Papillomaviridae
Papillomaviridae | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Humant papillomavirus ( TEM- bilde) | ||||||||||||||
Systematikk | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Taksonomiske egenskaper | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Vitenskapelig navn | ||||||||||||||
Papillomaviridae | ||||||||||||||
Venstre | ||||||||||||||
|
Den virusfamilien Papillomaviridae består av 16 slekter av ikke-omhyllede virus med en dobbelt-trådet, sirkulært DNA som genomet . Fram til 2002 dannet familien Papillomaviridae familien Papovaviridae som slekten Papillomavirus sammen med den nå egen familie Polyomaviridae . I 1964 foreslo Joseph Melnick denne nå utdaterte virusfamilien på grunn av de morfologiske og genetiske likhetene. Reproduksjonsstrategien, spekteret av sykdommer og ordningen av gener er imidlertid så forskjellige at de er delt inn i to forskjellige familier. I mars 2020 har International Committee on Taxonomy of Virususes (ICV) , denne tidligere familien Papovaviridae igjen som en klasse Papovaviricetes introdusert for den offisielle taksonomien, under hvilken de to underfamiliene blir gjenforent.
Papillomavirus forårsaker hudvekst i form av vorter (papillomer) hos veldig mange forskjellige virveldyr . Den første agenten fra denne gruppen som ble anerkjent som et virus, ble isolert fra syke kaniner av Richard Shope i 1932 ( Shope's rabbit papilloma virus ). Fremveksten av ondartede svulster fra disse godartede vekstene ble allerede observert på den tiden. I dag er utviklingen av ulike typer kreft hos mennesker og dyr assosiert med representanter for Papillomaviridae . Hos mennesker er dette overveiende livmorhalskreft på grunn av infeksjoner med humane papillomavirus . Reproduksjon av papillomavirus er strengt begrenset til epitel og de krever at celler som er i en fase av dedifferensiering skal reprodusere. På grunn av denne strenge vevstropismen har en fullstendig reproduksjon av Papillomaviridae i cellekulturer ennå ikke vært mulig.
I 2013 ble hybrider mellom papillomavirus og polyomavirus beskrevet .
morfologi
De omtrent 55 nm store, ikke-innhyllede virionene (viruspartikler) av papillomavirus består av et icosahedral kapsid ( T = 7 ) som består av 72 capsomerer . Av capsomeres er 60 arrangert i en fempunkts symmetri ( pentamerer ), og disse er i sin tur ordnet i 12 sekspunkts symmetri ( hexamerer ). Disulfidbroer eksisterer mellom pentamerene . Filamentøse kapsler kan også observeres i tilfelle feil modning og montering. Capsomeresene består av to strukturelle proteiner (L1 og L2). L1 (55 til 60 kDa ) er dominerende med over 80 vekt%. Den har utovervendte, artsspesifikke epitoper . L2 (50 til 53 kDa) har gruppespesifikke epitoper. Virionene har et høyt nivå av miljøstabilitet ; milde vaskemidler (såpe), sure pH-verdier og for virusinaktivering fettløsende stoffer som ofte brukes (for eksempel ikke 2-propanol ) inaktiverer papillomavirus. De er varmestabile i 1 time ved 50 ° C.
Inne i kapsidene er det sirkulære DNAet til virusgenomet. Dette er vridd flere ganger ( "supercoiled" ) og danner sammen med cellulære histoner et nukleoproteinkompleks som strukturelt er veldig likt eukaryote nukleosomer . Av de fem kjente histonene kan man finne histonene H2a , H2b , H3 og H4 .
Genomorganisasjon
Papillomavirusets genom er omtrent 6800 til 8400 bp i størrelse og koder med 9 til 10 åpne leserammer (ORF) for de tidlige virusproteinene ( tidlig : E1-E8) og de sene strukturproteinene ( sent : L1 og L2) . Noen arter mangler E3- eller E8-leserammer. I motsetning til Polyomaviridae er leseretningen den samme for alle ORF-er. Foran gener for de tidlige virusproteinene er det en regulatorisk region (LCR, lang kontrollregion ) som inneholder kontrollsekvenser ( promotorer , forsterkere og replikasjonsopprinnelse ). Leserammene overlapper delvis og er i forskjellige leserammer . De virale mRNAene transkribert i cellekjernen ved hjelp av cellulære RNA-polymeraser er gjenstand for ytterligere modifikasjoner slik som kapping , polyadenylering og RNA-spleising . Virusene har ikke egen DNA-polymerase for å formere det genomiske DNAet til Papillomaviridae . For virusreplisering er de avhengige av tilstrekkelige mengder cellulære DNA-polymeraser for å være til stede og aktive. Siden dette er spesielt tilfelle under celledeling , har Papillomaviridae utviklet forskjellige mekanismer for å stimulere vertscellen til å dele seg kontinuerlig gjennom E6 og E7 . Disse mekanismene er årsaken til de typiske vevsvekstene forbundet med infeksjoner med papillomavirus og mulig degenerasjon av cellene.
