Næringskjede

En næringskjeden er en modell for lineær energiske og material forholdet mellom forskjellige typer av levende vesener , med hver type mat som en annen type mat, med unntak av den type som ved slutten av næringskjeden. Man snakker også om trofiske forhold (avledet av det greske trofeet "å mate"). I begynnelsen av næringskjeder er det representanter for produsentene (spesielt planter ), etterfulgt av forbrukere ( planteetere og rovdyr ). På slutten av en slik kjede er det ofte et topp rovdyr . Matkjeder blir undersøkt i økologi og er også av betydning i økotoksikologi .

Matvarekjeder er forenklede modeller. De fleste planter og dyr er flere andre matvarer, og de fleste forbrukere lever av flere andre arter. Omnivorer spiser både planter og dyr. Etter deres død er de beste rovdyrene grunnlaget for mat for åtseletere eller destruktører - det samme er mange organismer på de andre nivåene. De trofiske relasjoner i reelle økosystemer er derfor mye mer kompleks og er kjent som mat nettet.

Trofénivåer

Matvarekjeder er ofte mentalt strukturert etter trofiske nivåer . Et trofénivå inkluderer alle organismer (eller arter) med samme posisjon i næringskjeden. Laveste trofeinnivå er produsentene som ikke spiser av andre organismer, men kan tjene som mat for dem (vanligvis grønne planter). Alle organismer som ikke er produsenter kan oppsummeres som forbrukere som trenger andre organismer for ernæring. De fleste forbrukere er delt inn i primærforbrukere , dvs. H. Herbivores (også kalt planteetere eller fytofager) og sekundære forbrukere, eller "røver" (også rovdyr, rovdyr , Zoophagen eller rovdyr kalt). Rovdyr som fanger sekundære forbrukere kalles tertiære forbrukere. Det øverste nivået av trofeer er topprovdyr (eller topprovdyr), som ikke eller bare unntaksvis fungerer som mat for andre organismer. Organismene som ligger "mellom" fytofager og de øverste rovdyrene spiser på andre organismer (de er forbrukere), men fungerer også som mat for andre. Avhengig av deres kompleksitet, består økosystemene av et annet antall trofiske nivåer, men ikke et ubegrenset antall.

Mens posisjonen til herbivorene fremdeles kan defineres relativt tydelig, er rovdyrenes rolle vanskeligere å forstå fordi de vanligvis spiser på forskjellige organismer som kan ha forskjellige posisjoner i næringskjeden. For eksempel kan hauker bytte på duer (duer er frøspisere , dvs. fytofager). Næringskjeden har da tre ledd, med hauken i tredje posisjon. Titmice også tilhører deres utvalg av byttedyr ; disse er insektdyr , så de er rovdyr. Her ville hauken være i fjerde posisjon (plante> insekt> meis> goshawk), eller til og med femte hvis insektet fanget av meisen også var et rovdyr. En art kan derfor ha mer enn ett trofénivå. Det trofiske nivået bestemmes vanligvis i henhold til den gjennomsnittlige betydningen av næringsforholdene for den aktuelle arten. Omnivorene ("altetende") er også problematiske for bestemmelsen av det trofiske nivået , de spiser på både planter og som rovdyr. Kannibalistiske arter er også problematiske , der for eksempel gamle dyr spiser unge dyr av samme art. I de fleste tilfeller ser man ikke bort fra parasitter når de definerer trofiske nivåer.

Matnett

Skjematisk matnett i en europeisk innsjø (uten destruktører )

En næringskjede i et økosystem er vanligvis en konseptuell abstraksjon fordi arter kan mate av flere byttedyr og selv kan bli offer for forskjellige typer rovdyr. Matkjeder er derfor ofte forgrenet, man snakker om matnettet .

Studiet av matnett i ekte økosystemer er et vanskelig økologisk problem på grunn av den ekstreme kompleksiteten som allerede kan forekomme i artsfattige økosystemer. I tillegg er alle populasjoner i økosystemet utsatt for konstante svingninger som via avhengighetene i matnettet har en direkte eller indirekte effekt på populasjonene til flere andre arter og påvirker deres valg av mat. En matematisk beskrivelse av populasjonsdynamikken , da det er mulig for individuelle rovdyr-bytteforhold i Lotka-Volterra-ligningene , kan bare brukes i begrenset grad på matnett. I tillegg til å forenkle antagelser, brukes også studier i kunstig forenklede økosystemer, de såkalte mesokosmene .

Det skilles mellom " kumulative " nettverk, som inkluderer alle typer trofiske forhold er kjent, og nettverk på bestemte tidspunkter. Disse er vanligvis mye mindre enn kumulative nettverk, men vanskeligere å fange. Nettverk som er bestemt kumulativt, har en tendens til å overvurdere styrken av interaksjonene mellom de involverte artene ("koblingstettheten").

