Nodulebakterier
| Rhizobia | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Systematikk | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Vitenskapelig navn | ||||||||||||
| Rhizobiaceae | ||||||||||||
| Conn 1938 |
Enkelte bakterier fra den Rhizobiaceae familien er kjent som nodule bakterier eller Rhizobia ( gamle greske ῥίζα rhiza = rot og βίος bios = liv) . De tilhører den klassen av Alphaproteobacteria . Rhizobia er gramnegativt , kan bevege seg aktivt ved hjelp av et polært eller subpolært flagellum eller 2 til 6 peritrichalt arrangerte flageller, er aerobe og kjemoorganotrofe .
Rhizobia er vanlige og vanlige jordbakterier. Deres spesielle betydning ligger i deres evne til å inngå en mutualistisk symbiose med planter fra belgfrukterfamilien (Fabaceae) . Samfunnet er veldig nært og fører til omfattende morfologiske og fysiologiske endringer i rhizobia og til utvikling av spesielle organer i plantene. Rhizobia har evnen til å binde elementært, molekylært nitrogen (N 2 ) ved å redusere det til ammoniakk (NH 3 ) eller ammonium (NH 4 + ) og dermed gjøre det biologisk tilgjengelig. Dette er imidlertid bare mulig for dem i symbiose med planter. Under naturlige forhold kan verken belgfrukter eller rhizobia feste molekylært nitrogen på egenhånd. Denne symbiosen har stor biologisk og økonomisk betydning.
Forbindelsen mellom rothevelse og bakterieinfeksjon ble først beskrevet i 1866 av den russiske botanikeren Mikhail Stepanowitsch Voronin ved å bruke eksemplet på lupin , som også laget begrepet nodulebakterier. I 1886 oppdaget Hermann Hellriegel og Hermann Wilfarth symbiosen av belgfrukter og bakterier og deres evne til å omdanne elementært atmosfærisk nitrogen til nitrogenforbindelser som er tilgjengelige for planter.
Etablering av symbiosen
Planterøtter avgir forskjellige organiske forbindelser. Disse ekssudatene tjener blant annet for utvikling av et spesielt mikroorganismesamfunn fra bakterier og sopp i rhizosfæren , dvs. i umiddelbar nærhet av roten. Rhizobia som beveger seg aktivt, tiltrekkes kjemotaktisk av roteksudater . Under visse forhold er de i stand til å trenge gjennom roten (" infeksjon "). En forutsetning for en vellykket infeksjon er alltid en kompatibel og svært spesifikk gjenkjenning mellom bakterier og planteceller på molekylært nivå. Infeksjonen begynner alltid i visse rotceller, de såkalte rothårene .
Påvisning, tilknytning og infeksjon
De første trinnene, gjenkjenning og festing til rothårcellen, utføres av spesielle proteiner på overflaten av bakterie- og plantecellene. Et av proteinene dannet av rhizobia er rhicadhesin , som binder seg til kalsiumforbindelser på plantecellen. Vegetabilske lektiner spiller også en rolle, for eksempel trifolinen dannet av hvitkløver, som binder seg til spesielle karbohydrater i den ytre cellemembranen til visse rhizobia-stammer.
Etter festing begynner rhizobia å trenge gjennom rothårcellen. Dette skjer alltid på spissen av rothåret, som deretter kurver på en karakteristisk måte og dermed omslutter bakteriecellen.
Differensiering av bakteriene og det infiserte plantevevet
Fenoliske rot eksudater (for eksempel luteolin ) aktiverer en rekke bakterielle gener, som kalles nikke gener basert på deres funksjon . nod står for nodulation, som betyr dannelse av knuter eller knuter. Noen av de dannede Nod-proteinene frigjøres til utsiden, virker på plantecellene og er nødvendige for vellykket samhandling mellom plante- og bakterieceller.