Systematikk
Den interne systematikken til Papillomaviridae er som følger i følge ICTV , per november 2018; Genera uten arter oppført har bare en (dvs. de er monotypiske):
- Familie Papillomaviridae
-
- Underfamilie Firstpapillomavirinae
-
- Slekten Alphapapillomavirus
- Arter Alphapapillomavirus 1 til 14
- Slekt beta-papillomavirus
- Arter beta-papillomavirus 1 til 6
- Slekt Gammapapillomavirus
- Arter gammapapillomavirus 1 til 27
- Slekt deltapapillomavirus
- Arter deltapapillomavirus 1 til 7
- Slekten epsilon papillomavirus
- Arter epsilon papillomavirus 1 og 2
- Slekt Zetapapillomavirus
- Slekt etapapillomavirus
- Slekt thetapapillomavirus
- Slekt Iotapapillomavirus
- Arter Iotapapillomavirus 1 og 2
- Slekt kappapapillomavirus
- Arter Kappapapillomavirus 1 og 2
- Slekt lambda papillomavirus
- Arter lambda papillomavirus 1 til 5
- Slekt Mupapillomavirus
- Arter Mupapillomavirus 1 til 3
- Slekt Nupapillomavirus
- Slekt Xipapillomavirus
- Arter Xipapillomavirus 1 til 5
- Slekt omicron papillomavirus
- Slekt pipapillomavirus
- Arter Pipapillomavirus 1 og 2
- Slekten Rhopapillomavirus
- Arter Rhopapillomavirus 1 og 2
- Slekt sigmapillomavirus
- Slekt Taupapillomavirus
- Arter Taupapillomavirus 1 til 4
- Slekt upsilon papillomavirus
- Arter upsilon papillomavirus 1 til 3
- Slekt Phipapillomavirus
- Slekt Chipapillomavirus
- Slekt psipapillomavirus
- Arter Psipapillomavirus 1 til 3
- Slekt omegapapillomavirus
- Slekt Dyodeltapapillomavirus
- Slekt Dyoepsilonpapillomavirus
- Slekt Dyozetapapillomavirus
- Slekt dyoetapapillomavirus
- Slekt Dyothetapapillomavirus
- Slekt Dyoiotapapillomavirus
- Arter Dyoiotapapillomavirus 1 og 2
- Slekt Dyokappapapillomavirus
- Arter Dyokappapapillomavirus 1 til 5
- Slekt Dyolambdapapillomavirus
- Slekt Dyomupapillomavirus
- Slekt Dyonupapillomavirus
- Slekt dyoxipapillomavirus
- Slekt dyoomicron papillomavirus
- Slekt dyopipapillomavirus
- Slekt dyorhopapillomavirus
- Slekt Dyosigmapapillomavirus
- Slekt Dyotaupapillomavirus
- Slekt Dyoupsilonpapillomavirus
- Slekt Dyophipapillomavirus
- Slekt dyochipapillomavirus
- Slekt dyopsipapillomavirus
- Slekt Dyoomegapapillomavirus
- Slekten Treisdeltapillomavirus
- Slekten Treisepsilonpapillomavirus
- Slekten Treiszetapapillomavirus
- Slekten Treisetapapillomavirus
- Slekten Treisthetapapillomavirus
- Slekten Treisiotapapillomavirus
- Slekten Treiskappapillomavirus
- Underfamilie Secondpapillomavirinae
- Slekt alefpapillomavirus
- uklassifiserte arter i familien Papillomaviridae :
- Arter Trichosurus vulpecula papillomavirus (en. Trichosurus vulpecula papillomavirus , TvPV)
- Art possum papillomavirus (en. Possum papillomavirus , PoPV)
Denne navngivningsordningen har ikke endret seg vesentlig før i april 2020 (ICTV MSL # 35), men det er nå et forslag til ICTV om å gi nytt navn.
hovne opp
- E.-M. de Villiers et al. : Familie Papillomaviridae . I: CM Fauquet, MA Mayo et al. : Åttende rapport fra Den internasjonale komiteen for taxonomi av virus . London, San Diego, 2005 s. 239ff, ISBN 0-12-249951-4
- Peter M. Howley , Douglas R. Lowy: Papillomavirus . I: David M. Knipe, Peter M. Howley (red.-in-chief): Fields 'Virology . 5. utgave, bind 2, Philadelphia 2007, s. 2299ff, ISBN 0-7817-6060-7
Individuelle bevis
- ↑ a b c d e ICTV: ICTV Taxonomy history: Alphapapillomavirus 1 , EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Ratifisering av e-post mars 2020 (MSL # 35)
- ↑ ICTV: ICTV-taksonomihistorie: Alphapapillomavirus 1 , EC 51, Berlin, Tyskland, juli 2019; Ratifisering av e-post mars 2020 (MSL # 35)
- Abel Annabel Rector, Marc Van Ranst: Animal papillomaviruses , Virology Volume 445, Issue 1-2, October 2013, pp. 213-223, doi: 10.1016 / j.virol.2013.05.007
- ↑ TS Baker et al. : Strukturer av storfe og humane papillomavirus. Analyse ved kryoelektronmikroskopi og tredimensjonal bildekonstruksjon . Biophys. J. (1991) 60 (6): s. 1445-1456, PMID 1663794 , PMC 1260204 (fri fulltekst)
- ^ Y. Modis et al. : Atomisk modell av papillomavirus kapsid . EMBO Journal (2002) 21 (18): s. 4754–4762, PMID 12234916 , PMC 126290 (fri fulltekst)
- ↑ ICTV : Master Species List 2018a v1 , MSL inkludert alle taxaoppdateringer siden 2017-utgivelsen. Høst 2018 (MSL # 33)
- ↑ SIB: Deltapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Epsilonpapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Zetapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Etapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Thetapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Iotapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Kappapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Lambdapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Mupapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Nupapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Rhopapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Sigmapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Taupapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Upsilonpapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Phipapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Chipapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Psipapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Omegapapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ SIB: Alefpapillomavirus , på: ViralZone
- ↑ Koenraad Van Doorslaer; Peter J. Walker (red.): 2019.009D.v1. Papillomaviridae
weblenker
- Molekylær struktur av papillomavirus kapsid (EMBO 2002)
- Fylogenetisk forhold mellom papillomavirus og avgrensning av slektene (J. Gen. Virol 2007)