Saprophage og live-eater subsystems

Mye av anlegget biomasse i reelle økosystemer er ikke fortært av planteetere, men forblir inntil anlegget eller dets organer dø. I et skogøkosystem oppstår for eksempel mesteparten av produksjonen som fallne blader eller dødt tre . Dette døde stoffet spises også av spesialiserte brukere som kalles saprofager . Til slutt brytes den døde biomassen (bortsett fra små, muligens permanent lagrede rester) igjen til uorganiske komponenter ( mineraliserte ) av bakterier og sopp , destruktørene . Siden destruktørene er mer energiske enn selve plantesøppel, er de vanligvis av avgjørende betydning for ernæringen til saprofager. Saprofager og destruktører har også sine rovdyr. Som et resultat er det vanligvis to forskjellige næringskjeder i ekte økosystemer, som begge stammer fra produsentene, men ellers ikke trenger å være direkte knyttet. Typisk for saprofagesystemet er stramme sykluser eller sløyfer, som oppstår fra det faktum at den samme biomassen kan spises flere ganger etter hverandre av forskjellige saprofager (dette er mulig fordi biomassen til destruktørene som er inneholdt der er avgjørende når det gjelder energi). Næringskjedene som kommer fra planteetere og saprofager, kan knyttes sammen av vanlige rovdyr. Man observerer z. B. i skoger som insektdyrende fugler som meisemus hovedsakelig kommer fra insekter. B. mate mygg, som (gjennom larver) tilhører saprofagesystemet. Når sommerfugllarver (planteetere) formerer seg i stor skala, skifter de imidlertid til disse som hovedmat.

Når man bestemmer lengden på en næringskjede, skilles det vanligvis mellom undersystemene, selv om den døde biomassen til planteetere og rovdyr til syvende og sist også er inkludert i saprofagkjeden (f.eks. Av atseter ). Hovedårsaken til dette er at planteetere og deres rovdyr kan ha en direkte effekt på grønne planter og dermed på produksjonen av økosystemet. Saprofager, derimot, kan ikke påvirke mengden død biomasse (for eksempel plantesøppel). Man snakker her om "donorkontrollerte" systemer.

Omsetning av energi og materiale

De trofiske forholdene i næringskjeder forårsaker salg av materiale og energi , som til slutt er basert på den primære strukturen til organisk materiale ( biomasse ) fra produsentene ( netto primærproduksjon ). Den delen av energiomsetningen til et økosystem som foregår via næringskjedene er derfor begrenset av produksjonen av økosystemet. Siden forbrukerne opprettholder stoffskiftet med energien de bruker (se respirasjon , "puste"), mister systemet en del av den brukbare energien i form av varme eller lavenergiavfallsprodukter med hvert trinn i omsetningen langs næringskjeden .

Fra et kjemisk synspunkt bør det bemerkes at stoffer som vanligvis kalles "høyenergi" ikke lagrer energi i seg selv . Organismens evne til å gjøre arbeid ved å konsumere stoffer som sukker eller cellulose, dvs. H. Å kunne drive stoffskiftet (se definisjon av energi ) avhenger også av tilgjengeligheten av elektronakseptorer . Molekylært oksygen O 2 spiller denne rollen i mange land- og vannøkosystemer . Bare visse (arke) bakterier kan bruke andre elektronakseptorer i fravær av luft og mangel på oksygen ( anaerobia ). Et eksempel er karbonatånding fra metangeneratorer , hvor karbondioksid (CO 2 ) fungerer som den ultimate elektronakseptoren.

Langs næringskjeden tar forbrukerne også inn de aller fleste næringsstoffene de trenger for å bygge opp sin egen biomasse. Den karbon omsetningen er direkte knyttet til den energiomsetningen. Nitrogen må absorberes som en del av proteiner . Fosfor er nødvendig for mange viktige biologiske funksjoner. B. for syntese av DNA og RNA . Et balansert inntak av disse elementene kan for eksempel være et problem for planteetere. Tre inneholder for eksempel mye grunnleggende brukbar energi i form av redusert karbon av cellulose , men generelt bare lite brukbart nitrogen eller fosfor.

For den rene funksjonen til det enkleste tenkelige økosystemet, ville produsenter (som bygger opp biomasse) og destruktorer (som mineraliserer dem igjen) være tilstrekkelig. Tilstedeværelsen av forbrukere kan sterkt påvirke produksjonen og mange andre strukturelle parametere i et økosystem og under visse omstendigheter " kontrollere " dem. Type og dannelse av næringskjeder kan derfor spille en nøkkelrolle i utformingen av strukturen og funksjonen til et økologisk system. Søket etter regler og regelmessigheter for slik påvirkning er et viktig felt for økologisk forskning. Avhengig av forskningsspørsmålet, kan selve energi- og materialomsetningen, eller forholdet og strukturen til organismer og arter som er involvert i matnettet, være fokus for interesse.

