Monodnaviria

Monodnaviria
TEM- bilde av Parvovirus B19 ( Shotokuvirae )
Systematikk
Klassifisering : Virus Rike : Monodnaviria
Taksonomiske egenskaper
Genom : dsDNA / ssDNA Baltimore : Grupper 1, 2
Vitenskapelig navn
Monodnaviria
Venstre
NCBI  taksonomi: 2731342 ICTV taxon historie: 201907161

Monodnaviria er en sfære av virus somomfatterde fleste av de identifiserte enkelt-trådede DNA -virus ( ssDNA virus).

Spesielt hører til riket som en prototypiske representative for alle ssDNA-virus som for en endonuklease av HUH superfamilien ( [s] ) kode som omfatter en såkalt rullende sirkel replikasjon ( engelsk rullende sirkel replikasjon [s] , RCR) av sirkulært virusgenom startet. De prototypiske medlemmene av riket blir ofte referert til som CRESS DNA-virus.

I tillegg til de prototypiske representantene for Monodnaviria , er også virus og virusgrupper ( klader ) med forskjellige strukturer inkludert som atypiske medlemmer , hvis man kan anta en nedstigning fra prototypiske representanter. De atypiske medlemmene replikerer da vanligvis (multipliserer) på en annen måte enn gjennom rullende sirkelreplikasjon. Den atypiske monodnaviria inkluderer noen lineære enkeltstrengede DNA-virus (ssDNA-virus), men også noen sirkulære dobbeltstrengede DNA-virus (dsDNA-virus).

Realm Monodnaviria ble opprettet i 2019/2020 og består så langt (fra januar 2021) av fire riker : Loebvirae , Sangervirae , Trapavirae og Shotokuvirae . Virus i de tre første rikene infiserer prokaryoter ( bakterier eller archaea ), mens shotokuvirae- virusene infiserer eukaryoter , inkludert de atypiske medlemmene av riket.

Virusene i riket Monodnaviria ser ut til å ha oppstått flere ganger uavhengig av sirkulære prokaryote (dvs. bakterielle og archaeal) plasmider som koder for HUH-endonukleasen. Riket er derfor sannsynligvis polyfyletisk . De eukaryote virusene i disse rikene ser ut til å ha oppstått flere ganger gjennom genetiske rekombinasjonshendelser der deoksyribonukleinsyre (DNA) fra de nevnte plasmidene ble smeltet med kapsidproteiner fra visse RNA-virus .

CRESS DNA-virusene til Shotokuvirae reageres med en rekke sykdommer i forbindelse. Disse inkluderer sykdommer i økonomisk viktige avlinger og en rekke sykdommer hos dyr, inkludert mennesker. Blant de atypiske medlemmer av riket er den klasse av Papovaviricetes med papillomavirus ( Papillomaviridae ) og polyomaviruses ( Polyomaviridae ), som er kjent for å forårsake ulike typer av kreft . Mange medlemmer av Monodnaviria kan integreres inn i DNA av sine verter og har en relativt høy grad av genetiske mutasjoner og rekombinasjoner .

etymologi

Monodnaviria er et teleskopord (kombinasjon) av mono (fra gamle greske μόνος MonoS , tysk , ganske enkelt " ), DNA ( deoksyribonukleinsyre , no. D dideoksy r ibonucleic en cid ), og suffikset for -viria sfære.

Karakteriserende egenskaper

Endonuklease-initiert replikering

Prototype representanter

Alle prototypiske virus i Monodnaviria- riket koder for en endonuklease av HUH-superfamilien. Endonukleaser er enzymer som kan spalte fosfodiesterbindinger i en polynukleotidkjede . HUH eller HuH endonukleaser er endonukleaser som

• inneholde et HUH- motiv bestående av to H- tidinrester skilt av en voluminøs hydrofob rest,
• og et Y-motiv som inneholder en eller to tyrosinrester .

HUH-endonukleaser er grovt delt inn i to kategorier enzymer: Re plikationsinitiations p roteine ​​(Rep) og Relaxase- / mobilisering proteiner. HUH-endonukleasen av ssDNA-virusene tilhører den første gruppen (Rep) fordi spaltingen av det (sirkulære) virusgenomet det formidler initierer replikasjon. I navnet karse DNA-virus for prototypiske medlemmer av Monodnaviria karse står for " c ircular r ep e ncoding s ingle s tranded (DNA)".

En grafisk fremstilling av rullende sirkelreplikasjon (RCR) finnes på ViralZone. Detaljene i prosessen er beskrevet i Chandler (2013) og Malathi (2019).

Atypiske representanter

Mens de prototypiske virusene i Monodnaviria har sirkulære ssDNA-genomer og replikeres via RCR, har noen andre virus lineære ssDNA-genomer med forskjellige replikasjonsmetoder. Disse inkluderer representanter for familiene Parvoviridae og Bidnaviridae , som er tildelt stammen Cossaviricota i Shotokuvirae- riket . Parvovirus bruker rullende hårnålsreplikasjon ( [en] ), der endene av genomet har hårnålssløyfer som gjentatte ganger utfolder seg og brettes ut under replikasjon for å endre retningen for DNA-syntese og for å vri seg frem og tilbake langs genombevegelsen. Dette betyr at mange kopier av genomet produseres i en kontinuerlig prosess. Individuelle genomer blir deretter kuttet ut av dette molekylet av HUH-endonukleasen. I stedet for HUH-endonukleasen koder bidnavirus for sin egen proteinuttrykkede DNA-polymerase som replikerer genomet, som er delt inn i to (bipartitt) og pakket i to separate virioner (viruspartikler) i stedet for å bruke vertscellens DNA-polymerase for replikasjon.

• I parvovirus repareres DNA av verts-DNA-polymerase, noe som resulterer i dsDNA. Den ene enden av hver hårnålssløyfe blir deretter kuttet ut av den kodende delen av genomet av Rep, og hårnålssløyfen blir deretter replikert av DNA-polymerasen. De to trådene skilles deretter fra hverandre og hårnålssløyfene dannes i hver ende av de to trådene. En detaljert beskrivelse finner du i Chandler (2013), grafikk på ViralZone.
• Bidnavirus bruker ikke HUH-endonuklease eller vertscellens DNA-polymerase for replikasjon, men koder i stedet for sin egen protein- primede DNA-polymerase. Dette replikerer det todelte genomet (bipartitt), som er pakket i to separate kapsider. Beskrivelser finnes i ICTV, Malathi (2019) og Kazlauskas (2019); Grafikk på ViralZone.

I tillegg er det noen virus i riket Monodnaviria med et sirkulært dobbeltstrenget DNA-genom. Disse inkluderer familiene Polyomaviridae og Papillomaviridae (klasse Papovaviricetes i Phylum Cossaviricota ). I stedet for å replikere via RCR, bruker disse virusene toveis DNA-replikering . Toveis DNA-replikering begynner med å avvikle dsDNA på et tidspunkt (kalt opprinnelsen) for å skille de to DNA-strengene. To replikasjonsgafler er satt opp og beveger seg i motsatt retning rundt det sirkulære genomet til de møtes på motsatt side av det sirkulære genomet fra opprinnelsen og replikasjonen er fullført. Prosessen vises grafisk på ViralZone.

Andre egenskaper

Bortsett fra replikasjonsmetodene nevnt ovenfor, deler ssDNA-virusene i Monodnaviria en rekke vanlige egenskaper. Kapsidene til ssDNA-virusene, som lagrer viralt DNA, har vanligvis ikosaedrisk form og består av enten en type protein eller, i tilfelle parvovirus, flere typer proteiner. Alle ssDNA-virus der strukturen til kapsidproteinene deres ble analysert med høy oppløsning, har i sin brettede struktur en enkel gelrull-fold ( engelsk single jellyroll fold , [s] vist).

I nesten alle familier av ssDNA-virus har ssDNA-genomet positiv polaritet. Det eneste unntaket er virus av Anelloviridae- familien , som foreløpig (per januar 2021) ennå ikke er tildelt et rike og hvis genom har negativ polaritet. Uansett konverteres genomet til ssDNA-virus til en dsDNA-form før transkripsjon, som genererer messenger-RNA ( mRNA ) for produksjon av virale proteiner ( ribosomal oversettelse ). CRESS DNA-virus har også lignende genomstrukturer, genomlengder og gensammensetninger.

Til slutt har ssDNA-virus en relativt høy grad av genetiske rekombinasjoner og substitusjonsmutasjoner. Genetisk rekombinasjon eller blanding av ssDNA-genomer kan forekomme mellom nært beslektede virus når et gen replikeres og transkriberes samtidig. Dette kan føre til at vertscellens DNA-polymeraser utveksler DNA-maler (dvs. de negative strengene) under prosessen, og forårsaker rekombinasjon. Disse rekombinasjonene forekommer vanligvis på den negative strengen og enten utenfor genene eller i utkanten, men ikke midt i genene.

Den høye substitusjonsgraden i ssDNA-virus er uvanlig fordi replikasjonen hovedsakelig utføres av vertscellens DNA-polymerase, og dette inneholder korrekturlesingsmekanismer for å forhindre mutasjoner. Substitusjoner i genomet av ssDNA-virus kan oppstå når virus-DNA er skadet oksidativt mens genomet faktisk er beskyttet i kapsiden. Den utbredelsen av rekombinasjoner og substitusjoner blant ssDNA Virus midler som eukaryote ssDNA-virus ofte opptrer som truende patogener.

fylogenese

Genomsammenligninger og fylogenetiske analyser av HUH-endonukleasene, helikasene til superfamilien 3 (S3H eller SF3) og kapsidproteinene til virus i riket Monodnaviria har vist at de har en multippel, kimær opprinnelse. HUH-endonukleaser fra CRESS-DNA-virus er mest lik de som finnes i små plasmider av bakterier og arkeaer (replikasjonen av dem er også av RCR-typen). De ser ut til å ha utviklet seg fra plasmider minst tre ganger. HUH-endonukleaser fra prokaryote CRESS-DNA-virus ser ut til å ha utviklet seg fra plasmidendonukleaser uten et S3H-domene, mens eukaryote CRESS-DNA-virus tilsynelatende har utviklet seg fra de med et S3H-domene.

Kapsidproteinene til de eukaryote CRESS DNA-virusene er nært beslektet med de av forskjellige dyre- og plante- RNA-virus med positiv polaritet som tilhører riboviria ( Baltimore Group IV ). Av denne grunn ser det ut til at eukaryote CRESS DNA-virus har dukket opp flere ganger fra rekombinasjonshendelser der DNA fra bakterie- og archaealplasmider ble smeltet sammen med det komplementære DNA fra RNA-virus med positiv polaritet . CRESS DNA-virus representerer derfor et bemerkelsesverdig eksempel på konvergent evolusjon, der organismer som ikke er direkte relatert til hverandre utvikler de samme eller lignende egenskaper.

Lineære ssDNA-virus, spesielt parvovirus, i monodnaviria utviklet seg sannsynligvis fra CRESS-DNA-virus gjennom tap av koblingsaktiviteten som brukes av CRSS-DNA-virus for å skape sirkulære genomer.

De sirkulære dsDNA-virusene i Monodnaviria ser ut til å ha utviklet seg fra parvovirus gjennom inaktivering av endonukleasens HUH-domene. HUH-domenet ble deretter et DNA-bindende domene (DNA-bindende domene), og endret dermed måten disse virusene replikerer til toveis replikering. Kapsidproteinene til disse sirkulære dsDNA-virusene er veldig forskjellige (svært divergerende), så det er uklart om de utviklet seg fra parvovirus kapsidproteiner eller på annen måte.

Bidnavirusene med sitt genom fra lineær ssDNA ser ut til å stamme fra det faktum at et parvovirusgenom ble integrert i genomet til en Polinton (en Polinton - også kalt Maverick - er et genomisk stort transposon , dvs. et selvrepliserende DNA-molekyl, [ no] ). På denne måten kunne HUH-endonukleasen ha blitt erstattet av DNA-polymerase av en polinton.

Systematikk

Realm Monodnaviria er delt inn i fire riker som følger:

• Rik: Loebvirae (monotypisk ned til rekkefølgen) - smitt bare bakterier, med trådformede eller stavformede virioner (viruspartikler) fra et alfa-helisk kapsidprotein. De koder for et morfogeneseprotein , som er en ATPase av FtsK-HerA-superfamilien.

• Phylum : Hofneiviricota

• Klasse: Fiberviricetes

• Bestilling: Tubulavirales

• Familie: Inoviridae
• Familie: Paulinoviridae
• Familie: Plectroviridae

• Rik: Sangervirae (monotypisk ned til familiens rekker) - smitt bare bakterier, med et kapsidprotein som inneholder en enkelt gelrullefold og et pilotprotein , som er nødvendig for DNA-overføring gjennom cellehylsen. Sangervirae- endonukleasen kan også være et samlende trekk da det ser ut til å være monofyletisk.

• Phylum : Phixviricota

• Klasse: Malgrandaviricetes

• Bestilling: petitvirales

• Familie: Microviridae

• Reich: Shotokuvirae - kode for en endonuklease som inneholder et endonukleasedomene (eller et derivat - derivat derav) ved begynnelsen av proteinets aminosyresekvens og et helikasedomene av superfamilie 3 på slutten av proteinets aminosyresekvens.

• Phylum : Cressdnaviricota - CRESS DNA-virus

• Klasse: Arfiviricetes

• Bestilling: cirlivirales

• Familie: Circoviridae

• Bestilling: Mulpavirales

• Familie: Nanoviridae (type nanovirus med underjordisk kløverstuntvirus , slekt Babuvirus med Banana bunchy top virus [en] )

• Klasse: Repensiviricetes

• Bestilling: Geplafuvirales

• Familie: Geminiviridae
• Familie: Genomoviridae (type slekt Gemyduguivirus med Dragonfly assosiert gemyduguivirus 1 , slekt Gemycircularvirus med Sclerotinia-Gemycircularvirus 1 )

• Phylum : Cossaviricota - lineære ssDNA og sirkulære dsDNA-virus avledet fra CRESS DNA-virus (den andre fylmen i dette riket)

• Klasse: Mouviricetes

• Bestilling: Polivirales

• Familie: Bidnaviridae ( [en] )

• Klasse: Papovaviricetes
• Klasse: Quintoviricetes

• Bestilling: Piccovirales

• Familie: Parvoviridae

• Rik: Trapavirae (monotypisk ned til rangeringen av familien) - infiser bare archaea, deres viruskappe inneholder et membranfusjonsprotein

• Phylum : Saleviricota

• Klasse: Huolimaviricetes

• Bestilling: Haloruvirales

• Familie: Pleolipoviridae

Riket Monodnaviria inkluderer det store flertallet av de identifiserte ssDNA-virusene som tilhører gruppe II (ssDNA-virus) i klassifiseringssystemet i Baltimore , som grupperer virusene basert på deres mRNA-produksjon.

Av de 16 ssDNA-virusfamiliene er tre for tiden (per januar 2021) uten en oppgave til et rike bekreftet av ICTV. Disse tre familiene er:

• Anelloviridae (foreslått medlem av Monodnaviria-riket )
• Finnlakeviridae (foreslått medlem av kongeriket Varidnaviria )
• Spiraviridae ( [en] )

DsDNA- virusene i Monodnaviria er tildelt Baltimore Group I (dsDNA-virus).

Selv om familien Anelloviridae for øyeblikket ikke (til og med januar 2021) er tildelt et rike, er det et potensielt medlem av riket Monodnaviria , ettersom dets medlemmer ser ut til å være morfologisk lik sirkovirusene (familien Circoviridae ). Det er derfor antatt at anellovirusene i det vesentlige er CRESS-DNA-virus med negativ polaritet, i motsetning til de typiske representantene for denne familien med positiv polaritet.

Interaksjoner med verten

Sykdommer

CRESS eukaryote DNA-virus er assosiert med et bredt spekter av sykdommer. Plantevirus som tilhører familiene Geminiviridae og Nanoviridae infiserer økonomisk viktige avlinger og forårsaker betydelig skade på jordbruksproduksjonen. Dyrevirusene til Circoviridae har vært knyttet til et bredt spekter av sykdommer, inkludert luftveissykdommer, tarmsykdommer og reproduksjonsproblemer. Antagelig kan Bacilladnaviridae , som først og fremst infiserer kiselalger , spille en viktig rolle i kampen mot og bekjempelse av algblomstring .

De atypiske medlemmene av riket er også knyttet til mange kjente sykdommer. Parvovirus ( Parvoviridae ) er hovedsakelig kjent for dem i familien av hunder ( Canidae kan forårsake dødelig) infeksjon hos mennesker og femte sykdomsårsak . Papillomavirus ( Papillomaviridae ) og polyomaviruses ( Polyomaviridae ) er kjent for å forårsake ulike typer kreft og andre sykdommer. En representant for polyomavirus ( Merkel celle polyomavirus ) er ansvarlig for Merkel cellekarsinom , og papillomavirus forårsaker ulike kjønnsorganer og andre kreftformer, samt vorter .

Endogenisering

Ingen homologer av Rep-proteinet er kjent i cellulære organismer . Dette betyr at hvis Rep-proteinet blir funnet kodet i genomet til en organisme, indikerer dette at viralt DNA har blitt integrert i genionen til organismen ( endogenisering ). De mest kjente eksemplene på dette finnes andre steder når det gjelder retrovirus ( endogent retrovirus , HIV ). I eukaryoter er endogenisering oftest observert i planter, men også hos dyr, sopp og forskjellige protozoer . Endogeniseringen kan gjøres på forskjellige måter, for eksempel. B. ved en integrase eller transponerende enzymer eller ved å utnytte rekombinasjonsmaskineriet til vertscellen.

De fleste endogeniserte ssDNA-virus er lokalisert i ikke-kodende regioner i genomets organisme. Men noen ganger blir virusgenene fortsatt uttrykt, og Rep-proteinet kan brukes av organismen. Hvis viral DNA kan bli en del av genomet til en organisme, representerer dette et eksempel på horisontal genoverføring (HGT) mellom ikke-relaterte organismer (mer presist: fra virus til vert, engelsk virus til vert , v2h) og kan brukes til å studere evolusjonær historie blitt. Ved å sammenligne beslektede organismer er det mulig å estimere den omtrentlige alderen til ssDNA-virus. For eksempel har sammenligning av dyregenomer vist at zirkovirus og parvovirus først ble integrert i genomene til vertene sine for minst 40–50 millioner år siden.

Forskningshistorie

Den tidligste omtale av en sykdom forårsaket av et virus fra riket Monodnaviria kommer fra et dikt av den japanske keiserinnen Shōtoku (称 徳 天皇, også kalt Kōken孝 謙) fra år 752. I dette, en gulaktig eller bladvenesykdom av vann festplanter ( Eupatorium ), som sannsynligvis er forårsaket av tvillinger. Dette var grunnen til å kalle virusriket Shotokuvirae i Monodnaviria , som Gemini-virusene tilhører, etter keiserinnen.

Den første omtale av ssDNA-virus i moderne tid kommer fra Australia i 1888, da det ble observert skallethet forårsaket av zirkovirus hos fugler. Det første CRESS DNA-viruset som ble karakterisert var Porcine Circovirus i 1974 . I 1977 ble det første genomet til et ssDNA-virus, Bean Golden Mosaic Virus , beskrevet i detalj. Fra 1970-tallet ble nært beslektede medlemmer av dagens Monodnaviria organisert i familier, med Parvoviridae som den første anerkjente ssDNA-familien.

De siste årene har analyser av viralt DNA i forskjellige miljøer som avføring eller marine sedimenter vist at ssDNA-virus er utbredt i naturen. Økende kunnskap om dette mangfoldet gjorde det mulig å bedre forstå dens evolusjonære historie. Forholdet mellom CRESS DNA-virusene ble brutt mellom 2015 og 2017, noe som resulterte i etableringen av Realm Monodnaviria i 2019 basert på fellestrekk, inkludert virus avledet fra dem. Selv om CRESS DNA-virusene så ut til å være polyfyletiske i opprinnelsen, gir den lignende genomstrukturen, genomlengden og gensammensetningen rettferdiggjørelsen for å bringe dem sammen i ett rike.

