Homologi (genetikk)

To gener (eller proteiner ) er homologe med hverandre hvis de stammer fra en felles forfader.

Hvis to gener i nukleotidsekvensen samsvarer med mer enn 30% av nukleotidene i sekvensen, anses en annen årsak enn vanlig nedstigning som usannsynlig; disse to gener blir derfor ansett for å være homologe. Det samme gjelder for aminosyresekvensen av produsert fra genene proteiner , karakterisert ved at det homologi antas å være en sekvensidentitet på over 10%.

Homologi av gener fører ikke nødvendigvis til homologi av organer. For eksempel kan ikke muligheten utelukkes at homologe gener og dermed også homologe proteiner finnes i to helt forskjellige, ikke-homologe vev.

Homologe kromosomer inneholder de samme gener i samme sekvens av gensteder, men disse kan eksistere som forskjellige alleler . Dette betyr at kromosomene fra faderlig og mors opprinnelse kan variere i en diploid celle.

Dette begrepet homologi må skilles fra homologien til forskjellige organer , som er vurdert i fylogenetikk og evolusjonsteori .

Homologi mellom gener av forskjellige arter

Homologi mellom to gener kan bare bestemmes hvis sekvensene ennå ikke er så langt fra hverandre at likheten mellom dem bare er like stor som mellom to tilfeldige sekvenser. Dette avhenger ikke bare av forløpt tid, men også av graden av bevaring av den respektive sekvensen. Enzymer av viktige metabolske veier som glykolyse er svært konserverte:

Protein
hos mennesker		 Identitet til proteinet i organismen:
Sjimpanse
(forløper
5-6 millioner år) 		Husrotte
(forløper
100–150 millioner år) 		Sebrafisk
(forløper
200-300 millioner år) 		Lancet
fisk ( foreløpig
500 millioner år) 		Rundorm
(forløper
800–1000 millioner år) 		Escherichia
coli
PFK 100% 94% 77% 63% 40% 40%
α-hemoglobin 100% 78% 53% 31% ingen ortolog ingen ortolog
insulin 98% 82% 46% ingen ortolog ingen ortolog ingen ortolog
EPO ± 67% 80% 36% ingen ortolog ingen ortolog ingen ortolog

For eksempel er en aminosyresekvensidentitet på 60 til 80% vanlig mellom homologe pattedyrgener , og en aminosyresekvensidentitet på 40 til 60% mellom homologe virveldyrgener . Hvis identiteten faller under 10% (5% tilsvarer et tilfeldig resultat), ville enhver eksisterende homologi faktisk ikke lenger kunne påvises. Faktisk, selv under 30%, er eksistensen av homologi tvilsom, siden uavhengige proteindomener ofte har en viss likhet ( parallell evolusjon ). Andre unntak er korte og tandemsekvenser , da sannsynligheten for en tilfeldig likhet er større her.

Homologi mellom dupliserte eller fremmede gener

Evolusjon av et gen. Den idealiserte utviklingen av et gen fra en opprinnelig populasjon A til to nye populasjoner B, C. En skrånende gren representerer en spesiasjonshendelse, en horisontal linje representerer en gen duplisering. Horisontal genoverføring finner også sted mellom B og A. (Ordning: WM Fitch)

Hvis det bare var nye artsdannelseshendelser, ville det være et tilsvarende gen i alle andre organismer for hvert gen. Gene duplisering og horisontal genoverføring kan føre til ytterligere genkopier som utvikler seg over tid med genet drift. For å tydeligere skille homologiforholdet mellom slike gener, brukes følgende begreper: To gener er paraloge til hverandre hvis deres felles forløpergen har gjennomgått genduplisering. To gener er ortologiske til hverandre når deres felles forfedre har gjennomgått en spesieringshendelse. De er xenologe hvis en av dem har en horisontalt overført forfedre (se figur, B1 og C1 er ortologe til hverandre, B1 og B2 paralog, A1 og AB1 xenologous).

Videre snakker man om (1: n) ortologi hvis det er sekvens X i art A og sekvens Y i art B og det er en sekvens Z i art B som er paralog til Y og som er direkte ortolog til X. Omvendt er Y og X (n: 1) ortologer . I disse to tilfellene har det vært diversifisering i en av artene, og genduplisering ligger mellom X og Y (se figur B1 og C2). Til slutt betyr (m: n) ortologi mellom X og Y at diversifisering har funnet sted i begge artene, og derfor ligger to gendubliseringer mellom X og Y (ikke vist i figuren). Tilsvarende er streng ortologi referert til som (1: 1) ortologi i denne sammenheng . Ekte eksempler på disse forholdene er forholdene mellom individuelle MADS-bokseproteiner .

Genduplisering og horisontal genoverføring er de vanligste biologiske prosessene som øker antall gener. Antall gener reduseres ved å slette eller sette inn tullsekvenser.

Genetisk avstand

Ved å sammenligne basesekvensen til homologe gener kan grader av samsvar og dermed genetiske avstander mellom beslektede arter bestemmes. Hvis det er kjent et tidspunkt av den siste felles forfedren til disse to artene, kan tidspunktet for deres siste vanlige (ennå ukjente) forfedre bestemmes ut fra graden av likhet mellom disse genene for andre nært beslektede arter.

Graden av genetisk samsvar kan sees annerledes i løpet av en sekvensjustering , noe som også kan resultere i avvik i rekonstruksjonen av det tidsmessige løpet av forskjellige undersøkere med en molekylær klokke :

  • Den fiksering indeksen er forholdsvis lett å bruke og er derfor et hyppig brukt relativt mål med verdier mellom 0 (som hører til én art) og 1 (som tilhører ulike arter).
  • Nei er standard for genetisk avstand knyttet til punktmutasjoner og genetisk drift .
  • Cavalli-Sforza og Edwards 1967 refererer til genetisk drift.
  • Reynolds, Weir og Cockerhams 1983 refererer til genetisk drift.
  • Nei's D A avstand gjelder punktmutasjoner og genetisk drift og gir spesielt pålitelige forhold, også basert på satellitt-DNA.

Proteom

En variant av denne homologien av genene er homologien til de kodede proteinene , dvs. E. innenfor proteomet i stedet for genomet . På grunn av degenerasjonen av den genetiske koden (flere basistrillinger koder den samme aminosyren ), blir effekten av genetisk drift (se også molekylær klokke ) utelatt. Et eksempel på homologianalyser på proteinnivå finnes i Adriaenssens, Krupovic et al. (2020)

litteratur

  • GS Gray, WM Fitch: Evolusjon av antibiotikaresistensgener: DNA-sekvensen til et kanamycinresistensgen fra Staphylococcus aureus. I: Molekylærbiologi og evolusjon. Volum 1, nummer 1, desember 1983, s. 57-66, ISSN  0737-4038 . PMID 6100986 .
  • RA Jensen: Ortologer og paraloger - vi trenger å få det riktig. I: Genombiologi. Volum 2, nummer 8, 2001, S. INTERACTIONS1002, ISSN  1465-6914 . PMID 11532207 . PMC 138949 (fri fulltekst).

Individuelle bevis

  1. ↑ Werner A. Müller, Monika Hassel: Utviklingsbiologi. 2006, ISBN 3-540-24057-8 , s. 252. (online)
  2. ↑ UniProt
  3. ↑ a b W. M. Fitch: Homologi. Et personlig syn på noen av problemene . I: Trender i genetikk . teip 16 , nei. 5. mai 2000, s. 227-231 (228) , PMID 10782117 ( Online [PDF; 115 kB ]).
  4. ↑ Klaus D. Grasser: Årlige planteomtaler, regulering av transkripsjon i planter . Volum 29. Wiley-Blackwell, 2006, ISBN 1-4051-4528-5 , pp. 37 .
  5. ↑ Masatoshi Nei, AK Roychoudhury: Prøvetakingsvarianser av heterozygositet og genetisk avstand. I: Genetikk. Bind 76, nr. 2, 1974, s. 379-390. genetics.org
  6. ↑ Rike Stelkens, Ole Seehausen: Genetisk avstand mellom artene forut ny egenskap uttrykk i deres hybrider. I: evolusjon. Volum 63, nr. 4, 2009, s. 884-897. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00599.x
  7. ^ Befolkningsgenetikk IV: Genetiske avstander - biologiske versus geometriske tilnærminger.
  8. ^ Masatoshi Nei, Ronald K. Chesser: Estimering av fiksasjonsindekser og gendiversiteter. I: Annals of Human Genetics. Volum 47, nr. 3, 1983, s. 253-259. doi: 10.1111 / j.1469-1809.1983.tb00993.x
  9. ↑ Jérôme Goudets: fStat (versjon 1.2): et datamaskinprogram for å beregne F-statistikk. I: Journal of arvelighet. Volum 86, nr. 6, 1995, s. 485-486. jhered.oxfordjournals.org
  10. ↑ M. Nei: Genetisk avstand mellom populasjonene. I: Am. Nat. Bind 106, 1972, s. 283-292.
  11. ↑ LL Cavalli-Sforza, AW Edwards: fylogenetisk analyse. Modeller og estimeringsprosedyrer. I: American Journal of Human Genetics . Volum 19, nummer 3 Pt 1, mai 1967, s. 233-257. PMID 6026583 , PMC 1706274 (fri fulltekst).
  12. ↑ John Reynolds, Bruce S. Weir, C. Clark Cockerham: Estimering av coestest koeffisienten: grunnlag for en kortvarig genetisk avstand. I: Genetikk. Volum 105, nr. 3, 1983, s. 767-779. genetics.org
  13. ↑ N. Takezaki, Masatoshi Nei: Genetisk avstander og rekonstruksjon av fylogenetiske trær fra mikrosatelitt DNA. I: Genetikk. Volum 144, 1996, s. 389-399.
  14. ^ Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al. : Taksonomi av prokaryote virus: 2018-2019 oppdatering fra ICTV Bakterielle og Archaeal Virus Underkomité , i: Archives of Virology 165, 11. mars 2020, s. 1253-1260, doi: 10.1007 / s00705-020-04577-8 , PDF , se der under § Chaseviridae