Bakteriene får rothårcellene til å danne cellulose og indusere en infeksjonskanal mot sentrum av roten. Tilstøtende celler i rotbarken blir deretter infisert langs denne kanalen . Den økte frigjøringen av bakterielle nikkfaktorer får nabocellene til å dele seg og forstørre, og de resulterende rotcellene er også ofte polyploid . Dette fører til dannelse av nodulære rotfortykninger, "rotknuter", der rhizobia er lokalisert.
For det første multipliserer de slanke, stavformede bakteriene. Da begynner de fleste av dem å transformere seg til fortykkede, uformede og forgrenede celler kalt bakteroider eller bakterioider . Disse er innhyllet i membraner av de infiserte plantecellene og danner celleorganeller kalt symbiosomer . Det er bevis for at hver rotknute skyldes infeksjon av en enkelt bakterie. I dette tilfellet vil bakteroidene i en knute være kloner . Bakteroidene mangler den ytre cellemembranen som er typisk for proteobakterier . I tillegg er de ikke lenger i stand til å reprodusere eller transformere seg tilbake til de originale, levedyktige cellene. Med økende alder øker graden av forgrening av bakteroidene.
Fiksering av elementært, molekylært nitrogen (N 2 )
De enzymer for N 2 fiksering bare har Rhizobia, ikke plantene. Imidlertid er det viktigste enzymet, molybdenholdig nitrogenase , svært følsom for oksygen. Selv lave oksygenkonsentrasjoner inaktiverer enzymet irreversibelt. Bakteroidene klarer imidlertid ikke å leve helt uten oksygen. For at nitrogenfiksering skal lykkes, må oksygenkonsentrasjonen i rotknutene være nøyaktig balansert. Plantecellen påtar seg denne funksjonen ved å danne et jernholdig protein i nodulene. Dette leghemoglobin bindes overskudd av oksygen, holder sitt nivå konstant, og således oppfyller et oksygenbufferfunksjon. Leghemoglobin er meget like i struktur til den oksygenbindende blod hemoglobin (men det binder bare ett molekyl av oksygen og ikke fire) og farger vevet av aktive rot knuter blek rosa til rødt blod.
Spaltingen av nitrogen- trippelbindingen for påfølgende fiksering krever mye energi. For å dele et molekyl av nitrogen kreves 16 ATP og 4 NADH . For å generere 16 ATP, må minst fire oksygenmolekyler reduseres i luftveiskjeden . Dette betyr at optimal fiksering vil kreve en gassblanding som består av fire deler oksygen og en del nitrogen. Det er kjent at forholdet mellom disse to gassene i atmosfæren er omvendt. Oksygen er derfor ”mangelvare” i cellene. Faktisk øker leghemoglobinet oksygenstrømmen til bakteroidene på grunn av den betydelig bedre løseligheten av leghemoglobin-oksygenkomplekset sammenlignet med det enkle oksygenmolekylet, og dette til tross for redusert diffusjonshastighet på grunn av den enorme økningen i volum og masse.
Det oksygenfølsomme, nitrogenfikserende enzymet, nitrogenase , er beskyttet av selve bakteroidene, siden luftveiskjeden der ATP dannes, ligger i membranen, dvs. utenfor. Der forbrukes oksygenet og kan derfor ikke skade nitrogenasen i bakteroidene, med mindre det av en eller annen grunn ikke kan konsumeres tilstrekkelig oksygen i luftveiskjeden.
Inntil nylig ble det antatt at komponentene for dannelse av funksjonelt hemoglobin ble produsert i samarbeid: proteinkomponenten, dvs. globin , ville bli syntetisert av plantecellen, mens hem- komponenten med porfyrinringen ville bli dannet av bakteroidene og eksportert til plantecellen ville. Det komplette leghemoglobinet blir deretter satt sammen i plantecellen med inkorporering av jernionet. Nyere funn viser imidlertid at planen for leghemoglobin utelukkende ligger på plantens DNA, og at leghemoglobinet bare syntetiseres der.