  • I det enkleste tilfellet vurderes bare det trofiske forholdet til de forskjellige artene (vanligvis tegnet grafisk som en forbindelseslinje eller pil). I dette tilfellet kan man se hvilke arter som lever av hvilke andre arter. Ingenting er kjent om betydningen og effekten av forholdet. Matkjeder og matnett i sin enkleste form kalles topologiske nettverk.
  • Hvis fokuset er på energiomsetningen, prøver man å kvantitativt bestemme omsetningshastighetene knyttet til de forskjellige forholdene. Resultat kan f.eks. B. være at en plante spises av 20 planteetere, men at en art er ansvarlig for størstedelen av fôringen. For et slikt energisk matnett må omsetningshastigheten for hver eneste tilkobling i nettverket bestemmes, i praksis en nesten umulig oppgave. I de fleste tilfeller begrenser forskerne seg til å bestemme styrken til noen få forbindelser etter at de har prøvd på forhånd med foreløpige undersøkelser og sannsynlighetshensyn for å estimere hva som trolig er de viktigste forbindelsene i nettverket. I representasjonen av et energisk matnett z. B. konverteringsfrekvensen kan representeres av forskjellige linjetykkelser. Nøkkeltyper i et energisk nettverk er de typene som en stor del av energiomsetningen skjer gjennom.
  • Hvis det ikke er særlig interesse for den totale omsetningen, men for de enkelte artene selv, blir det forsøkt å forstå samspillet mellom artene som er involvert i nettverket ved å modellere deres populasjonsstørrelser. På denne måten kan man prøve å vurdere de forskjellige rollene til forskjellige arter, innflytelsen fra biologisk mangfold og lignende. Et matnett modellert på denne måten kalles et interaksjonsnett. Det viser seg jevnlig at forhold som virker ubetydelige fra et energisk synspunkt, kan være funksjonelt av svært høy betydning. Sløyfer og tilbakemeldinger er spesielt viktige for interaksjonsnettverk. Så z. For eksempel kan en viss planteetning bare være av mindre betydning i et system fordi dens tetthet er sterkt begrenset av et rovdyr. Hvis rovdyrets innflytelse slutter å eksistere (f.eks. Gjennom jakt), kan det oppstå helt andre materialstrømmer i systemet.

Avhengig av spørsmålet, i stedet for energien som lagres og videreføres i næringskjeden, blir også enkelte stoffer eller stoffstrømmer (karbon, nitrogen osv.) Undersøkt som en del av energistrømningsmålingene . På grunn av destruktørene (sopp, bakterier, men også ormer, leddyr, etc. involvert i mekanisk nedbrytning), som tar maten fra alle andre trofiske nivåer og derved returnerer stoffene fra næringskjeden, er det ingen kjede for stoffene , men en materialsyklus (se f.eks. nitrogen- og karbonsyklus ).

Energiske og allometriske begrensninger på næringskjeder og matnett

Eksempler på representasjoner av næringskjeder fra fastlandet og havet

Den engelske zoologen Charles Sutherland Elton og den amerikanske limnologen Raymond Laurel Lindeman er grunnleggende for den energiske betraktningen av næringskjeder . Konseptet med den mat pyramide ( Elton største antall pyramide) går tilbake til Elton , som som en energi pyramide karakteriserer de forskjellige trofiske nivåer i et økosystem. På grunn av det uunngåelige tapet av energi ved hver forbruksprosess, er mindre energi tilgjengelig for hvert trofisk nivå enn for det nedenfor. Vanligvis antas en gjenværende 10% som en tommelfingerregel (dvs. et tap på 90%), som er i størrelsesorden er mange studier bekreftet. Dette eksponensielle tapet av energi begrenser lengden på de mulige næringskjedene fordi det på et eller annet tidspunkt ikke vil være nok energi igjen for et ytterligere trofisk nivå. Videre bør kjedenes lengde avhenge av produktiviteten til det aktuelle økosystemet. I faktisk undersøkte økosystemer ligger den typiske lengden på næringskjedene (i den forstand som er definert ovenfor!) Mellom to og fem, nesten alltid enten tre eller fire. Forholdet til produktivitet ble i stor grad bekreftet.

Formen på energipyramiden nevnt i denne formen gjelder bare for den faktiske produksjonen av et økosystem eller dets individuelle trofiske nivåer. Hvis man ser på (mye lettere målbar) eksisterende biomasse i stedet for produksjon, blir forholdene mer komplekse. Den (sannsynlige) hovedårsaken ble funnet å være påvirkningen av proporsjonene til de involverte organismer. Begrensningene som en voksende organisme er underlagt av rent fysiske og fysiologiske årsaker kalles allometri . Empirisk funnet relasjoner med økende størrelse (skalaer, best kjent er Kleibers lov ) har blitt integrert i økologisk teori gjennom nyere forskning.

