Papillomaviridae

Papillomaviridae
Papilloma Virus (HPV) EM.jpg

Humant papillomavirus ( TEM- bilde)

Systematikk
Klassifisering : Virus
Rike : Monodnaviria
Empire : Shotokuvirae
Phylum : Cossaviricota
Klasse : Papovaviricetes
Bestilling : Zurhausenvirales
Familie : Papillomaviridae
Taksonomiske egenskaper
Genom : dsDNA sirkulær
Baltimore : Gruppe 1
Symmetri : icosahedral
Deksel : Nei
Vitenskapelig navn
Papillomaviridae
Venstre

Den virusfamilien Papillomaviridae består av 16 slekter av ikke-omhyllede virus med en dobbelt-trådet, sirkulært DNA som genomet . Fram til 2002 dannet familien Papillomaviridae familien Papovaviridae som slekten Papillomavirus sammen med den nå egen familie Polyomaviridae . I 1964 foreslo Joseph Melnick denne nå utdaterte virusfamilien på grunn av de morfologiske og genetiske likhetene. Reproduksjonsstrategien, spekteret av sykdommer og ordningen av gener er imidlertid så forskjellige at de er delt inn i to forskjellige familier. I mars 2020 har International Committee on Taxonomy of Virususes (ICV) , denne tidligere familien Papovaviridae igjen som en klasse Papovaviricetes introdusert for den offisielle taksonomien, under hvilken de to underfamiliene blir gjenforent.

Papillomavirus forårsaker hudvekst i form av vorter (papillomer) hos veldig mange forskjellige virveldyr . Den første agenten fra denne gruppen som ble anerkjent som et virus, ble isolert fra syke kaniner av Richard Shope i 1932 ( Shope's rabbit papilloma virus ). Fremveksten av ondartede svulster fra disse godartede vekstene ble allerede observert på den tiden. I dag er utviklingen av ulike typer kreft hos mennesker og dyr assosiert med representanter for Papillomaviridae . Hos mennesker er dette overveiende livmorhalskreft på grunn av infeksjoner med humane papillomavirus . Reproduksjon av papillomavirus er strengt begrenset til epitel og de krever at celler som er i en fase av dedifferensiering skal reprodusere. På grunn av denne strenge vevstropismen har en fullstendig reproduksjon av Papillomaviridae i cellekulturer ennå ikke vært mulig.

I 2013 ble hybrider mellom papillomavirus og polyomavirus beskrevet .

morfologi

Cryo- Rekonstruksjon av bovint papillomavirus 1 . Den femkantede symmetrien til underenhetene kan sees.

De omtrent 55 nm store, ikke-innhyllede virionene (viruspartikler) av papillomavirus består av et icosahedral kapsid ( T = 7 ) som består av 72 capsomerer . Av capsomeres er 60 arrangert i en fempunkts symmetri ( pentamerer ), og disse er i sin tur ordnet i 12 sekspunkts symmetri ( hexamerer ). Disulfidbroer eksisterer mellom pentamerene . Filamentøse kapsler kan også observeres i tilfelle feil modning og montering. Capsomeresene består av to strukturelle proteiner (L1 og L2). L1 (55 til 60  kDa ) er dominerende med over 80 vekt%. Den har utovervendte, artsspesifikke epitoper . L2 (50 til 53 kDa) har gruppespesifikke epitoper. Virionene har et høyt nivå av miljøstabilitet ; milde vaskemidler (såpe), sure pH-verdier og for virusinaktivering fettløsende stoffer som ofte brukes (for eksempel ikke 2-propanol ) inaktiverer papillomavirus. De er varmestabile i 1 time ved 50 ° C.

Inne i kapsidene er det sirkulære DNAet til virusgenomet. Dette er vridd flere ganger ( "supercoiled" ) og danner sammen med cellulære histoner et nukleoproteinkompleks som strukturelt er veldig likt eukaryote nukleosomer . Av de fem kjente histonene kan man finne histonene H2a , H2b , H3 og H4 .

Genomorganisasjon

Papillomavirusets genom er omtrent 6800 til 8400 bp i størrelse og koder med 9 til 10 åpne leserammer (ORF) for de tidlige virusproteinene ( tidlig : E1-E8) og de sene strukturproteinene ( sent : L1 og L2) . Noen arter mangler E3- eller E8-leserammer. I motsetning til Polyomaviridae er leseretningen den samme for alle ORF-er. Foran gener for de tidlige virusproteinene er det en regulatorisk region (LCR, lang kontrollregion ) som inneholder kontrollsekvenser ( promotorer , forsterkere og replikasjonsopprinnelse ). Leserammene overlapper delvis og er i forskjellige leserammer . De virale mRNAene transkribert i cellekjernen ved hjelp av cellulære RNA-polymeraser er gjenstand for ytterligere modifikasjoner slik som kapping , polyadenylering og RNA-spleising . Virusene har ikke egen DNA-polymerase for å formere det genomiske DNAet til Papillomaviridae . For virusreplisering er de avhengige av tilstrekkelige mengder cellulære DNA-polymeraser for å være til stede og aktive. Siden dette er spesielt tilfelle under celledeling , har Papillomaviridae utviklet forskjellige mekanismer for å stimulere vertscellen til å dele seg kontinuerlig gjennom E6 og E7 . Disse mekanismene er årsaken til de typiske vevsvekstene forbundet med infeksjoner med papillomavirus og mulig degenerasjon av cellene.

Systematikk

Den interne systematikken til Papillomaviridae er som følger i følge ICTV , per november 2018; Genera uten arter oppført har bare en (dvs. de er monotypiske):

  • Familie Papillomaviridae
  • Underfamilie Firstpapillomavirinae
  • Arter Alphapapillomavirus 1 til 14
  • Arter beta-papillomavirus 1 til 6
  • Arter gammapapillomavirus 1 til 27
  • Arter deltapapillomavirus 1 til 7
  • Arter epsilon papillomavirus 1 og 2
  • Arter Iotapapillomavirus 1 og 2
  • Arter Kappapapillomavirus 1 og 2
  • Arter lambda papillomavirus 1 til 5
  • Arter Mupapillomavirus 1 til 3
  • Arter Xipapillomavirus 1 til 5
  • Arter Pipapillomavirus 1 og 2
  • Arter Rhopapillomavirus 1 og 2
  • Arter Taupapillomavirus 1 til 4
  • Arter upsilon papillomavirus 1 til 3
  • Arter Psipapillomavirus 1 til 3
  • Arter Dyoiotapapillomavirus 1 og 2
  • Arter Dyokappapapillomavirus 1 til 5
  • Underfamilie Secondpapillomavirinae
  • uklassifiserte arter i familien Papillomaviridae :

Denne navngivningsordningen har ikke endret seg vesentlig før i april 2020 (ICTV MSL # 35), men det er nå et forslag til ICTV om å gi nytt navn.

hovne opp

  • E.-M. de Villiers et al. : Familie Papillomaviridae . I: CM Fauquet, MA Mayo et al. : Åttende rapport fra Den internasjonale komiteen for taxonomi av virus . London, San Diego, 2005 s. 239ff, ISBN 0-12-249951-4
  • Peter M. Howley , Douglas R. Lowy: Papillomavirus . I: David M. Knipe, Peter M. Howley (red.-in-chief): Fields 'Virology . 5. utgave, bind 2, Philadelphia 2007, s. 2299ff, ISBN 0-7817-6060-7

Individuelle bevis

  1. a b c d e ICTV: ICTV Taxonomy history: Alphapapillomavirus 1 , EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Ratifisering av e-post mars 2020 (MSL # 35)
  2. ICTV: ICTV-taksonomihistorie: Alphapapillomavirus 1 , EC 51, Berlin, Tyskland, juli 2019; Ratifisering av e-post mars 2020 (MSL # 35)
  3. Abel Annabel Rector, Marc Van Ranst: Animal papillomaviruses , Virology Volume 445, Issue 1-2, October 2013, pp. 213-223, doi: 10.1016 / j.virol.2013.05.007
  4. TS Baker et al. : Strukturer av storfe og humane papillomavirus. Analyse ved kryoelektronmikroskopi og tredimensjonal bildekonstruksjon . Biophys. J. (1991) 60 (6): s. 1445-1456, PMID 1663794 , PMC 1260204 (fri fulltekst)
  5. ^ Y. Modis et al. : Atomisk modell av papillomavirus kapsid . EMBO Journal (2002) 21 (18): s. 4754–4762, PMID 12234916 , PMC 126290 (fri fulltekst)
  6. ICTV : Master Species List 2018a v1 , MSL inkludert alle taxaoppdateringer siden 2017-utgivelsen. Høst 2018 (MSL # 33)
  7. SIB: Deltapapillomavirus , på: ViralZone
  8. SIB: Epsilonpapillomavirus , på: ViralZone
  9. SIB: Zetapapillomavirus , på: ViralZone
  10. SIB: Etapapillomavirus , på: ViralZone
  11. SIB: Thetapapillomavirus , på: ViralZone
  12. SIB: Iotapapillomavirus , på: ViralZone
  13. SIB: Kappapapillomavirus , på: ViralZone
  14. SIB: Lambdapapillomavirus , på: ViralZone
  15. SIB: Mupapillomavirus , på: ViralZone
  16. SIB: Nupapillomavirus , på: ViralZone
  17. SIB: Rhopapillomavirus , på: ViralZone
  18. SIB: Sigmapillomavirus , på: ViralZone
  19. SIB: Taupapillomavirus , på: ViralZone
  20. SIB: Upsilonpapillomavirus , på: ViralZone
  21. SIB: Phipapillomavirus , på: ViralZone
  22. SIB: Chipapillomavirus , på: ViralZone
  23. SIB: Psipapillomavirus , på: ViralZone
  24. SIB: Omegapapillomavirus , på: ViralZone
  25. SIB: Alefpapillomavirus , på: ViralZone
  26. Koenraad Van Doorslaer; Peter J. Walker (red.): 2019.009D.v1. Papillomaviridae

weblenker