodes, kan man ofte velge mellom flere kodoner med samme betydning. Den genetiske koden er en kode der flere uttrykk har samme betydning, dvs. den samme semantiske enheten kan kodes ved hjelp av forskjellige syntaktiske symboler. I sammenligning med et kodingssystem der hver semantiske enhet tilsvarer et syntaktisk uttrykk og omvendt, kalles en slik kode degenerert .

    Det er fordelaktig at mer enn 60 kodoner er tilgjengelige for de ca. 20 aminosyrene som skal inkorporeres translasjonelt. De er hver representert som en kombinasjon av tre nukleotider med fire mulige baser hver , slik at det er 64 kombinasjoner. Deres oppgave til en aminosyre er slik at svært like kodonvariasjoner koder for en spesifikk aminosyre. På grunn av feiltoleransen til den genetiske koden er to nukleotider ofte nok til å pålitelig identifisere en aminosyre.

    Gruppering av kodonene i henhold til molarvolumet av aminosyren som er kodet i hvert tilfelle og den hydropatiske indeksen .

    Basetriplettene som koder for en aminosyre, varierer vanligvis bare i en av de tre basene; de har minimumsavstand i kodeområdet , se Hamming-avstand eller Levenshtein-avstand . De fleste trillinger skiller seg ut i den tredje basen, "wobble", som mest sannsynlig vil bli lest feil i oversettelser (se "wobble" -hypotesen ). Aminosyrer som ofte kreves for proteinsyntese er representert av flere kodoner enn sjelden brukt. En dypere analyse av den genetiske koden avslører ytterligere sammenhenger, for eksempel med hensyn til molarvolumet og den hydrofobe effekten (se figur).

    Det er også bemerkelsesverdig at basen i midten av en triplett i stor grad kan indikere karakteren til den tildelte aminosyren: Så når det gjelder _ U _ er den hydrofob, men hydrofil i tilfelle _ A _. Med _ C _ er den ikke-polær eller polær uten ladning, de med ladede sidekjeder forekommer med _ G _ så vel som med _ A _, med en negativ ladning bare med _ A _ (se tabell ovenfor). Derfor er radikale substitusjoner - utvekslingen av aminosyrer av en annen karakter - ofte resultatet av mutasjoner i den andre posisjonen. Mutasjoner i tredje posisjon ("wobble") derimot, bevarer ofte den respektive aminosyren eller i det minste dens karakter som en konservativ erstatning . Siden overganger (konvertering av puriner eller pyrimidiner til hverandre, f.eks. CT ) forekommer oftere enn transversjoner (konvertering av purin til pyrimidin eller omvendt; denne prosessen krever vanligvis avurinering ) av mekanistiske årsaker , er det en ytterligere forklaring på de konservative egenskapene til koden.

    I motsetning til tidligere antagelser er den første kodonposisjonen ofte viktigere enn den andre posisjonen, antagelig fordi endringer i den første posisjonen alene kan reversere ladningen (fra en positivt ladet til en negativt ladet aminosyre eller omvendt). Imidlertid kan en ladnings reversering få dramatiske konsekvenser for proteinfunksjonen. Dette ble oversett i mange tidligere studier.

    Den såkalte degenerasjonen av den genetiske koden gjør det også mulig å lagre den genetiske informasjonen som er mindre følsom for ytre påvirkninger. Dette gjelder spesielt når det gjelder punktmutasjoner , både for synonyme mutasjoner (som fører til samme aminosyre) og for ikke- synonyme mutasjoner som fører til aminosyrer med lignende egenskaper.

    Det var åpenbart tidlig i evolusjonshistorien at det var nyttig å redusere følsomheten til kodingen for feil dannede kodoner. Funksjonen til et protein bestemmes av dets struktur. Dette avhenger av den primære strukturen , aminosyresekvensen : hvor mange, hvilke og i hvilken rekkefølge er knyttet til å danne en peptidkjede . Denne informasjonen inneholder basesekvensen som genetisk informasjon. En økt feiltoleranse for kodingen sørger for riktig dekoding. Hvis en aminosyre med lignende karakter er innlemmet i feil, endrer dette proteinfunksjonen mindre enn om den hadde en helt annen karakter.

    Opprinnelsen til den genetiske koden

    Bruken av ordet "kode" går tilbake til Erwin Schrödinger , som brukte begrepene "arvelig kodeskript", "kromosomkode" og "miniatyrkode" i en serie foredrag i 1943, som han oppsummerte i 1944 og brukte som grunnlaget for boken “Hva er livet?” Fra 1944. Den nøyaktige plasseringen eller transportøren av denne koden var fortsatt uklart på det tidspunktet.

    Det ble antatt at den genetiske koden kom til ved en tilfeldighet. I 1968 beskrev Francis Crick det fortsatt som et ”frossent tilfeldighet”. Imidlertid er det et resultat av streng optimalisering når det gjelder feiltoleranse. Feil er spesielt alvorlig for den romlige strukturen til et protein hvis hydrofobiciteten til en feil innlemmet aminosyre skiller seg betydelig fra originalen. I sammenheng med en statistisk analyse viser det seg at bare 100 av en million tilfeldige koder viser seg å være bedre enn den faktiske. Hvis det tas hensyn til ytterligere faktorer ved beregning av feiltoleransen, som tilsvarer typiske mutasjonsmønstre og lesefeil, reduseres dette tallet til og med til 1 av 1 million.

    Kodens universalitet

    Begrunnelse

    Det er bemerkelsesverdig at den genetiske koden i prinsippet er den samme for alle levende vesener, så alle levende vesener bruker det samme ”genetiske språket”. Det er ikke bare at genetisk informasjon alltid er til stede i nukleinsyresekvensen og alltid blir lest i tripler for strukturen til proteiner. Med noen få unntak står et spesifikt kodon alltid for den samme aminosyren; standardkoden gjenspeiler den vanlige bruken. Det er derfor mulig i genteknologi, for. B. å smugle genet for humant insulin til bakterier slik at de deretter produserer hormonproteinet insulin. Dette vanlige grunnleggende prinsippet for koding, som deles av alle organismer, kalles "kodens universalitet". Evolusjon kan forklare at den genetiske koden ble dannet veldig tidlig i livets utviklingshistorie og deretter videreført av alle utviklende arter. En slik generalisering utelukker ikke at frekvensen av forskjellige kodeord kan variere mellom organismer (se Codon Usage ).

    varianter

    I tillegg er det også forskjellige varianter som avviker fra standardkoden, der noen få kodoner blir oversatt til en annen aminosyre enn den som er spesifisert i # standard kodontabellen . Noen av disse avvikene kan begrenses taksonomisk slik at spesielle koder kan defineres. På denne måten differensieres nå over tretti variantgenetiske koder.

    I eukaryote celler viser de organellene som har sitt eget genomiske system og antagelig kommer fra symbiotiske bakterier ( endosymbiotisk teori ) sine egne varianter av den genetiske koden. I mitokondrier er ti modifiserte former for mitokondrie koder kjent for sitt eget DNA ( mtDNA , mitogenome syn. Chondrioma ) . Disse skiller seg fra kjernekoden for det genetiske materialet i kjernen , kjernegenomet ( karyom ). I tillegg har plastidene som også forekommer i planteceller sin egen kode for sitt plastide DNA ( cpDNA , plastome ).

    De ciliate Dyrene (Ciliophora) viser også avvik fra standard kode: UAGog ofte også UAAkode for glutamin; dette avviket finnes også i noen grønne alger . UGAstår også noen ganger for cystein. En annen variant finnes i gjæren Candida , hvor CUGserin koder.

    Videre er det noen varianter av aminosyrer som ikke bare kan inkorporeres av bakterier (bakterier) og Archaea (Archaea) under oversettelse ved omkoding; slik UGAsom beskrevet ovenfor kan selenocystein og UAG pyrrolysin kode, i standardkoden stopper begge kodoner .

    I tillegg er andre avvik fra standardkoden kjent, som ofte knytter seg til initiering (start) eller avslutning (stopp); Spesielt i mitokondrier tildeles ofte ikke et kodon (basetriplett av mRNA) den vanlige aminosyren. Følgende tabell viser noen eksempler:

    Avvik fra standardkoden
    Hendelse Codon misligholde avvik
    Mitokondrier (i alle organismer som er undersøkt så langt) UGA Stoppe Tryptofan
    Mammalian, Drosophila og S. cerevisiae mitokondrier og protozoer AUA Isoleucin Metionin = start
    Pattedyrs mitokondrier AGC, AGU Serine Stoppe
    Pattedyrs mitokondrier AG (A, G) Arginin Stoppe
    Mitokondrier av Drosophila AGA Arginin Stoppe
    Mitochondria z. B. i Saccharomyces cerevisiae CU (U, C, A, G) Leucine Treonin
    Mitokondrier av høyere planter CGG Arginin Tryptofan
    Noen arter av Candida soppslekten CUG Leucine Serine
    Eukarya (sjelden) CUG Leucine begynne
    Eukarya (sjelden) ACG Treonin begynne
    Eukarya (sjelden) GUG Valine begynne
    Bakterie GUG Valine begynne
    Bakterier (sjeldne) UUG Leucine begynne
    Bakterier (SR1 Bakterier) UGA Stoppe Glysin

    Genetiske koder i DNA-alfabetet

    DNA - sekvensdatabaser som GenBank er også mRNA-sekvenser i et historisk konvensjon passende format der DNA-alfabetet brukes, det vil si T i stedet for U-stativ. Eksempler:

    • Standard kode (= id )
        AS  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
     Starts = ---M------**--*----M---------------M----------------------------
     Base1  = TTTTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGG
     Base2  = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGG
     Base3  = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG
    
        id  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
    
        AS  = FFLLSSSSYY**CCWWLLLLPPPPHHQQRRRRIIMMTTTTNNKKSS**VVVVAAAADDEEGGGG
     Starts = ----------**--------------------MMMM----------**---M------------
     Base1  = TTTTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGG
     Base2  = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGG
     Base3  = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG
    
        id  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
    
        AS  = FFLLSSSSYY**CCWWTTTTPPPPHHQQRRRRIIMMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
     Starts = ----------**----------------------MM----------------------------
     Base1  = TTTTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGG
     Base2  = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGG
     Base3  = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG
    
        id  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
    
        AS  = FFLLSSSSYY**CCWWLLLLPPPPHHQQRRRRIIMMTTTTNNKKSSSSVVVVAAAADDEEGGGG
     Starts = ---M------**--------------------MMMM---------------M------------
     Base1  = TTTTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGG
     Base2  = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGG
     Base3  = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG
    
        id  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
    
        AS  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
     Starts = ---M------**--*----M------------MMMM---------------M------------
     Base1  = TTTTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGG
     Base2  = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAAGGGG
     Base3  = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG
    
        id  = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
    

    Merk: I den første linjen "AS" er aminosyrene gitt i enbokstavskoden (se # reversert kodontabell ), med avvik fra standardkoden (id) vises i fet skrift (eller rødt). I den andre linjen viser "Starter" MInitiation, *Termination; noen varianter skiller seg bare ut med hensyn til (alternative) startkodoner eller stoppkodoner . Ytterligere koder finner du i den fritt tilgjengelige kilden.

    Genetisk kodeteknikk

    Generelt godtas begrepet evolusjon av den genetiske koden fra den opprinnelige og tvetydige genetiske koden til den veldefinerte ("frosne") koden med repertoaret på 20 (+2) kanoniske aminosyrer. Imidlertid er det forskjellige meninger og ideer om hvordan disse endringene skjedde. Basert på disse er det til og med foreslått modeller som forutsier "inngangspunkter" for invasjonen av den genetiske koden med syntetiske aminosyrer.

    Se også

    litteratur

    • Lily E. Kay: Hvem skrev livets bok? En historie med den genetiske koden. Stanford University Press, Stanford, California. 2000
      • Tysk utgave: Livets bok. Hvem skrev den genetiske koden? Oversatt fra amerikansk engelsk av Gustav Roßler. Suhrkamp, ​​Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-518-29346-X .
    • Rüdiger Vaas: Den genetiske koden. Evolusjon og egenorganisert optimalisering, avvik og målrettet endring . Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 1994, ISBN 3-8047-1383-1 .
    • Lei Wang, Peter G. Schultz : Utvidelsen av den genetiske koden . I: Angewandte Chemie. Volum 117, nr. 1, 2005, s. 34-68, doi: 10.1002 / anie.200460627 .