Hvis et trofisk nivå er sammensatt av store organismer, øker biomassen med samme produksjonshastighet, og ikke lineært, men eksponentielt (det er fortsatt ikke enighet om eksponentens faktiske størrelse). Siden større organismer konverterer (og må konvertere) energi langsommere per enhet kroppsmasse, endres produktiviteten (per område) i det hele tatt nesten ikke. De store organismer har mer biomasse, men produksjonen er ikke høyere. Dette forholdet er bekreftet over mer enn 12 størrelsesordener (f.eks. Planktonalger til skogstrær). Naturligvis gjelder det like mye for forbrukere (f.eks. Beite hovdyr versus larver). Den konstante (og bare begrenset av ressursene og den tilgjengelige energien) økosystemers produktivitet, uavhengig av arten som utgjør dem, er allerede etablert tidligere (et eksempel er de nøye undersøkte økosystemene i Solling-prosjektet ), men var fortsatt i stand til å gjøre det på det tidspunktet kan ikke forklares.

På grunn av disse forbindelsene er det "inverterte" pyramider

  • for antall individer når organismer med høyere trofisk nivå er mindre enn de lavere;
  • for biomassen, når organismer med høyere trofisk nivå er større enn de nedenfor.

Up-down pyramider for selve produktiviteten er umulige.

Siden påvirkningen av kroppsstørrelse avbryter hverandre per område, er lengden på næringskjedene i et økosystem ikke avhengig av størrelsen på de involverte organismer.

Mønstre og prosesser i ekte matnett

De store fremskrittene i forståelsen av funksjonen til en rekke økosystemer har vist at effekten på systemer formidlet av næringskjeder og matnett er ekstremt kompleks og veldig forskjellig mellom forskjellige systemer.

Forskjeller mellom akvatiske og terrestriske matnett

Mikroskopisk fytoplankton som disse diatomer er ved foten av næringskjedene i marine økosystemer.
( McMurdo Sound , Antarktis)

De dominerende produsentene i sjøen og i ferskvannssjøer er encellede alger ( planteplankton ). Terrestriske systemer er vanligvis basert på karplanter, ofte trær (skog) eller gress (savanner, stepper, tundraer, menneskeskapte beiter). Dette resulterer bl.a. følgende forskjeller:

  • Størrelsesstruktur: I akvatiske matnett øker kroppsstørrelsen med posisjonen i matnettet (f.eks. Diatomer - copepods - planktonspisende fisk - hai). Denne regelen gjelder ikke i terrestriske systemer.
  • Forholdet mellom produksjon og biomasse: Planteplankton har mye lavere biomasse enn landanlegg med sammenlignbar produktivitet per område.
  • Næringsbalanser: Landplanter består i stor grad av støttevev som tre og fibre, som har næringsstoffer og er derfor vanskelige å bruke av fytofager.
  • Avstøtningsmidler mot fytofager: Landplanter har et rikt repertoar av "sekundære" plantestoffer for å frastøte dem (f.eks. Alkaloider og glykosider) eller mekaniske avstøtningsmidler som torner. Dette er mye mindre vanlig i akvatiske systemer. De fleste planktonalger kan brukes likt av alle planktivores (med unntak av størrelseseffekter).
  • Heterogenitet: Landhabitater er vanligvis mer romlig strukturert og består vanligvis av mange rom (delsystemer, hver med sine egne levekår).

Samlet sett viser disse forskjellene at innflytelsen fra fytofager på produsenter i akvatiske systemer har en tendens til å være høyere (det er mange unntak og moteksempler!). Antagelig blir flere akvatiske systemer avgjørende formet av innflytelsen fra fytofager og rovdyrene som virker på dem, og mer terrestriske systemer av produsentene. Spesielt i skogøkosystemer har innflytelsen fra planteetere ofte vist seg å være overraskende liten.

Trofiske kaskader

Trofisk kaskade er navnet på den indirekte effekten som rovdyr kan utøve primærprodusenter ved å begrense populasjonstettheten til planteetere (fytofager). Dersom en slik trofisk kaskade er effektiv i et økosystem , produksjon av anlegget er biomasse høy og phytophage tettheten er relativt lav. Dette skyldes ikke det faktum at sistnevnte ikke er i stand til å øke veksten i befolkningen, men på grunn av at deres befolkningstetthet holdes lav av rovdyrene. Dette blir klart når rovdyrene fjernes (f.eks. Eksperimentelt): planteetertettheten øker kraftig og primærproduksjonen faller kraftig. Hvis en trofisk kaskade er effektiv, bestemmes den faktiske strukturen i økosystemet via næringskjeden. Trofiske kaskader har blitt demonstrert i en rekke økosystemer. Likevel er det ingen enighet om deres generelle betydning. Spekteret av meninger spenner fra "kjerneoppgave om økologi" til "sjelden unntak."

Nøkkeltyper

I en klassisk studie observerte den amerikanske økologen RTPaine på Stillehavskysten at det kan oppstå helt forskjellige samfunn på ellers identiske steder, avhengig av om en rovdyrsstjerne er tilstede eller ikke. Denne rovdyrarten er derfor en nøkkelart (keystone predator) for systemet. Siden denne studien har slike nøkkelarter blitt søkt etter i andre systemer, og i noen tilfeller har de blitt funnet. I mange andre økosystemer var imidlertid søket etter nøkkelarter mislykket.