Masseoverføring
Bakteroidene er ernæringsmessig avhengige av planten. For å dekke energibehovene for nitrogenfiksering, gir planten organiske karbonforbindelser som suksinat , malat og fumarat , dvs. mellomprodukter av sitronsyresyklusen . Disse stoffene kommer opprinnelig fra fotosyntese i planten. Ved å bryte ned forbindelsene får bakteroidene energi i form av ATP og reduksjonsmidler, i dette tilfellet pyruvat , for å splitte og redusere nitrogenmolekylet. Denne reaksjonen er ekstremt energiintensiv. Ved minst 16 molekyler av ATP er nødvendig for å omdanne et enkelt N- 2- molekyl. Til gjengjeld forsyner bakteroidene hovedsakelig ammoniakk (NH 3 ) til plantecellene som det første stabile produktet av nitrogenfiksering, som omdannes til ammoniumioner (NH 4 + ) i et vandig miljø . Imidlertid er ammoniakk en kraftig cellegift. For å unngå akkumulering av ammoniakk i plantecellene, brukes dette umiddelbart til syntesen av glutamin og glutaminsyre ( ammoniakkassimilering ).
Genetikk og kompatibilitetsgrupper
Bakteriegenene for etablering av symbiosen og også for nitrogenfiksering er vanligvis ikke i bakteriegenomet, men på et plasmid , sym- plasmidet.
Genene som er nødvendige for noduleddannelse og som først og fremst påvirker plantecellene kalles nodgener ( nod står for nodulering). Genene for nitrogenfiksering kalles nif- gener ( nif står for nitrogenfiksering ).
I tillegg er det gener som er nødvendige for den svært spesifikke gjenkjennelsen mellom bakterie- og planteceller: Rhizobia tilhører alltid en spesiell kompatibilitetsgruppe. Under naturlige forhold kan en viss bakteriestamme vanligvis bare inngå en symbiose med en bestemt planteart. Bakterier som har spesialisert seg på kløver ( Trifolium sp. ), Kan for eksempel ikke etablere en vellykket symbiose med andre belgfrukter. I dette tilfellet snakker man om ”biovars”: Rhizobium leguminosarum biovar trifolii er en stamme som bare finnes på kløver. Imidlertid, hvis de tilsvarende kompatibilitetsgenene overføres, kan andre planter også tjene som symbionter.
økologi
Nitrogen er viktig for alle organismer. Det er en essensiell komponent av aminosyrer og dermed av proteiner , men også av nukleinsyrer , dvs. DNA og RNA .
Dyr får vanligvis nitrogenet sitt ved å ta inn fullstendige aminosyrer ved å mate på andre organismer. Du har derfor tilstrekkelige nitrogenkilder.
De fleste planter og mange mikroorganismer kan derimot bare assimilere uorganisk nitrogen. Bundet nitrogen, dvs. nitrogen som er tilstede i forbindelser og derfor er biologisk tilgjengelig, forekommer som nitrat , urea eller ammonium i vann og jord. Slike nitrogenforbindelser er vanligvis knappe under naturlige forhold og begrenser veksten av disse organismer. Den største nitrogenforsyningen er i elementær, molekylær form (N 2 ) i luften (78 volumprosent) og oppløst i vann, men i denne formen er den ikke brukbar for dyr, planter, sopp og de fleste mikroorganismer. Bare noen av bakterier og archaea har enzymer som N- 2 kan reduseres og omdannes til en form som kan benyttes av andre organismer (nitrogenfiksering). Bakteriell nitrogenfiksering er derfor av grunnleggende betydning for livet og den globale nitrogensyklusen .
På grunn av symbiosen med rhizobia er N 2 indirekte tilgjengelig for plantene . Belgfrukter har derfor en klar utvalgsvinst på jord med lite nitrogen . Mange mennesker spiller også en viktig rolle som banebrytende planter på sand og steinsprut, dynger og tydelige snitt.
Betydningen av symbiose
Mengden nitrogen som fikseres årlig er estimert til over 120 millioner tonn. