Escherichia coli

Escherichia coli
E. coli (elektronmikrofotografi)

E. coli (elektronmikrofotografi)

Systematikk
Avdeling : Proteobakterier
Klasse : Gammaproteobakterier
Bestilling : Enterobacterales
Familie : Enterobacteriaceae
Sjanger : Escherichia
Type : Escherichia coli
Vitenskapelig navn
Escherichia coli
( Migula 1895) Castellani & Chalmers 1919
E. coli i elektronmikroskopi ved lav temperatur

Escherichia coli (forkortet E. coli ) - også Kolibakterium kalt - er en gram-negativ , surgjøring og peritrich begeißeltes bakterie som normalt er i mennesker og dyr tarmen finner sted. Av denne grunn er blant annet denne ikke-enteriske bakterien også ansett som en fekalindikator . E. coli og andre fakultative anaerobe organismer utgjør omtrent 1 ‰ av tarmfloraen .

Innenfor enterobakteriefamilien ( gammelgresk ἕντερον , latinsk enteron "tarm") tilhører E. coli den viktige slekten Escherichia og er dens type art . Den ble oppkalt etter den tyske barnelegen Theodor Escherich , som først beskrev den. Coli er den latinske genitiven til kolon (til dt. Colon ), en del av tykktarmen .

I den menneskelige tarmfloraen er E. coli kjent som en vitaminprodusent, spesielt vitamin K , i tillegg til Bacteroides fragilis og Lactobacillus acidophilus . De fleste av disse artene er ikke sykdomsfremkallende, men det er også mange forskjellige patogene stammer. Det er en av de vanligste årsakene til smittsomme sykdommer hos mennesker. Den basesekvensen av genomet av noen stammer er blitt fullstendig klarlagt. Som modellorganisme er den en av de best studerte prokaryoter og spiller en viktig rolle som vertsorganisme i molekylærbiologi. Den Nobelprisen i fysiologi eller medisin ble tildelt en rekke forskere som har studert biologi av E. coli .

funksjoner

E. coli i Gram-flekk

E. coli er i form av rette, sylindriske stenger med avrundede ender. Diameteren er 1,1–1,5  µm og lengden 2,0–6,0 µm. De kommer i par eller hver for seg. I Gram-flekken oppfører de seg negativt ( Gram- negativ). Det danner ikke bakteriesporer . Cellene består overveiende (70-85%) av vann, med 96% av tørrstoffet som består av polymerer , blant hvilke proteinene dominerer. Det er 4288 forskjellige proteiner kommentert . I cytoplasmaet så vel som i cellehylsen (bestående av cellemembran , periplasma , ytre membran ) oppfyller de strukturelle , enzymatiske og regulatoriske funksjoner. Genomet består av rundt 4600 kilobasepar og forekommer som et kovalent, selvstendig bakteriekromosom .

Fimbriae

E. coli fimbriae

Mange stammer har fimbriae ( pili ). En celle med stamme K-12 inneholder vanligvis rundt 100-500 type 1 fimbriae 0,2-2,0 µm i lengde og ca. 7 nm i diameter. Det er mer enn 30 forskjellige typer fimbriae, som er delt inn i to. De er klassifisert i henhold til deres klebende egenskaper på røde blodlegemer : MS (mannosefølsom), som ikke klumper røde blodlegemer i nærvær av mannose ( hemagglutinasjon ) og MR (mannoseresistent), som ikke har noe imot tilstedeværelsen av sukker. Type 1 fimbriae, som tilhører MS fimbriae, forekommer i både symbiotiske og patogene stammer og brukes derfor ikke til differensiering. MR fimbriae er serologisk forskjellige og fungerer ofte som virulensfaktorer. Vedleggene deres er både arts- og organspesifikke. I tillegg danner E. coli også en sexpilus (også F-pilus , F for fertilitet ) som cellecellekontakter for utveksling av genetisk informasjon ( konjugering ) er mulig. I tillegg fungerer F-Pilus også som reseptor for noen bakteriofager, hvorpå virus-DNA blir introdusert ( transduksjon ) etter at de er bundet .

Bevege seg

E. coli flagella

E. coli- celler kan bevege seg aktivt (de er bevegelige ) gjennom peritrichal flagellering eller - sjeldnere - de er ute av stand til aktiv bevegelse. Motil E. coli beveger seg med deres proteinholdige flagellum , og endrer gjentatte ganger retning: en bakterie beveger seg i en retning ved å pakke sammen flagellene og jobbe sammen. Bevegelsen blir midlertidig avbrutt av svimlende, da flagellabunten oppløses og de enkelte flagellene svinger i forskjellige retninger. Etter det reformerer og akselererer flagellabakterien bakterien i en ny retning. Stabiliteten til bunten forbedres av kjemoreseptorer . Hvis bakteriene får tilbud på næringsstoffer, styrkes stabiliteten til flagellabunten ytterligere og bakteriene akkumuleres.

E. coli er kjemotaktisk : Hvis individer svømmer i en konsentrasjonsgradient av et tiltrekkende middel i retning av økende konsentrasjon, endrer de retning sjeldnere. Hvis de svømmer nedover en konsentrasjonsgradient, kan deres bevegelsesmønster ikke skilles fra det i en isotrop løsning, og de endrer retning oftere. I tillegg til positiv kjemotakse, kan E. coli også aktivt fjerne seg fra forurensende stoffer (negativ kjemotakse), med lave konsentrasjoner av forurensende stoffer som ikke er tiltrekkende stoffer og høye konsentrasjoner av næringsstoffer som ikke er frastøtende. Det er mutanter som ikke gjenkjenner visse forurensende stoffer og ikke-kjemotaktiske mutanter som heller ikke kan gjenkjenne tiltrekkende stoffer. Prosessen krever L - metionin .

Den signaltransduksjon for nøyaktige kjemotaktiske respons har vært i evolusjonen for optimal ytelse med minimal protein ekspresjon utviklet. På grunn av det høye seleksjonstrykket er cellegift i E. coli veldig følsom, har en rask respons og er perfekt tilpasset. I tillegg ser arrangementet innenfor det bakterielle kjemosensoriske systemet ut til å være svært bevart.

Membranproteiner

E. coli har transportproteiner i cellemembranen for utveksling av stoffer . Ytre membranproteiner OmpF og OmpC dominerer blant porinene, selv om de ikke er substratspesifikke , foretrekker de kationiske og nøytrale ioner og aksepterer ikke hydrofobe forbindelser. Antall kopier avhenger av miljøets osmolaritet og brukes til å tilpasse seg habitatet. Under forholdene i tyktarmen ( hyperosmolaritet , høyere temperatur) dominerer OmpC-kanaler. Hvis bakterien forlater verten og finner seg i et mindre foretrukket habitat, f.eks. B. en vannkropp (lavere osmolaritet og temperatur) slik at OmpF-syntese fremmes. For underlag som ikke transporteres i det hele tatt eller utilstrekkelig av de uspesifikke porinene, er det substratspesifikke poriner. I tilfelle fosfatmangel uttrykker E. coli proteinet PhoE. Sammen med maltodekstriner , resulterer dette i maltoporins, som også fungerer som reseptorer for lambda fag , og blir derfor også kalt lam. Stammer som kan bruke sukrose tar det opp via kanalproteinet ScrY. Langkjedede fettsyrer transporteres inn i cellen med FadL.

metabolisme

E. coli er heterotrof , fakultativ anaerob og har evnen til å få energi både gjennom luftveiskjeden og gjennom " blandet syrefermentering ". Gjæringsbalansen i E. coli ser slik ut:

Glukose gjæres av E. coli med dannelse av syre, som kan påvises med metylrød som en pH-indikator . I tillegg til syre, danner E. coli også gass fra glukose . Den indol test for tryptofanase er positiv. Den Voges-Proskauer reaksjon for påvisning av acetoin dannelse er negativ. Ingen misfarging er synlig på Simmons Citrate Agar , da E. coli ikke kan bruke sitrat som eneste energikilde. I tillegg kan den ikke bruke malonat . Acetat og tartrat kan metaboliseres (test med metylrødt ifølge Jordan). Nitrat kan reduseres til nitritt . Ingen hydrogensulfid dannes på Triple Sugar Iron Agar . E. coli kan ikke hydrolysere urea eller gelatin , men noen stammer kan hydrolysere esculin . Lysin dekarboksyleres av mange stammer , ornitin av bare noen få. I kaliumcyanid vekst analysen vokser E. coli ikke. Den har ingen fenylalanindeaminase , ingen lipase og ingen DNase i smalere forstand. Den oksydaseprøve med Kovacs-reagens er alltid negativ. Videre kan L - arabinose , laktose , maltose , D - mannitol , D - mannose , slimsyre , D - sorbitol , trehalose og D - xylose brukes fermentativt fra de fleste stammene .