Casestudier

Ulver, elg og bever i Yellowstone nasjonalpark

I den amerikanske Yellowstone nasjonalparken ble ulvene forfulgt i de første tiårene av det 20. århundre og utryddet til 1926 for å sikre bisons befolkning. Som et resultat ble det observert en ekstrem tetthet av elghjorte i området , som i noen regioner sto like tett som storfe på beitet. Etter at forsøk på å begrense tettheten av elgen ved å skyte mislyktes, ble ulven introdusert på nytt og satt under beskyttelse i 1995. Nå skjedde følgende effekter:

  • Langs elvebredden vokste poppelkratt i stedet for gress noen steder. Mer detaljerte undersøkelser viste at stedene er forvirrende. Disse ble nå tydeligvis unngått av elgen, som tidligere hadde undertrykt poplene ved å spise plantene. Den avgjørende faktoren her var åpenbart ikke så mye tetthetsbegrensningen av elgbestanden av rovdyrulvens fôringstrykk (som forventet fra læreboka), men rett og slett elgens frykt for ulv, dvs. en endring i atferd. Slike indirekte effekter er svært betydningsfulle i mange økosystemer, men blir ofte neglisjert på grunn av fokuset på økosystemforskning på produksjon og energiforbruk.
  • Lokket av poppeltykkene som en matressurs, begynte beveren, som ble utryddet i nasjonalparken, å migrere tilbake til området og nådde snart høye tettheter. Det ble vist at tilstedeværelsen av rovdyrulven via indirekte effekter (kvasi: rundt to hjørner) er avgjørende for forekomsten av beveren. Ingen kunne ha spådd dette.
  • Bever og elg samlet kan til slutt undertrykke barrskogen igjen.

Ungulater i Serengeti

The Serengeti National Park i Øst-Afrika er verdenskjent for de store flokker av hovdyr, fra små gaseller til bøffel og neshorn. Samspillet mellom de store beiterne og vegetasjonen har blitt utforsket i flere tiår. Også i Serengeti blir balansen mellom trær og gress formet av beiterne. Trærne gikk z. B. falt kraftig etter gjeninnføringen av elefantene (i 1951). Overraskende nok førte nedgangen i dyretetthet forårsaket av munn- og klovsyke (brakt inn med storfe) ikke til en utvidelse, men til en nedgang i trepopulasjonen. Årsaken her var innflytelsen fra ild. På grunn av fallende beite akkumulerte det mye død biomasse som førte til sterkere branner. Ved å ekskludere beiterne med gjerder på prøveplottene, ble det vist at produktiviteten til gresslettene var høyere med beitedyr enn uten dem. Dette skyldtes på den ene siden de akselererte næringssyklusene, spesielt den raskere tilførselen av nitrogen gjennom urin og avføring (60% økning i produksjonen), og på den annen side det faktum at uten beite dyr, høyere grasarter med mer støttevev og lavere produktivitet økt. Den samlede produktiviteten til Serengeti er ikke begrenset av beitedyr, men av nedbør.

Matnett i Hubbard Brook Experimental Forest

En av de mest omfattende og forsiktige langtidsstudiene i et økosystem verden over har pågått siden 1963 i Hubbard Brook Experimental Forest i Hubbard Brook Valley ( White Mountains , New Hampshire, USA). Det er et av de få systemene der det ble gjort et forsøk på å kvantifisere alle essensielle energi- og materialstrømmer. Resultatene viser at i denne lauvskog rundt 0,8% av den bestrålte solenergi brukes photosynthetically til å bygge opp plantebiomasse . Omtrent halvparten av den bygde biomassen gikk tapt igjen direkte ved å puste inn trærne, slik at den faktiske økningen ( nettoprimærproduksjonen ) var omtrent 0,4% av bestrålingen. Produksjonen er delt i over bakken (blader og stammer) og underjordisk produksjon (røtter og stoffer som frigjøres av røttene). Siden det er en løvskog, dør alle nydannede blader samme år. Av bladbiomassen som dannes årlig, ble et gjennomsnitt på omtrent 99% kastet som fallne blader og går dermed inn i saprobiont næringskjeder. Omtrent 1% ble i gjennomsnitt brukt av fytofager , hvorav larver er de viktigste i denne skogen. Lignende størrelser er observert i de fleste skogene som er undersøkt så langt (f.eks.). Hubbard Brook-studien viste imidlertid at forholdene i enkelte år kan avvike betydelig fra gjennomsnittsverdiene. Med en masse økning i blad-spising sommerfugllarver, kan andelen av bladet biomasse konsumert øke opp til 40%. Sommerfuglarvene tar faktisk opp rundt 14% av den spiste bladbiomassen, uavhengig av år, resten er v. en. tapt som avføring . Av de 14% som er absorbert, inhaleres rundt 60% i stoffskiftet, mens rundt 40% brukes til vekst.

Blant virveldyrene er sangfugler de viktigste rovdyrene til sommerfuglarvene. Totalt forbruker fugler rundt 0,2% av den årlige nettoprimærproduksjonen over bakken i denne skogen. Fugler, som små, varmblodige organismer, har et høyere hvilemetabolisme enn larver. De bruker derfor nesten 98% av maten de spiser til stoffskiftet. Så bare 2% brukes til å bygge opp sin egen biomasse. Cirka 15 arter av avlsfugler lever permanent i Hubbard Brook Test Forest. Ytterligere 10–12 arter forekommer uregelmessig. De aller fleste arter er trekkfugler. Ved begynnelsen av de vanlige undersøkelsene på slutten av 1960-tallet var tettheten av hekkefugler ca. 20 dyr / ha. Tettheten hadde falt til 7,5 til 9 dyr / ha ved midten av 2000-tallet. Nedgangen skyldes hovedsakelig at 3 tidligere vanlige arter har forsvunnet. Som alle viktige rovdyr i denne skogen (f.eks. Mus, ekorn og chipmunks, spissmus, salamander, tusenbein, edderkopper og biller) er sangfuglene opportunistiske, uspesialiserte rovdyr, som, avhengig av hva som er tilgjengelig, kan bytte til begge saprobiotiske jorddyr. kjede og planteetere. I tillegg spiller frø også en rolle, så fuglene er delvis fytofagiske selv .

I år med massegjengivelse av sommerfuglarver økte tettheten av avlsfugler veldig kraftig. Eksperimentell matmangel eller tillegg kan også vise at matforsyningen var en viktig faktor i fuglefrekvens. En annen viktig faktor var predasjonen av egg og yngler, som 17 til 42% av reirene ble offer for, avhengig av år. De viktigste rovdyrene var ekorn. Siden tettheten av ekorn avhengig av frø tilførsel av skogtrær (spesielt bøk) , avl suksess for sangfugler falt kraftig i fetende årene , selv om fuglene selv er delvis frø-eaters. Predasjonen av voksne fugler forekommer, men er meningsløs fra matnettets perspektiv.

Som et resultat av mange års forskning kan man si: I dette systemet er planteetere allerede av liten betydning når det gjelder material- og energistrømmer, og rovdyr er stort sett meningsløse. Matkjeder med lengde på mer enn tre ledd er knapt å finne over bakken eller er ubetydelige. Imidlertid er denne dommen bare basert på en kvantitativ-energisk vurdering av matnettet. Dette svarer ikke på spørsmålet om hvordan man styrer strukturen til de trofiske forholdene eller det økosystemet som blir vurdert.

Hvorfor er lengden på næringskjeden begrenset?

Biologen Charles Elton slo allerede fast på 1920-tallet at næringskjeder i de fleste tilfeller er begrenset til en lengde på fire til fem ledd, dvs. vanligvis bare strekker seg over fire til fem stasjoner ( trofiske nivåer ). Det er to tilnærminger for å forklare denne begrensningen:

  • Den energi hypotesen i henhold til energitapet av trofisk trofisk nivå til den begrensende faktor. Siden den lave trofiske effektiviteten, dvs. energiinnholdet som er lagret i biomasse som overføres til neste trinn, bare er 10%, reduseres energien som er tilgjengelig for hvert nivå eksponentielt. Dette begrenser lengden på kjedet. Hvis det er 100 kg plantemasse i et lite beiteområde, er dette bare tilstrekkelig for produksjon av 10 kg herbivorbiomasse og 1 kg rovdyrbiomasse . Hvis primærproduksjonen i en næringskjede øker, kan kjeden, ifølge denne hypotesen, bli lenger, fordi energien til tross for tapet er tilstrekkelig til å levere et ytterligere trofisk nivå.
  • Den andre tilnærmingen tilskriver den "dynamiske stabiliteten" i næringskjeden det begrensende potensialet. Jo lenger en næringskjede er, jo mer ustabil er den. Svingninger i de lavere nivåene intensiveres oppover og kan til slutt føre til utryddelse av de beste rovdyrene. Men hvis en næringskjede er kortere, kan de høyere forbrukerne lettere svare på svingninger, f.eks. B. Miljøkatastrofer som påvirker matforsyningen på alle trofiske nivåer. I en veldig variabel matstruktur er derfor næringskjedene kortere.

Nyere forskning tar hensyn til begge tilnærminger og prøver å belyse hvilke faktorer som begrenser lengden på næringskjedene i et gitt økosystem og hvordan de samhandler. I stedet for en monokausal forklaring, er det en saksspesifikk undersøkelse av ulike påvirkningsvariabler. Disse inkluderer størrelsen på økosystemet, dets sammensetning og dets tidligere utvikling, frekvensen og intensiteten av forstyrrende hendelser (f.eks. Perioder med tørke eller inntrenging av nye arter) og de individuelle forholdene mellom rovdyr og byttedyr . For eksempel er lengden på næringskjedene også avhengig av om rovdyrene er i stand til å tilpasse sin spiseadferd til matforsyningen.