Merknader

1. ↑ Det eneste unntaket er at visse Inoviridae ikke koder for HUH-endonukleasen.
2. ↑ Dette er en palindrom struktur der nukleotider forblir uparret, dvs. ikke blir introdusert i basepar.
3. Ensure Disse sikrer pakningen av genomet i kapsiden under samlingen av de nydannede virionene (derav det alternative engelske navnet virion packing ATPase ).

Individuelle bevis

1. ↑ ^{a b c} ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1 , Ny MSL inkludert alle taxaoppdateringer siden 2018b-utgivelsen, mars 2020 (MSL # 35)
2. ↑ ^{a b c d e} M. Chandler, F. de la Cruz, F. Dyda, A. B. Hickman, G. Moncalian, B. Ton-Hoang: Breaking and Joining Single-Stranded DNA: The HUH Endonuclease Superfamily . I: Nat Rev Microbiol . 11, nr. 8, august 2013, s. 525-538. doi : 10.1038 / nrmicro3067 . PMID 23832240 . PMC 6493337 (gratis fulltekst).
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Lag et megataksonomisk rammeverk, fyll ut alle rektorer taksonomiske rangeringen, for ssDNA-virus ( en , docx) 18. oktober 2019. Hentet 27. mai 2020.
4. ↑ ^{a b} ssDNA Rullende sirkel . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 16. januar 2021.
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} V. G. Malathi, P. Renuka Devi: ssDNA Virus: Key Players in Global Virome . I: Virussykdom . 30, nr. 1, mars 2019, s. 3–12. doi : 10.1007 / s13337-019-00519-4 . PMID 31143827 . PMC 6517461 (fri fulltekst).
6. ↑ J. Kerr, S. Cotmore, M. E. Bloom: Parvovirus . CRC Press, 25. november 2005, ISBN 9781444114782 , s. 171-185.
7. ↑ ^{a b c d e} D. Kazlauskas, A. Varsani, E. V. Koonin, M. Krupovic: Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic Single-Stranded DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids . I: Nat Commun . 10, nr. 1, 31. juli 2019, s. 3425. bibcode : 2019NatCo..10.3425K . doi : 10.1038 / s41467-019-11433-0 . PMID 31366885 . PMC 6668415 (gratis fulltekst).
8. ^ Rullende replikering av hårnål . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 16. januar 2021.
9. ↑ ^{a b} Parvoviridae . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 16. januar 2021.
10. ↑ Bidnaviridae . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 16. januar 2021.
11. ↑ dsDNA toveis replikasjon . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 27. mai 2020.
12. ^ Viral replikasjon / transkripsjon / oversettelse . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 15. juni 2020.
13. ↑ M. Krupvoic, E. V. Koonin: Utvikling av eukaryote enkelt-trådede DNA-virus av familien Bidnaviridae fra gener av fire andre grupper av vidt forskjellige virus . I: Sci Rep . 4, 18. juni 2014, s. 5347. bibcode : 2014NatSR ... 4E5347K . doi : 10.1038 / srep05347 . PMID 24939392 . PMC 4061559 (gratis fulltekst).
14. ↑ ^{a b c} Virus Taxonomy: 2019 Release . Den internasjonale komiteen for taxonomi av virus. Hentet 25. april 2020.
15. ↑ L. Zhao, K. Rosario, M. Breitbart, S. Duffy: Eukaryote sirkulær rep-kodende enkelttrådet DNA (DNA karse) virus: allestedsnærværende virus med små genomer og et mangfold av vertsområde.  (= Fremskritt innen virusforskning), bind 103. Academic Press, 2019, ISBN 9780128177228 , s. 71-133, doi : 10.1016 / bs.aivir.2018.10.001 . PMID 30635078 .
16. ↑ Polyomaviridae . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 27. mai 2020.
17. ↑ Papillomaviridae . Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 27. mai 2020.

weblenker

• CW Ward: Fremgang mot en høyere taksonomi av virus . I: Forskning i virologi . 144, nr. 6, 1993, s. 419-53. doi : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMID 8140287 . PMC 7135741 (gratis fulltekst).