Serotyper

Antigenstrukturer: K (kapsel), O (cellemembran), F (fimbriae), H (flagella)

Serotyping er en nyttig måte å klassifisere E. coli basert på de mange forskjellene i antigenstrukturen på bakterieoverflaten.

Det er fire grupper av serotyper :

  • flagellar H- antigener for flagellene avledet av "å vokse med pustebakterier", siden de ved sin aktive transport på en agarplate genererer et matt krympemønster som ser ut som en farget glassplate. De er proteinantigener.
  • somatiske O- antigener, avledet fra "uten berøring" for lipopolysakkaridene som er på overflaten av celleveggen. Deres spesifisitet bestemmes av karbohydrat-sidekjeder. Omtrent 190 forskjellige O-antigener er for tiden kjent.

Brukes sjelden til diagnostikk:

  • K- antigener for kapsel bestående av polysakkarider er konstruert
  • fimbriale F- antigener for fimbriae

Hendelse

E. coli forekommer som en universell og commensal følgesvenn i nedre tarmkanal hos varmblodige dyr (inkludert mennesker). Det er rundt 10 8 -10 9 kolonidannende enheter per g i avføringen . Det kan også overleve i andre habitater . Hos nyfødte spiller det en viktig rolle som den første kolonisten. Selv om den bare er tilgjengelig i lite antall, brukes den til avregning av obligatoriske anaerober , som har fysiologisk betydning i fordøyelsen . Til tross for den lille andelen i tarmen, har E. coli en dominerende stilling i tarmen, som den koloniserer hos mennesker innen 40 timer etter fødselen via mat, vann eller andre individer. Evnen til å feste seg til slim gjør at E. coli kan oppholde seg i tarmen i lang tid. Selv om mye er kjent om organismen, er det relativt lite kjent om dens økologi i tarmen.

Mathygiene

Sporadiske utbrudd av enterotoksiske stammer (ETEC) overført gjennom drikkevann er kjent. I tillegg overføres ETEC gjennom forbruk av myk ost og rå grønnsaker . Utbrudd av enteropatogene stammer (EPEC) er ofte forbundet med forurenset drikkevann og noen kjøttprodukter . Enterohaemorrhagic E. coli (EHEC) infeksjoner stammer ofte fra mat eller oppstår gjennom vann. Ofte smittede matvarer er underkokt kjøttdeig , rå melk , kalde smørbrød , vann, upasteurisert eplejuice , spirer og rå grønnsaker. Det var også epidemier knyttet til hamburgere , roastbiff , kålruller og rå pølse ( te-pølse ).

Den magesyreresistente stammen Escherichia coli O157: H7 (EHEC), som er ufarlig for storfe, kan påvises i 1-2% av avføringen fra storfe, som også kan forurense kjøtt under slakting og forårsake alvorlig matforgiftning hos mennesker. Årsaken til dette er at det ofte mates stivelsesholdig korn, som ufullstendig brytes ned i vommen og gjæres til syre, slik at der akkumuleres acidofile bakterier. Å mate høy eller gress reduserer antall stammer som er patogene for mennesker.

Siden en fullstendig EHEC-sanering av husdyrene ikke er mulig, må profylakse starte med slaktehygiene. Biffprodukter skal tilberedes i minst 10 minutter ved minimum 70 ° C. På grunn av patogenens høye motstandsdyktighet mot miljøet, bør matprodusenter utføre eksponeringstester og HACCP- analyser. Risikogrupper (barn under 6 år og nedsatt immunforsvar) bør ikke konsumere råvarer.

Badevann

I henhold til EUs badevannsforordning fra 2008 gjelder følgende grenseverdier for E.coli:

  • "Utmerket kvalitet" opptil 500 CFU / 100 ml
  • "God kvalitet" opp til 1000 CFU / 100 ml

For drikkevann gjelder imidlertid en begrensende grense på 0 CFU / 100 ml.

Sandstrender kan særlig påvirkes av E. coli, da nedbrytningen av avløpsbakterier tar lengre tid i sanden enn i sjøvann.

medisin

Probiotisk

Stammen Escherichia coli Alfred Nissle 1917 (handelsnavnet Mutaflor) er en av de mest undersøkte probiotika . Under Balkankrigen ble han isolert fra stolen til en soldat som, i motsetning til kameratene, ikke led av diaré. Stammen har nå blitt sekvensert og har seks forskjellige systemer for å absorbere jern, og slå konkurrenter ut av feltet. Den har adhesiner for effektiv kolonisering og blokkerer feste og penetrasjon av patogene bakterier til epitelcellene i tarmen. Det har også en betennelsesdempende effekt på T-celler - spredning . Det stimulerer også produksjonen av humant β-defensin 2 , som som et bredspektret antibiotikum dreper både grampositive og negative bakterier, sopp og virus.

Menneskelig patogenisitet

De fleste E. coli- stammer er ikke-patogene og derfor ufarlige. Imidlertid spiller noen serotyper en viktig rolle i sykdommer i og utenfor tarmen . E. coli er et opportunistisk patogen i verter med immunsvikt , noe som betyr at det bare kan bli effektivt når verten er svekket. Uropathogenic E. coli (UPEC) er ansvarlig for ukompliserte urinveisinfeksjoner . E. coli (NMEC) som forårsaker nyfødt hjernehinnebetennelse kan krysse blod-hjerne-barrieren og forårsake hjernehinnebetennelse hos nyfødte. NMEC og UPEC forårsaker sepsis i blodet .

Det antas at E. coli er assosiert med inflammatoriske tarmsykdommer som Crohns sykdom og ulcerøs kolitt , siden en dysregulert immunrespons fra slimhinnen mot kommensale bakterier i tillegg til genetisk predisponering og miljøfaktorer også kan være involvert i utviklingen. av sykdommen . Den pasientens slimhinne er unormalt kolonisert med vedheng invasiv E. coli (AIEC), som fester til og invadere epitelcellene.

Den tarmpatogene E. coli er delt inn i fem forskjellige patogrupper. Over hele verden forårsaker de 160 millioner diarésykdommer og 1 million dødsfall hvert år. I de fleste tilfeller er barn under 5 år berørt i utviklingslandene .

Enteropatogen E. coli

Enteropatogen E. coli (forkortet EPEC) forårsaker alvorlig diaré hos små barn, noe som er sjelden i industrialiserte samfunn, men ofte er ansvarlig for barnedød i underutviklede land. Ved hjelp av EPEC Adhesion Factor (EAF) fester EPEC seg til epitelcellene i tynntarmen og injiserer deretter giftstoffer i enterocyttene ved hjelp av et type III-sekresjonssystem . Det er også såkalte atypiske EPEC. De viser serotypene som er vanlige ved STEC, samt virulens- og patogenisitetsfaktorer som eae- genet. Imidlertid har de sannsynligvis mistet Stx-profilen og tilhørende stx- gener som er karakteristiske for STEC .

Enterotoksisk E. coli

Enterotoksisk E. coli (forkortelse ETEC) er mer vanlige patogener for reisende diaré ("Montezumas hevn"). Årsaken til denne sykdommen er et varmelabilt enterotoksin av A / B-typen (LT I og LT II), samt et varmestabilt enterotoksin (ST). Dette 73 kDa proteinet har to domener , hvorav den ene var en G til gangliosiden av målcellebindingen ( B indende domene). Det andre domenet er den A ctive komponenten som ligner på koleratoksinet (ca. 80% genhomologi) adenylatsyklasen aktiverte. Den omtrent 15-20 aminosyre lange ST aktiverer guanylatsyklase. Aktivering av adenylatsyklase og guanylatsyklase ender i sekretorisk diaré der mye vann og elektrolytter går tapt. Bakterien mottar den genetiske informasjonen fra en lysogen fag gjennom transduksjon .