Betydning for økotoksikologi

Begrepet kom i offentlig interesse i forbindelse med observasjon av en opphopning av forurensende stoffer i suksessive lenker (næringskjede eller trofiske nivåer). Arbeidet som oftest siteres i denne sammenhengen er det fra Woodwell og medarbeidere fra 1967. Faktisk kan spesielt fettløselige og ikke eller bare sakte nedbrytbare stoffer (f.eks. Vedvarende klorerte hydrokarboner, tungmetallioner) akkumuleres i suksessive næringskjeder. under visse forhold. I denne sammenhengen snakker man også om biomagnifisering .

Denne effekten ble i utgangspunktet ansett for å være generelt gyldig, men på grunnlag av et stort antall studier viste det seg å være spesielt viktig for luftpustende og / eller terrestriske organismer (fugler, sel, etc.). Mennesker kan også være utsatt for denne formen for forurensende opphopning (f.eks. I morsmelk). Hos primære akvatiske dyr (f.eks. Vannsnegler, vannlopper, fisk) i rent akvatiske næringskjeder, direkte utveksling av stoffer fra vannfasen via organismenes epitel (prosessen med såkalt biokonsentrasjon i organismen og eliminering via gjeller eller hudoverflater fra organismen) er mer signifikant enn biomagnifiseringen forårsaket av å spise forurenset mat, selv om det er sterke forskjeller mellom de forskjellige stofftypene og de enkelte gruppene av organismer.

I individuelle tilfeller er en mer detaljert analyse bare mulig ved å måle virkelige materialstrømmer og bruke passende rommodellering . En viktig egenskap ved fettløselige stoffer er z. B. fordelingskoeffisienten for oktanol og vann ; Et viktig kjennetegn ved de undersøkte organismer er størrelsen på overflaten og permeabiliteten til deres membraner eller epitel, som muliggjør utveksling av stoffer med miljøet.

Fossil lore

Det eldste fossile beviset på en tredelt næringskjede med virveldyr kommer fra 290 millioner år gamle tidlige permforekomster av "Humberg Lake" i Saar-Nahe-bassenget . I fordøyelseskanalen til en fossil av den rundt 70 centimeter lange Xenacanthiform Triodus , en "ferskvannshai", ble larven til en temnospondyl amfibie som hadde fanget en pigghai funnet. Dette betyr at tre trofénivåer er bevart samtidig.

weblenker

Commons : næringskjede  - samling av bilder, videoer og lydfiler
Wiktionary: Food chain  - forklaringer på betydninger, ordets opprinnelse, synonymer, oversettelser

Individuelle bevis

  1. ↑ Oversikt i: Stuart L. Pimm, John H. Lawton, Joel E. Cohen: Matnettmønstre og deres konsekvenser. I: Natur . 350, 1991, s. 669-674.
  2. ↑ Se Josef Hofbauer, Karl Sigmund: Evolusjonære spill og befolkningsdynamikk. Cambridge University Press, 1998, ISBN 0-521-62570-X .
  3. ↑ C. Elton: Dyreøkologi. Sidgwick og Jackson, London 1927.
  4. ^ R. Lindeman: Det trofisk-dynamiske aspektet av økologi. I: Økologi. 23, 1942, s. 399-418.
  5. ↑ Gjennomgang i: James H. Brown: Mot en metabolsk teori om økologi. I: Økologi. 85 (7), 2004, s. 1771-1789.
  6. C J. Cebrian: Mønstre i skjebnen til produksjon i plantesamfunn. I: American Naturalist. 154, 1999, s. 449-468.
  7. ↑ Jonathan B. Shurin, Daniel S. Gruner, Helmut Hillebrand: Alt vått eller tørket opp? Virkelige forskjeller mellom akvatiske og terrestriske matnett. I: Proceedings of the Royal Society B. 273, 2006, s. 1-9.
  8. ↑ Lennart Persson: Trophic Cascades: vedvarende heterogenitet og det trofiske nivåkonseptet ved enden av veien. I: Oikos. 85, 1999, s. 385-397. (Fulltekst, PDF; 2,9 MB)
  9. ↑ Jarrett Byrnes, John J. Stachowicz, Kristin M. Hultgren, A. Randall Hughes, Suzanne V. Olyarnik, Carol S. Thornber: predator mangfold styrker trofiske kaskader i tang og tare ved å endre herbivore oppførsel. I: Ecology Letters. 9, 2006, s. 61-71.
  10. ↑ Jonathan M. Chase: Er det reelle forskjeller mellom akvatiske og terrestriske matnett? I: Trender i økologi og evolusjon. 15 (10), 2000, s. 408-412. doi: 10.1016 / S0169-5347 (00) 01942-X
  11. ↑ Stephen D. Frettwell: Matkjededynamikk. Den sentrale teorien om økologi. I: Oikos. 50 (3), 1987, s. 291-301.
  12. ^ Gary A. Polis, Donald R. Strong: Matkompleksitet og dynamikk i samfunnet. I: American Naturalist. 147 (5), 1996, s. 813-846.
  13. ^ RT Paine: Kompleksitet i matnett og artsmangfold. I: American Naturalist. 100, 1965, s. 65-75.
  14. ^ RT Paine: Et notat om trofisk kompleksitet og samfunnsstabilitet. I: American Naturalist. 103, 1969, s. 91-93.
  15. ↑ Barbara L. Peckarsky et al.: Revisiting the classics: Tatt i betraktning ikke-konsumerende effekter i lærebokeksempler på rovdyr-byttedyrsinteraksjoner. I: Økologi. Volum 89, nr. 9, 2008, s. 2416-2425. doi: 10.1890 / 07-1131.1
  16. ^ William J. Ripple, Robert L. Beschta: Wolves and the Ecology of Fear: Can Predation Risk Structure Ecosystems? I: BioScience. Volum 54, nr. 8, 2004, s. 755-766, doi : 10.1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0755: WATEOF] 2.0.CO; 2 .
  17. Ce Bruce W. Baker et al.: Interaksjon mellom bever og elgfôring reduserer stående avling av pil. I: Økologiske applikasjoner. Bind 15, nr. 1, 2005, s. 110-118. doi: 10.1890 / 03-5237
  18. ^ SJ McNaughton, RW Ruess, SW Seagle: Store pattedyr og prosessdynamikk i afrikanske økosystemer. I: BioScience. 38 (11), 1988, s. 794-800.
  19. ^ SJ McNaughton, M. Oesterheld, DA Frank, KJ Williams: Økosystemnivå mønstre av primær produktivitet og planteetning i terrestriske habitater. I: Natur . Volum 341, 1989, s. 142-144.
  20. ↑ JR Gosz, RT Holmes, GE Likens, FH Bormann: Strømmen av energi i et skogøkosystem. I: Scientific American. 238 (3), 1978, s. 92-102.
  21. ^ TH Fahey et al.: Biogeokjemi av karbon i Hubbard Brook. I: Biogeokjemi. 75, 2005, s. 109-176.
  22. ^ Matthias Schaefer: Jordfaunaen til en bøkeskog på kalkstein: trofisk struktur og energibudsjett. I: Oecologia. 82, nr. 1, 1990, s. 128-136. doi: 10.1007 / BF00318544
  23. ^ RT Holmes, FW Sturges: Fuglesamfunnets dynamikk og energetikk i et nordlig økosystem av løvtre. I: Journal of Animal Ecology. 44, 1975, s. 175-200.
  24. ^ Richard T. Holmes: Forståelse av populasjonsendring i trekkende sangfugler: langsiktige og eksperimentelle studier av neotropiske migranter i avls- og overvintringsområder. I: Ibis. 149 (Suppl. 2), 2007, s. 2-13.
  25. ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologi. 6. utgave. Spektrum akademisk forlag, Berlin / Heidelberg 2003.
  26. ^ David M. Post: Den lange og korte maten med kjedelengde. (PDF) ( Memento fra 28. juli 2011 i Internet Archive ). I: Trender i økologi og evolusjon. Bind 17, nr. 6, 2002, s. 269-277. doi: 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2
  27. ↑ Michio Kondoh, Kunihiko Ninomiya: Matvarekjedelengde og adaptivt fôr. I: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Volum 276, nr. 1670, 2009, s. 3113-3121. doi: 10.1098 / rspb.2009.0482
  28. ↑ George M. Woodwell, Charles F. Wurster Jr., Peter A. Isaacson: DDT rester i en østkysten elvemunning: Et tilfelle av biologisk konsentrasjon av en vedvarende insektmiddel. I: Vitenskap . Volum 156, nr. 3776, 1967, s. 821-824. doi: 10.1126 / science.156.3776.821
  29. ^ S. Winter, B. Streit: Organiske klorforbindelser i en tretrinns bakken næringskjede. I: Chemosphere. 24, 1992, s. 1765-1774.
  30. ^ B. Streit: Opptak, opphopning og frigjøring av organiske plantevernmidler av bentiske virvelløse dyr. 3. Distribusjon av 14 C-atrazin og 14 C-lindan i et eksperimentelt 3-trinns næringskjedemikrokosmos. I: Arch. Hydrobiol. Suppl. 55, 1979, s. 374-400.
  31. Dispute B. tvist: Bioakkumulering av forurensninger i fisk. I: T. Braunbeck, DE Hinton, B. Streit: Fish Ecotoxicology . Birkhäuser Publ., Basel et al. 1998, s. 353–387.
  32. ↑ Volker Storch , Ulrich Welsch , Michael Wink : Evolutionsbiologie. 2. utgave. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2007.
  33. ^ J. Kriwet, F. Witzmann, S. Klug, HJ Heidtke: Første direkte bevis på en tre-nivå trofisk kjede i fossilregisteret. I: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275, 2008, s. 181-186. PMC 2596183 (fulltekst).
  34. ↑ Spise og bli spist i en forhistorisk innsjø - unik innsikt i en 290 millioner år gammel næringskjede. Innovations-report.de, fra 6. november 2007.