    weblenker

    Individuelle bevis

    1. H. Drabkins, U. RajBhandary: initieringen av proteinsyntese i pattedyrceller med andre kodoner enn august og aminosyrer andre enn metionin syrer. I: Molecular and Cellular Biology. Volum 18, nummer 9, september 1998, s. 5140-5147; PMID 9710598 . PMC 109099 (fulltekst).
    2. R LR Cruz-Vera, MA Magos-Castro, E. Zamora-Romo, G. Guarneros: Ribosom- stalling og peptidyl-tRNA drop-off under translasjonsforsinkelse ved AGA-kodoner. I: Nukleinsyrer forskning. Volum 32, nummer 15, 2004, s. 4462-4468. doi: 10.1093 / nar / gkh784 . PMID 15317870 . PMC 516057 (fri fulltekst).
    3. M. dos Reis, R. Savva, L. Wernisch: løse plottet av kodonbruken preferanser: en test for translatorisk valg. I: Nukleinsyrer forskning. Volum 32, nummer 17, 2004, s. 5036-5044. doi: 10.1093 / nar / gkh834 . PMID 15448185 . PMC 521650 (fri fulltekst).
    4. U. Lagerkvist: "To av tre": en alternativ metode for kodelesing. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Volum 75, nummer 4, april 1978, s. 1759-1762. PMID 273907 . PMC 392419 (fri fulltekst).
    5. J. Lehmann, A. Libchaber: Degenerasjon av den genetiske koden og stabiliteten til baseparet i antikodonens andre posisjon. I: RNA. Volum 14, nummer 7, juli 2008, s. 1264-1269. doi: 10.1261 / rna.1029808 . PMID 18495942 . PMC 2441979 (gratis fulltekst).
    6. Markus Fricke, Ruman Gerst, Bashar Ibrahim, Michael Niepmann, Manja Marz: Global betydning av RNA sekundære strukturer i proteinkodende sekvenser . I: Bioinformatikk . 7. august 2018, doi : 10.1093 / bioinformatics / bty678 (engelsk).
    7. James Dewey Watson, Tania A. Baker, Stephen P. Bell, Alexander Gann, Michael Levine, Richard Losick, et al.: Molecular Biology of the Gene . 6. utgave. Pearson / Benjamin Cummings, San Francisco 2008, ISBN 978-0-8053-9592-1 , pp. 521 ff .
    8. ^ Erwin Schrödinger : Hva er livet? Det fysiske aspektet av den levende cellen . 1944 ( whatislife.stanford.edu [PDF] Basert på forelesninger holdt i regi av Dublin Institute for Advanced Studies ved Trinity College, Dublin, i februar 1943).
    9. ^ Francis Crick : Opprinnelsen til den genetiske koden (=  Journal of Molecular Biology . Volume 38 ). Elsevier, 1968, ISSN  0022-2836 , pp. 367-79 .
    10. Stefan Klein : All tilfeldighet: Kraften som bestemmer livet vårt . 2015, ISBN 978-3-499-61596-2 ( books.google.de ).
    11. ^ CR Woese: Om evolusjonen av den genetiske koden. PNAS, 1965, s. 1546-1552, PMC 300511 (fri fulltekst).
    12. Guenther Witzany: Viktige skritt til livet: Fra kjemiske reaksjoner til kode ved bruk av midler . I: Biosystems . teip 140 , 1. februar 2016, s. 49-57 , doi : 10.1016 / j.biosystems.2015.12.007 .
    13. Stephen J. Freeland, Laurence D. Hurst: Den Raffinert koden av livet . Spectrum of Science , juli 2004, s. 86-93 .
    14. V. Kubyshkin, CG Acevedo-Rocha, N. Budisa: På universal kodings hendelser i protein biogenese . I: Biosystems . 2017. doi : 10.1016 / j.biosystems.2017.10.004 .
    15. a b c De genetiske kodene , ifølge NCBI, sist oppdatert: 18. november 2016; Hentet 25. oktober 2017.
    16. JH Campbell, P. O'Donoghue et al.: UGA er et ekstra glykinkodon i ukulturerte SR1-bakterier fra den menneskelige mikrobiota. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Volum 110, nummer 14, april 2013, s. 5540-5545. doi: 10.1073 / pnas.1303090110 . PMID 23509275 . PMC 3619370 (gratis fulltekst).
    17. Nediljko Budisa: Boken på Wiley Online Library . Wiley-VCH-Verlag, Weinheim 2005, ISBN 978-3-527-31243-6 , doi : 10.1002 / 3527607188 (engelsk).
    18. V. Kubyshkin, N. Budisa: Syntetisk avhendelse av mikrobielle organismer ved hjelp av genetiske kode engineering: Hvorfor og hvordan? . I: Biotechnology Journal . 12, 2017, s. 1600097. doi : 10.1002 / biot.201600097 .