Enteroinvasive E. coli

Enteroinvasive E. coli (forkortet EIEC) trenger inn i epitelcellene i tykktarmen og formerer seg der. Aktinhaler dannes i cellen, som, i likhet med Listeria og Shigella, trenger inn i nærliggende epitelceller. Betennelse og sårdannelse utvikles, med blod, slim og hvite blodlegemer ( granulocytter ) som skilles ut . I tillegg kan EIEC frigjøre enterotoksiner, som fører til elektrolytt og vanntap. Det kliniske bildet ligner en bakteriell dysenteri med feber og blodig slimete diaré, hvor svekkede symptomer ofte er forbundet med vannaktig diaré.

Enterohemorragisk E. coli

Enterohaemorrhagic E. coli (EHEC for kort) er Shiga toksin- produserende E. coli (STEC) med andre sykdomsfremkallende faktorer . Shigatoxin har en enterotoksisk og cytotoksisk effekt og viser likheter med toksinet dannet av Shigella . VTEC ( verotoxin- produserende E. coli ) er navngitt analogt . Tarmsykdommer forårsaket av EHEC er først og fremst kjent som enterohemorragisk kolitt . EHEC-infeksjoner er en av de vanligste årsakene til matforgiftning . Patogenet er svært smittsomt: 10-100 individer er tilstrekkelig for en sykdom. Den lave infeksjonsdosen favoriserer overføring fra person til person. Imidlertid kan infeksjon også forekomme ved kontakt med dyr ( zoonose ) eller ved å svelge badevann. Typiske kliniske bilder er trombotisk trombocytopenisk purpura (TTP) og hemolytisk uremisk syndrom (HUS). HUS er spesielt fryktet på grunn av muligheten for død fra terminal nyreskade. Alle aldersgrupper er berørt, men hovedsakelig barn under 6 år. Den nyresvikt kjører i 10-30% av tilfellene med at pasienten dør innen ett år etter utbruddet av sykdommen.

Enteroaggregative E. coli

Enteroaggregative E. coli (EAggEC eller EAEC forkortet) har evnen til automatisk aggregering. De fester seg til tynntarmsepitelet med spesifikke fimbriae . Karakteristisk er den økte produksjonen av slim av slimhinnecellene , noe som forsinker utskillelsen. Sekretorisk diaré på grunn av enterotoksiner (EAST) forekommer. EAEC forårsaker både akutte og kroniske tilbakevendende diarésykdommer som kan trekke i flere uker. I tillegg til vannaktig, slimete diaré, feber og oppkast eller blodig avføring kan også forekomme. Hos immunkompromittert (. F.eks. HIV- pasienter) er det vanligste patogenet EAEC en bakteriell enteritt .

Zoopatogenisitet

E. coli er ansvarlig for et bredt utvalg av smittsomme sykdommer hos dyr. Spesifikke veterinærsykdommer er:

I griser , extraintestinal patogene (expec) belastning utløser hemorragisk sepsis, noe som anses som en differensialdiagnose til klassisk svinepest .

Laboratoriediagnose

E. coli på endoagar med godt synlig metallisk glans (krystallisert fuchsine )
E. coli på EMB-agar
E. coli på MacConkey-agar

Koliforme bakterier blir brukt som en indikator av sanitets vannkvalitet og hygiene i mat behandling. Fecal coliforms er standardindikator for forurensning , spesielt hos skalldyr . E. coli indikerer fekal forurensning samt uhygienisk behandling. Klassisk er de biokjemiske metodene for påvisning av E. coli , totale coliforme eller fecale coliforme basert på bruken av laktose . Det er mulig å telle ved hjelp av MPN-metoden . Vanlig er en strålende grøn - galle laktosekraft der gassdannelse observeres. Imidlertid er det også spesielle kulturmedier som eosin metylenblått , VRB-agar ( krystallfiolett - nøytral rød galleagar), MacConkey-agar og endo-agar som indikerer laktoseutnyttelse. IMViC- testen kan utføres for å skille seg fra andre enterobakterier .

Patogene E. coli blir også først beriket. ETEC varmelabile enterotoksin (LT) kan påvises ved en Y-1 binyrecelleanalyse, latexagglutinasjonsanalyse og ELISA . Det varmestabile toksinet (ST) til ETEC kan også påvises ved hjelp av ELISA eller den unge museanalysen. Generene for LT og ST er kjent og kan påvises ved hjelp av PCR eller ved hjelp av en gensonde . I forbindelse med plating på agarkulturmedier kan ETEC-positive kolonier telles. EIEC er ikke-bevegelige og anaerogene ved at de ikke dekarboksylerer lysin og ikke gjærer laktose. Den invasive fenotypen til EIEC, som er kodet av et plasmid med høy molekylvekt, kan påvises ved bruk av HeLa-celler eller Hep-2 vevscellekulturer. Alternativt kan PCR- og probe-metoder brukes til invasjonsgenene. EPEC Intimin- proteinet er kodet av et eae-gen som kan testes for med PCR. I tillegg blir EPEC-adherent-faktor (EAF) kodet ved bruk av et plasmid. Proteinet kan påvises med Hep-2-celler. EHEC kan påvises via Shiga-toksinene (Stx). Spesielt er Stx1 og Stx2 assosiert med menneskelige sykdommer, med mange varianter av Stx2 eksisterende. Produksjonen av Stx1 og Stx2 kan finne sted med cytotoksisitetstester på Vero-celler eller Hela vevskulturer, samt med ELISA- og latexaggulasjonstester. Det er også PCR-analyser for Stx1, Stx2 eller andre karakteristiske markører. EHEC er også preget av ingen eller langsom gjæring av sorbitol. En annen biokjemisk differensiering er LST-MUG-analysen, som er basert på den enzymatiske aktiviteten til β-glukuronidase (GUD). GUD konverterer substratet 4-metylumbelliferyl-β-D-glukuronid (MUG) til 4-metylumbelliferon , som viser en blå fluorescens ved 365 nm (UV-lys) . GUD produseres av> 95% av E. coli- stammer (inkludert de som ikke produserer gass), men ikke av EHEC av serotypen O157: H7, og det er derfor den kan brukes her for differensiering.

terapi

Terapi for fakultative patogene stammer bør alltid målrettes etter et antibiogram . E. coli- arter (spesielt ESBL-stammer i motsetning til villtypen, som er svært følsomme for cefalosporiner ) er resistente mot antibiotika gjennom dannelse av mange β-laktamaser som er i stand til å spalte β-laktamantibiotika (ESBL-stammer, som er resistente til alle β-lactama-antibiotika, unntatt karbapenem, er også ofte multiresistente - også mot kinoloner ).

De valgte legemidlene er aminopenicilliner , ureidopenicilliner , cefalosporiner (ideelt fra 2. generasjon), karbapenemer , kinolonantibiotika og cotrimoxazol . Aminoglykosider kombineres i eksepsjonelle situasjoner.

Hvis urinveiene påvirkes, er cotrimoxazol (hvis følsom) og cefuroxime spesielt egnet , alternativt levofloxacin , ciprofloxacin og fosfomycin ; i bakteriemi og sepsis cefotaxime og ceftriaxone , og alternativt levofloxacin og ciprofloxacin. Ceftriaxon, cefotaxime og alternativt meropenem er egnet for hjernehinnebetennelse forårsaket av E. coli . Infeksjoner med ESBL-positive stammer behandles med ertapenem , imipenem , meropenem, levofloxacin eller (hvis følsom) med ciprofloxacin.

I tilfelle obligatorisk patogene E. coli- stammer er gastroenteritidia selvbegrensende. Imidlertid må det alvorlige tapet av væske behandles, spesielt hos spedbarn og små barn. Orale rehydratiseringsløsninger er ideelle for tap av vann og salt . Antibiotika (f.eks. Ciprofloxacin og co-trimoxazol) administrert to ganger innen 24 timer kan lindre sykdommens varighet og alvorlighetsgrad.

En rask reduksjon i antall bakterier kan bare oppnås med veldig tidlig bruk. Den terapi av enterohaemorrhagic E. coli med antibiotika kan føre til komplikasjoner på grunn av den økte frigjøring av Verotoxin . Spesielt når fluorokinoloner , ko-trimoksazol, aminoglykosider og fosfomycin administreres, dominerer de ugunstige effektene. Dette gjelder ikke like for karbapenemer. Bruk av nyere makrolider og muligens clindamycin samt rifampicin og rifaximin for en gitt indikasjon (f.eks. Rehabilitering av meningokokkbærere ) virker ikke kontraindisert. Imidlertid er bruken av disse stoffene i betydningen svekkelse av EHEC-virulens ved å redusere verotoxinproduksjonen fortsatt kontroversiell.

Rapporteringskrav

I Tyskland må direkte eller indirekte bevis for Escherichia coli (enterohemoragiske stammer (EHEC) og andre enteriske patogene stammer) rapporteres ved navn i samsvar med seksjon 7 i infeksjonsbeskyttelsesloven , forutsatt at bevisene indikerer en akutt infeksjon.

undersøkelser

historie

E. coli ble oppdaget i 1885 av Theodor Escherich , som på det tidspunktet kalte den "Bacterium coli commune". I 1919 ble det omdøpt til hans ære. I 1892 ble det foreslått av Shardinger å bruke E. coli som en indikatororganisme for fekal forurensning. I praksis var det imidlertid vanskelig å skille E. coli fra andre enterobakterier ved bruk av rent biokjemiske påvisningsmetoder , og det er derfor den ikke-taksonomiske gruppen av bakteriekoliformer ble definert. I 1997 ble DNA-sekvensen bestemt . Dette tok 15 år.

Fylogeni


Serotype O7: K1 (stamme IAI39 / ExPEC)


   

Sil SMS-3-5 / SECEC



   

Serotype O127: H6 (stamme E2348 / 69 / EPEC)


   

Serotype O6: H1 (stamme CFT073 / UPEC)


   



Serotype O45: K1 (stamme S88 / ExPEC)


   

Serotype O1: K1 / APEC


   

Sil UTI89 / UPEC




   

Serotype O81 (stamme ED1a)



   

Serotype O6: K15: H31 (stamme 536 / UPEC)






   




Serotype O157: H7  (stamme TW14359 / EHEC)


   

Serotype O157: H7  (stamme EC4115 / EHEC)



   

Serotype O157: H7 (stamme EDL933 / EHEC)



   


Serotype O139: H28 (stamme E24377A / ETEC)


   


Stamme 55989 / EAEC


   

Serotype O8 (stamme IAI1)



   

Sil SE11


   

Serotype O103: H2 (stamme 12009 / EHEC)





   


Tribe of Crooks


   


Stamme B / BL21-DE3


   

Stamme B / BL21



   

Stamme K12 / MC4100 / BW2952


   

Sil K12


   

Sil K12 / DH10B


   

Sil K12 / DH1







   

Serotype O9: H4 (stamme HS)





   

Serotype O17: K52: H18 (stamme UMN026 / ExPEC)



Mal: Klade / Vedlikehold / Stil
Kladogram med 26 fullstendig sekvenserte E. coli- stammer, beregnet ved å bestemme ortologien til alle gener. Hentet ut ved hjelp av Dendroscope fra det fylogenetiske treet til OMA Orthologs Project (åpnet 11. mars 2012).

Atomgenomet, som finnes i alle stammer, utgjør bare 6% av genfamiliene. Over 90% av genene er variable. Mangfoldet innenfor arten og det overlappende geninnholdet med beslektede arter antyder en overgang i stedet for en skarp artsavgrensning innenfor Enterobacteriaceae . Spesielt mellom slekten Shigella og enteroinvasive E. coli er det et nært evolusjonært forhold både i det kromosomale DNA og i virulensplasmidet.

På grunnlag av fylogenetiske analyser skilles det mellom fire hovedgrupper (A, B1, B2 og D), med de virulente ekstraintestinale stammene som hovedsakelig tilhører gruppene B2 og D. Innen slekten Escherichia er E. fergusonii den nærmeste beslektede arten.

Den extraintestinal patogene (expec) serotype O7: K1 (stamme IAI39) forårsaker hemoragisk septikemi i griser . Den har ingen ETEC (enterotoksisk) eller EDEC (ødem sykdomsfremkallende E. coli ) virulensfaktorer. I stedet har han P-fimbriae og aerobactin- stamme SMS-3-5 / SECEC ble isolert i et industriområde nær kysten, forurenset med tungmetaller . Det er motstandsdyktig mot mange antibiotika i høye konsentrasjoner.

Serotype O127: H6, stamme E2348 / 69 var den første enteropatogene E. coli (EPEC) som ble sekvensert og best studert .

I sammenligning med andre patogene stammer, viser CFT073 av serotypen O6: H1 fraværet av et type III-sekresjonssystem og ingen fag- eller plasmidkodede toksiner. I stedet har den fimbrielle adhesiner , biltransportører, jernbindingssystemer og rekombinaser . Avslutningsvis kan man si at den ekstraintestinale patogene E. coli utviklet seg uavhengig av hverandre. De forskjellige patotypene har et høyt syntanyivå , som har oppstått gjennom vertikal genoverføring og danner en felles ryggrad, som blir avbrutt av mange øyer på grunn av horisontal genoverføring .

Serotypen O45: K1 (stamme S88 / ExPEC) ble isolert i 1999 fra cerebrospinalvæsken ved sen utbrudd av hjernehinnebetennelse i Frankrike. Han tilhører den fylogenetiske gruppen B2. Serotypen O1: K1 forårsaker sykdommer hos fugler og kalles "aviær patogen Escherichia coli " (APEC). Det er nært beslektet med tre humane uropatogener (UPEC). UTI89 er en uropatogen E. coli- stamme isolert fra en pasient med akutt blæreinfeksjon . Stammen ED1a er derimot ikke-patogen og ble isolert fra avføringen til en sunn mann. Den uropatogene stammen 536 (O6: K15: H31) ble opprinnelig avledet fra en pasient med akutt pyelonefritt . Det er en modellorganisme for ekstra tarm E. coli . Genomet inneholder fem velkarakteriserte øyer med patogenisitet og en nylig oppdaget sjette som representerer nøkkelvirulensfaktoren.

Den fryktede matforgifteren E. coli O157: H7 er fullstendig sekvensert for å forstå dens patogenisitet. Forklaringen er en massiv lateral genoverføring . Over 1000 nye gener er funnet i denne stammespesifikke klyngen. Den inneholder mulige virulensfaktorer, alternative metaboliske egenskaper og tallrike prophages som kan brukes til mat overvåking. Virulensplasmidet pO157 har 100 åpne leserammer . Et uvanlig stort gen har et antatt aktivt sted , som med familien av stort clostridialtoksin (LCT) og proteiner som ToxA og B fra Clostridium difficile er relatert. Stammen TW14359 ble isolert fra spinat i 2006 etter et utbrudd av E. coli O157: H7 i USA. Nye gensegmenter ble funnet som forklarer den økte evnen til å utløse hemolytisk-uremisk syndrom eller alternativt tilpasning til planter. Stammen inneholder også gener for intakte anaerobe nitrittreduktaser .

Serotypen O139: H28 (stamme E24377A / ETEC) er et enterotoksisk isolat. Den har koloniseringsfaktor antigen (CFA) pili å feste seg til. 4% av genomet består av innsettingssekvenser . Antagelig kan stammen bruke propandiol som den eneste karbonkilden. Stamme 55989 / EAEC er en enteroaggregativ stamme som ble isolert i 2002 i Den sentralafrikanske republikk fra avføringen til en HIV-positiv voksen som lider av alvorlig vannaktig diaré.

Serotypen O8-stamme IAI1 er en menneskelig commensal- stamme isolert fra avføringen til en sunn fransk mann på 1980-tallet. Bakterier av stammen SE11 av serotypen O152: H28 har også blitt isolert fra avføringen til et sunt menneske. Sammenlignet med laboratoriestammen K-12 MG1655, har stammen flere gener for biltransportører og fimbriae å feste til tarmcellene. Han har også flere gener som er viktige for karbohydratmetabolismen. Alt indikerer at denne stammen har tilpasset seg menneskets tarm. Bakterier av serotypen O103: H2 (stamme 12009) ble isolert i 2001 i Japan fra en pasient med sporadisk blodig diaré. Åpenbart ble EHEC-stammer med de samme patotypene av forskjellig opprinnelse skapt uavhengig av hverandre av lambdafager, innsettingselementer og virulensplasmider.

Crooks (ATCC 8739 / DSM 1576) er en fekal stamme som brukes til å teste effektiviteten av antimikrobielle midler. Den har et innsettingselement i ompC og kan derfor bare uttrykke ompF som et ytre membranporin. Stamme B fungerer som en forskningsmodell for fagfølsomhet, restriksjonsmodifiseringssystemer og bakteriell evolusjon. Det mangler proteaser . I tillegg produserer den lite acetat når det tilbys mye glukose. På grunn av en enkel celleoverflate forbedres den selektive permeabiliteten . Derfor brukes det ofte til rekombinant proteinuttrykk i laboratorieskala og i industriell skala. K12-stammen av MC4100 er veldig mye brukt. Genomsekvensering viste at det under tilpasningen til laboratoriemiljøet utviklet ytterligere forskjeller som ikke ble kunstig opprettet. K12-stammen ble isolert fra en pasient med difteri i 1922 og lagt til Stanford-stammesamlingen i 1925. Siden den er prototrofisk og lett å dyrke i et definert medium med korte generasjonstider, ble den raskt den mest studerte organismen, og siden 1950-tallet har den blitt brukt til å forstå en rekke grunnleggende biokjemiske og molekylære prosesser. I tillegg har den evnen til å rekombinere, noe som er sjelden blant e-coli villtyper . Stammen DH10B er et derivat av K12 som er mye brukt på grunn av dens lette transformasjon, spesielt av store plasmider (nyttig i genom-sekvensering ). Sekvensen ble satt sammen fra "forurensningssekvenser" fra genomets sekvensering av storfe.

Serotypen O9: H4 (stamme HS) ble isolert av en laboratorieforsker fra Walter Reed Military Hospital . I menneskelige eksperimenter ble det vist at HS-stammen koloniserer mage-tarmkanalen, men ikke forårsaker kliniske bilder. Stammen UMN026 er en ekstraintestinal patogen stamme (ExPEC) som ble isolert i USA i 1999 fra en pasient med akutt blærebetennelse . Den tilhører den fylogenetiske gruppen D og har serotypen O17: K52: H18. Han er representant for en gruppe resistente patogener.

Den serotype O104: H4 klon HUSEC041 (sekvenstype 678) inneholder skadelige egenskaper som er typiske for både STEC og EaggEC. I forbindelse med HUS-epidemien i Nord-Tyskland i 2011 , holdes denne hybriden ansvarlig for den spesielt alvorlige formen.

Langsiktig eksperiment

Den økte turbiditet i det sentrale koniske kolben har citrat for metabolisering av mutanter ute

Richard Lenski har gjennomført et langsiktig eksperiment på evolusjonen av E. coli siden 1988 . Hver dag inokuleres kulturene i et nytt medium og frosses. På denne måten kan nye, bedre tilpassede stammer igjen konkurrere mot sine forfedre og sjekke om de har tilpasset seg bedre til Erlenmeyer-kolbemiljøet . Endringene i genomet bestemmes parallelt, med innovasjonshastigheten kontinuerlig avtagende jo bedre kulturene hadde tilpasset seg. Parallelle eksperimenter ble også utført med Myxococcus xanthus , som jaktet og spiser E. coli , og varierte temperatur og medium. Under konstante forhold uten rovdyr og bare ett sukker ( glukose ) ble citrat også tilsatt næringsmediet , selv om E. coli ikke kan bruke det. I 2003 dominerte en sitratutnyttende mutant plutselig , noe som kan bevises å være avledet fra den opprinnelige kulturen.

Biosensorer

Ved hjelp av genetisk modifisert E. coli er det mulig å produsere biosensorer for tungmetaller som arsen . De naturlige mekanismene er kombinert med reportergener som β-galaktosidase , bakterielle luciferases (lux) eller det grønne fluorescerende proteinet (GFP). På denne måten er det mulig å billig oppdage arsenitter og arsenater under ett mikrogram .

Genteknologi

Gjenkjenningssekvens av Eco RI med grensesnitt ( grønt )

Kombinasjonen av sirkulært DNA som er tilstede separat i bakteriecellen, de såkalte plasmidene , med oppdagelsen av restriksjonsenzymet Eco RI , som spesifikt kutter dobbeltstrenget DNA og etterlater identiske utstikkende ender, markerte fødselen til genteknikk . For å oppnå rekombinant DNA (kunstig produsert DNA), i en typisk kloning blir først DNA-fragmentet valgt og deretter plasmid-DNA av en såkalt kloningsvektor kuttet med restriksjonsenzymer. Endene av DNA-fragmentet og plasmidet blir sammenføyd av en ligering og deretter transformert til E. coli . På denne måten kan for eksempel fremmede gener introduseres i E. coli slik at den kan syntetisere de fremmede proteinene kodet på DNA. Restriksjonsenzymet Eco RV brukes også fra E. coli .

blå-hvit skjerm på et LB-medium

Moderne kunstig produserte plasmider ( vektorer eller "genferger") som pUC19 inneholder ytterligere antibiotikaresistensgener for å drepe bakterieceller uten klonede plasmider på selektive dyrkningsmedier. En annen mulighet for å velge transformerte kolonier er blå-hvit screening . Den lacZ- genet koder for proteinet β-galaktosidase , som er syntetisert i nærvær av IPTG og spalter den kunstige glykosidet X-gal til et blått fargestoff. Ikke-transformerte celler fremstår derfor som blå på et dyrkningsmedium med X-Gal. Hvis et restriksjonsenzym kutter i lacZ- genet og et fremmed gen er vellykket introdusert, blir sekvensen for ekspresjon av β-galaktosidase ødelagt i en slik grad at α- komplementering ikke lenger er mulig. Så vellykkede transformerte celler virker hvite. Den lacZ tjener således som et reportergen . Testen arbeider bare med delesjon mutanten lacZΔM15 , hvis defekt β-galaktosidase er avhengig av α komplementering.

ArcticExpress

Å tvinge E. coli til overuttrykk av heterologe proteiner kan føre til problemer med proteinfolding . Det er en opphopning av feilfoldede og dermed biologisk inaktive proteiner ( inklusjonslegemer ). En strategi for å øke utbyttet av løselig protein er dyrking ved lave temperaturer. For dette formål er den sammenleggbare hjelpeproteiner chaperonins ) Cpn10 og Cpn60 fra psychrophilic bakterien Oleispira antarctica er, som arbeider ved 4-12 ° C, co-uttrykt i de mesofile E. coli . De selges av Agilent under merkenavnet ArcticExpress . I tillegg tilbys stammer som har ekstra tRNAer for å motvirke den begrensende kodonskjevheten i oversettelsen av DNA fra fremmede organismer til rekombinante proteiner .

XL1-rød

E. coli XL1-Red er en stamme som brukes i molekylærbiologi og genteknologi for ikke-rettet mutagenese . På grunn av mangler i DNA-reparasjonsmekanismen viser belastningen en 5000 ganger mutasjonshastighet sammenlignet med villtypen, men også en betydelig lavere vekstrate (dobling hvert 90. minutt. Ved 37 ° C). Manglene i reparasjonsmekanismen for DNA-replikasjon kan spores tilbake til tre mutasjoner i genomisk DNA. MutS- genet inneholder mutasjoner i DNA-mismatchreparasjonsproteiner . På grunn av mutasjonen er det ingen defekt basereparasjon etter DNA- replikasjonen . MutD forårsaker en defekt i 3'-5 ' exonukleaseaktiviteten til DNA-polymerase III . Mutt er ansvarlig for den manglende evne til å hydrolysere den basen analog oxo-dGTP . Verken mutagener eller kreftfremkallende stoffer er påkrevd for å utløse mutasjoner . Generering av genmutasjoner er et klassisk middel i molekylærbiologisk forskning for å karakterisere generelle eller delvise funksjoner til det tilsvarende genet.

bioteknologi

Den første kommersielle bioteknologiske applikasjonen var produksjonen av det humane hormonet somatostatin av Genentech ved bruk av genetisk modifisert E. coli . Den store produksjonen av insulin og veksthormoner fulgte like etterpå. Den insulinpreparat fremstilt på denne måte anvendes i behandlingen av diabetes mellitus . Dette er E. coli spesielt egnet fordi det er en del av tarmfloraen hos mennesker og nesten ingen allergier forårsaket. Genetisk modifiserte E. coli- bakterier blir også brukt i den industrielle produksjon av aminosyrer , interferon og andre fine kjemikalier , enzymer og narkotika . Ni av 31 terapeutiske proteiner som fikk godkjenning av legemidler mellom 2003 og 2006 ble produsert i E. coli .

For å være i stand til å håndtere E. coli lettere i bioteknologiske applikasjoner, avlet et team ledet av Frederick Blattner ( University of Wisconsin ) en stamme hvis genom er redusert med rundt 15 prosent sammenlignet med naturlig forekommende varianter, og som fortsatt er levedyktig og reproduktiv. For dette formålet ble to forskjellige E. coli- stammer sammenlignet, og de genene ble fjernet som ikke har en homolog i den andre stammen og dermed virker dispensable.

Biodrivstoff

Produksjon av biodrivstoff fra proteiner er mulig med genetisk modifisert E. coli , som inneholder tre eksogene transaminerings- og deamineringssykluser . Proteinene produseres opprinnelig av Saccharomyces cerevisiae , Bacillus subtilis , mikroalger (for samtidig CO 2 -fiksering) eller selve E. coli . Proteinene kan også komme fra avfall fra gjæring, matprosessering og produksjon av bioetanol . De hydrolysatene blir deretter omdannet til C4 og C5-alkoholer med 56% av det teoretiske utbytte. Det resulterende nitrogenet kan omdannes til gjødsel.

Endringer i metabolismen til E. coli kan produsere høyere alkoholer som isobutanol , 1-butanol , 2-metyl-1-butanol , 3-metyl-1-butanol og 2-fenyletanol fra karbonkilden glukose . Den meget aktive biosyntetiske banen for aminosyrer brukes til dette, og 2- ketosyre-mellomproduktene brukes til alkoholsyntese. Sammenlignet med den klassiske biodrivstoff etanol , jo høyere energitetthet og lav bør hygroscopicity vektlegges. I tillegg har forgrenede alkoholer høyere oktantal .

Samarbeid i tilfelle næringsmangel

Bakterier kan hjelpe hverandre når det mangler næringsstoffer. Når det gjelder genetisk modifisert Escherichia coli og Acinetobacter baylyi , ble E. coli observert å koble seg til Acinetobacter baylyi gjennom nanokanaler på opptil 14 mikrometer for å utveksle cytoplasmiske komponenter. De to bakteriene ble endret på en slik måte at de ikke lenger kunne produsere de nødvendige aminosyrene for seg selv, men produserte aminosyrene som var nødvendige for de andre artene. Ut dannet E. coli av nanokanaler for å håndtere Acinetobacter baylyi for å overleve og koble til. Det er fremdeles uklart om bakterier spesifikt kan kontrollere hvilken celle de fester seg til, og om denne forbindelsen er av parasittisk karakter.

Romfart

Som en del av GeneSat-1- oppdraget 16. desember 2006 ble E. coli brakt i bane ved hjelp av en Cubesat for å undersøke genetiske endringer på grunn av stråling i rommet og vektløshet .

weblenker

Commons : Escherichia coli  - Samling av bilder, videoer og lydfiler
Wiktionary: Escherichia coli  - forklaringer på betydninger, ordets opprinnelse, synonymer, oversettelser

Individuelle bevis

  1. ^ A b c Fritz H. Kayser: Medisinsk mikrobiologi . Thieme, 2005, ISBN 978-1-60406-122-2 , s. 292 .
  2. ↑ Mangfold i den menneskelige tarmens mikrobielle flora . I: Science , utgave 5728.
  3. ↑ a b c d e f Don J. Brenner, Noel R. Krieg, James R. Staley, George Garrity: The Proteobacteria, The Gammaproteobacteria . I: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology . 2. utgave. teip 2 , B. Springer US, 2005, ISBN 978-0-387-24144-9 .
  4. ↑ Escherichia Coli. Duden , åpnet 3. mars 2012 .
  5. ↑ Katharina Munk (red.): Pocket lærebok Biology: Microbiology . Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3 , s. 90 .
  6. ↑ a b c Hans G. Schlegel: Generell mikrobiologi . Red.: Georg Fuchs. 8., fullstendig revidert og utvidet utgave. Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , s. 49 .
  7. ↑ Jörg Hacker, Gabriele Blum-Oehler: Som takknemlighet for Theodor Escherich. I: Nature Reviews Microbiology . 5, 902, 2007, doi: 10.1038 / nrmicro1810 .
  8. ^ A b Hans G. Schlegel: Generell mikrobiologi . Red.: Georg Fuchs. 8., fullstendig revidert og utvidet utgave. Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , s. 38-41 .
  9. ↑ Hans G. Schlegel: Generell mikrobiologi . Red.: Georg Fuchs. 8., fullstendig revidert og utvidet utgave. Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , s. 142 .
  10. ^ Howard C. Berg, Douglas A. Brown: Chemotaxis in Escherichia coli analysert ved tredimensjonal sporing. I: Natur . 239, 27. oktober 1972, s. 500-504, doi: 10.1038 / 239500a0 ,
  11. ^ Wung-Wai Tso, Julius Adler: Negativ cellegift i Escherichia coli. I: J. Bacteriol. Mai 1974 vol. 118 nr. 2, s. 560-576 abstrakt .
  12. ↑ Markus Kollmann, Linda Løvdok, Kilian Bartholomé, Jens Timmer, Victor Sourjik: Designprinsipper for et bakterielt signalnettverk. I: Natur . 438, (2005), s. 504-507, doi: 10.1038 / nature04228
  13. ↑ Hans G. Schlegel: Generell mikrobiologi . Red.: Georg Fuchs. 8., fullstendig revidert og utvidet utgave. Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , s. 137 .
  14. ↑ Hans G. Schlegel: Generell mikrobiologi . Red.: Georg Fuchs. 8., fullstendig revidert og utvidet utgave. Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , s. 366 .
  15. ↑ a b Helmut Hahn, Stefan HE Kaufmann , Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum: Medical Microbiology and Infectiology . 6. utgave. Springer, 2008, ISBN 978-3-540-46359-7 , pp. 183 , doi : 10.1007 / 978-3-540-46362-7 .
  16. ↑ a b c d P. J. Quinn, BK Markey, FC Leonard, P. Hartigan, S. Fanning, ES FitzPatrick: Veterinary Microbiology and Microbial Disease . 2. utgave. John Wiley & Sons, 2011, ISBN 978-1-118-25116-4 , pp. 266 .
  17. ↑ R. Stenutz, A. Weintraub, G. Widmalm: Strukturene av Escherichia coli O-polysakkarid antigen . I: FEMS Microbiol Rev . 2006, s. 17-67 , doi : 10.1111 / j.1574-6976.2006.00016.x .
  18. ↑ Angelika Fruth: Biologisk mangfold av O og H-antigener av Escherichia coli: serologiske og molekylær identifikasjon, avhandling, 2005, urne : NBN: de: GBV: 3-000009394
  19. Tod K. Todar: Patogenisk E. coli. Online lærebok om bakteriologi. University of Wisconsin - Madison, Institutt for bakteriologi.
  20. ↑ a b c Peter Feng, Stephen D. Weagant: Bakteriologisk analytisk håndbok Kapittel 4A: Diarégen Escherichia coli , februar 2011.
  21. ↑ a b c Johannes Krämer: Matmikrobiologi . 5. utgave. UTB, Stuttgart 2002, ISBN 3-8252-1421-4 , pp. 53-54 .
  22. ↑ Acid lettelse for O157: H7 enkel endring i storfe dietter kan kutte E. coli -smitte, USDA og Cornell forskerne rapporten. .
  23. ^ Statens institutt for miljøet Baden-Württemberg
  24. ↑ trinkwasserspezi.de
  25. ↑ Qian Zhang, Xia He, Tao Yan: Differensiell forfall av avløpsbakterier og endring av mikrobielle samfunn i strandsand og sjøvannsmikrokosmos. I: Miljøvitenskap og teknologi. 49, 2015, s. 8531, doi: 10.1021 / acs.est.5b01879 .
  26. ↑ Christoph A. Jacobi, Peter Malfertheiner: Escherichia coli Nissle 1917 (Mutaflor): New Insights into an Old Probiotic Bacterium . I: Fordøyelsessykdommer . 2011, s. 600-607 , doi : 10.1159 / 000333307 .
  27. ↑ JB Kaper, JP Nataro, HL Mobley: Pathogenic Escherichia coli. I: Naturomtaler. Mikrobiologi. Volum 2, nummer 2, februar 2004, s. 123-140, doi: 10.1038 / nrmicro818 , PMID 15040260 .
  28. ^ DB George, AR Manges: En systematisk gjennomgang av studier av utbrudd og ikke-utbrudd av ekstraintestinale patogene Escherichia coli som forårsaker infeksjoner som ervervet av samfunnet. I: Epidemiologi og infeksjon. Volum 138, nummer 12, desember 2010, s. 1679-1690, doi: 10.1017 / S0950268810001639 , PMID 20642873 . (Anmeldelse).
  29. ↑ Erin C Hagan, Harry LT Mobley: Uropatogene Escherichia coli ytre membranantigener uttrykt under urinveisinfeksjon . I: Infeksjon og immunitet . teip 75 , nei. 8 , 2007, s. 3941-3949 , doi : 10.1128 / IAI.00337-07 , PMID 17517861 .
  30. ↑ Matthew A. Croxen & B. Brett Finlay: Molekylære mekanismer for Escherichia coli patogenisitet . I: Nature Reviews Microbiology . 2010, s. 26-38 , doi : 10.1038 / nrmicro2265 .
  31. ↑ Asgar Ergin: Perifere CD4-positive T-celleresponser i Crohns sykdom og ankyloserende spondylitt etter in vitro-stimulering med evolusjonært konserverte proteiner eller med patogenisitetsfaktorer fra Escherichia coli. Avhandling, 2009, urn : nbn: de: kobv: 83-opus-22155
  32. ↑ Nicolas Barnich et al. CEACAM6 fungerer som en reseptor for adherente-invasiv E. coli, som støtter tarm-mukosa kolonisering i Crohns sykdom . I: The Journal of Clinical Investigation . teip 117 , nr. 6 , 2007, s. 1566-1574 , doi : 10.1172 / JCI30504 , PMID 17525800 .
  33. ↑ a b c d Helmut Hahn, Stefan HE Kaufmann , Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum: Medical Microbiology and Infectiology . 6. utgave. Springer, 2008, ISBN 978-3-540-46359-7 , pp. 241 f ., doi : 10.1007 / 978-3-540-46362-7 .
  34. Iga Shiga-toksinproduserende E. coli i mat: forutsi det sykdomsfremkallende potensialet til de forskjellige stammene ennå ikke mulig: Uttalelse nr. 009/2018 av BfR av 19. april 2018 . I: BfR uttalelser . teip 2018 , nei. 009 , 2018, doi : 10.17590 / 20180419-133502 .
  35. ↑ a b G. Reiner et al.: Hemorragisk septikemi hos griser forårsaket av ekstraintestinalt patogen Escherichia coli (ExPEC) som en differensialdiagnose til klassisk svinepest - caserapport og litteraturgjennomgang. Hemorragisk septikemi hos en gris forårsaket av ekstraintestinal patogen Escherichia coli (ExPEC) som en differensialdiagnose ved klassisk svinepest - caserapport og gjennomgang av litteraturen . I: Berl. Münch. Veterinær Wschr. teip 6 , nei 3–4 , s. 119-124 , PMID 20329644 .
  36. ↑ a b c Peter Feng, Stephen D. Weagant, Michael A. Grant: BAM: Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria, Bacteriological Analytical Manual, Chapter 4, Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria , September 2002, FDA.
  37. ↑ Marianne Abele-Horn: Antimikrobiell terapi. Beslutningsstøtte for behandling og profylakse av smittsomme sykdommer. Med samarbeid mellom Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz og August Stich, 2., revidert og utvidet utgave. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4 , s. 263.
  38. ↑ a b Marianne Abele-Horn (2009), s. 263.
  39. ↑ Gholamreza Darai, Michaela Handermann, Hans-Günther Sonntag og Lothar Zöller: Lexicon av infeksjonssykdommer hos mennesker, patogener, symptomer, diagnose, behandling og profylakse . 4. utgave. Springer, 2012, ISBN 978-3-642-17158-1 , pp. 295 , doi : 10.1007 / 978-3-642-17158-1 .
  40. ↑ EHEC og antibiotikabehandling . ( Memento fra 28. august 2013 i Internet Archive ; PDF; 42 kB) German Society for Infectious Diseases , 1. juni 2011.
  41. Esch T. Escherich: Tarmbakteriene til nyfødte og spedbarn. I: Fortschr. Med. (1885) 3, s. 515-528, 547-554.
  42. ↑ Escherichia coli - E. coli. Ole Daniel Enersen, åpnet 4. mars 2012 .
  43. ↑ Elizabeth Pennisi: Laboratory Workhorse Decoded . I: Vitenskap . teip 277 , nr. 5331 , 1997, s. 1432-1434 , doi : 10.1126 / science.277.5331.1432 .
  44. ↑ Daniel H Huson, Daniel C. Richter, Christian Rausch, Tobias Dezulian, Markus Franz og Regula Rupp. Dendroskop: En interaktiv seer for store fylogenetiske trær. I: BMC Bioinformatics. 2007 22. november; 8 (1), s.460.
  45. ↑ Oksana Lukjancenko, Trudy Wassenaar, David Ussery: Sammenligning av 61 sekvenserte Escherichia coli genomer . I: Mikrobiell økologi . teip 60 , nei. 4 , 2010, s. 708-720 , doi : 10.1007 / s00248-010-9717-3 .
  46. ↑ Patricia Escobar-Páramo, Catherine Giudicelli, Claude Parsot, Erick Denamur: The Evolutionary History of Shigella and Enteroinvasive Escherichia coli Revised . I: Journal of Molecular Evolution . teip 57 , nr. 2 , 2003, s. 140-148 , doi : 10.1007 / s00239-003-2460-3 .
  47. ↑ Olivier Clermont, Stéphane Bonacorsi, Edouard Bingen: Rask og enkel bestemmelse av fylogenetisk gruppe Escherichia coli . I: Appl Environ Microbiol. , 2000 oktober, 66 (10) s. 4555–4558, PMC 92342 (fri fulltekst)
  48. ^ M Touchon, C Hoede, O Tenaillon, V Barbe, S Baeriswyl et al.: Organised Genome Dynamics in the Escherichia coli Art Results in Highly Diverse Adaptive Paths . PLoS Genet 5 (1), 2009, s. E1000344. doi: 10.1371 / journal.pgen.1000344 .
  49. ^ J. Craig Venter Institute Genomic Sequencing Center for Infectious Diseases: Escherichia coli SECEC SMS-3-5. .
  50. Ts Atsushi Iguchi, Nicholas R. Thomson, Yoshitoshi Ogura, David Saunders, Tadasuke Ooka, Ian R. Henderson, David Harris, M. Asadulghani, Ken Kurokawa, Paul Dean, Brendan Kenny, Michael A. Quail, Scott Thurston, Gordon Dougan, Tetsuya Hayashi, Julian Parkhill, Gad Frankel: Complete Genome Sequence and Comparative Genome Analysis of Enteropathogenic Escherichia coli O127: H6 Strain E2348 / 69 . I: J. Bacteriol. 2009, s. 347-354 , doi : 10.1128 / JB.01238-08 , PMID 18952797 .
  51. ↑ R. A Welch et al .: Omfattende mosaikkstruktur avslørt av den komplette genomsekvensen av uropatogen Escherichia Coli . I: Proceedings of the National Academy of Sciences . teip 99 , nei. 26 , 2002, s. 17020-17024 , doi : 10.1073 / pnas.252529799 .
  52. ↑ HAMAP: Escherichia coli O45: K1 (stamme S88 / ExPEC) komplett proteom. .
  53. ↑ Johnson TJ, Kariyawasam S, Wannemuehler Y, Mangiamele P, Johnson SJ, Doetkott C, Skyberg JA, Lynne AM, Johnson JR, Nolan LK: Genomsekvensen til aviær patogen Escherichia coli-stamme O1: K1: H7 deler sterke likheter med menneskelig ekstraintestinale patogene E. coli-genomer. I: J Bacteriol. 2007, PMID 17293413 .
  54. ↑ a b Kulasekara BR, Jacobs M, Zhou Y, Wu Z, Sims E, Saenphimmachak C, Rohmer L, Ritchie JM, Radey M, McKevitt M, Freeman TL, Hayden H, Haugen E, Gillett W, Fong C, Chang J , Beskhlebnaya V, Waldor MK, Samadpour M, Whittam TS, Kaul R, Brittnacher M, Miller SI: Analyse av genomet til Escherichia coli O157: H7 2006 Spinatassosiert utbruddsisolat indikerer kandidatgener som kan forbedre virulens . I: Infiser. Immun. 2009, doi : 10.1128 / IAI.00198-09 , PMID 16585510 .
  55. ↑ HAMAP: Escherichia coli O81 (stamme ED1a) komplett proteom .
  56. ↑ HAMAP: Escherichia coli O6: K15: H31 (stamme 536 / UPEC) komplett proteom. .
  57. ↑ Nicole T. Perna, Guy Plunkett, III, Valerie Burland, Bob Mau, Jeremy D. Glasner, Debra J. Rose, George F. Mayhew, Peter S. Evans, Jason Gregor, Heather A. Kirkpatrick, György Pósfai, Jeremiah Hackett , Sara Klink, Adam Boutin, Ying Shao, Leslie Miller, Erik J. Grotbeck, N. Wayne Davis, Alex Lim, Eileen T. Dimalanta, Konstantinos D. Potamousis, Jennifer Apodaca, Thomas S. Anantharaman, Jieyi Lin, Galex Yen, David C. Schwartz, Rodney A. Welch, Frederick R. Blattner: Genomsekvens av enterohemorragisk Escherichia coli O157: H7 . I: Natur . teip 409 , nr. 6819 , 2001, s. 529-533 , doi : 10.1038 / 35054089 (engelsk).
  58. ↑ Valerie Burland, Ying Shao, Nicole T. Perna, Guy Plunkett, Frederick R. Blattner, Heidi J. Sofia: The Complete DNA Sequence and Analysis of the Large Virulence Plasmid of Escherichia Coli O157: H7 . I: Nucleic Acids Research . teip 26 , nei 18 , 1998, s. 4196-4204 , doi : 10.1093 / nar / 26.18.4196 .
  59. ↑ HAMAP: Escherichia coli O139: H28 (stamme E24377A / ETEC) komplett proteom. .
  60. ↑ HAMAP: Escherichia coli (stamme 55989 / EAEC) komplett proteom .
  61. ↑ HAMAP: Escherichia coli O8 (stamme IAI1) komplett proteom .
  62. ↑ Kenshiro Oshima et al.: Komplett genomsekvens og sammenlignende analyse av villtype kommensal Escherichia Coli-stamme SE11 isolert fra en sunn voksen . I: DNA Research . teip 15 , nei. 6 , 2008, s. 375-386 , doi : 10.1093 / dnares / dsn026 .
  63. ↑ Yoshitoshi Ogura et al: Comparative Genomics Reveal the Mechanism of the Parallel Evolution of O157 and Non-O157 Enterohemorrhagic Escherichia Coli . I: Proceedings of the National Academy of Sciences . teip 106 , nr. 42 , 2009, s. 17939-17944 , doi : 10.1073 / pnas.0903585106 .
  64. ↑ HAMAP: Escherichia coli (stamme ATCC 8739 / DSM 1576 / Crooks) komplett proteom .
  65. ↑ HAMAP: Escherichia coli (stamme B / BL21-DE3) komplett proteom .
  66. ↑ Thomas Ferenci et al.: Genomisk sekvensering avslører regulatoriske mutasjoner og rekombinasjonshendelser i den mye brukte MC4100 linjen fra Escherichia Coli K-12 . I: Journal of Bacteriology . teip 191 , nr. 12 , 2009, s. 4025-4029 , doi : 10.1128 / JB.00118-09 .
  67. Ji Koji Hayashi et al.: Svært nøyaktige genom-sekvenser av Escherichia coli K-12-stammer MG1655 og W3110 . I: Molecular Systems Biology . teip 2 , nei 1 , 2006, doi : 10.1038 / msb4100049 .
  68. ↑ HAMAP: Escherichia coli (stamme K12 / DH10B) komplett proteom .
  69. ↑ HAMAP: Escherichia coli O9: H4 (stamme HS) komplett proteom. .
  70. ↑ HAMAP: Escherichia coli O17: K52: H18 (stamme UMN026 / ExPEC) komplett proteom. .
  71. ↑ Martina Bielaszewska et al.: Karakterisering av Escherichia coli-stammen assosiert med et utbrudd av hemolytisk uremisk syndrom i Tyskland, 2011: en mikrobiologisk studie . I: The Lancet Infectious Diseases . teip 11 , nei 9 , 2011, s. 671-676 , doi : 10.1016 / S1473-3099 (11) 70165-7 .
  72. ^ Richard E. Lenski: Evolution in Action: a 50,000-Generation Salute to Charles Darwin: Den evolusjonære prosessen kan observeres direkte ved å se på mikrober når de endrer seg og tilpasser seg over tid . I: Microbe Magazine . teip 6 , nei 1. januar 2011, ISSN  1558-7452 , s. 30-33 , doi : 10.1128 / mikrobe.6.30.1 .
  73. ^ Francisco F. Roberto, Joni M. Barnes, Debby F. Bruhn: Evaluering av et GFP-reporter-genkonstruksjon for påvisning av miljøarsen . I: Talanta . 2002, s. 181-188 , doi : 10.1016 / S0039-9140 (02) 00266-7 .
  74. ^ A b Eugene Russo: Spesiell rapport: Fødsel av bioteknologi . I: Nature Jobs . 2003, s. 456-457 , doi : 10.1038 / nj6921-456a .
  75. ↑ Fermentas: pUC18, pUC19 DNA .
  76. ↑ ArcticExpress kompetente celler - detaljer og spesifikasjoner . Agilent Technologies Genomics.
  77. ↑ Alan Greener, Marie Callahan og Bruce Jerpseth: En effektiv tilfeldig mutageneseteknikk ved bruk av E. coli mutatorstamme, In vitro mutageneseprotokoller. I: Metoder i molekylærbiologi. 1996, bind 57, s. 375-385, doi: 10.1385 / 0-89603-332-5: 375 .
  78. ↑ TA Brown: genteknikk for nybegynnere. 3. Utgave. Spektrum Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1302-8 .
  79. W G. Walsh: referanser for biofarmasøytiske produkter. I: Nat Biotechno , 2006, 24, s. 769-776, PMID 16841057 .
  80. ↑ Nedskalert genom kan styrke E. colis evne i laboratorium, industri. I: Biology News Net. 28. april 2006 (engelsk).
  81. ↑ Yi-Xin Huo, Kwang Myung Cho, Jimmy G Lafontaine Rivera, Emma Monte, Claire R Shen, Yajun Yan, James C Liao: Konvertering av proteiner til biodrivstoff ved å konstruere nitrogenfluss. I: Nature Biotechnology . 29 (2011), s. 346-351, doi: 10.1038 / nbt.1789 .
  82. ↑ Shota Atsumi, Taizo Hanai, James C. Liao1: Ikke-gjærende veier for syntese av forgrenede kjedede alkoholer som biodrivstoff. I: Natur. 451, (3. januar 2008), s. 86-89, doi: 10.1038 / nature06450 .
  83. ↑ Pande et al. Metabolsk fôring via intercellulære nanorør blant bakterier , Nature Communications, doi: 10.1038 / ncomms7238
  84. ↑ Bigelow Romfartøy fører NASA 'GeneBox' til Orbit. NASA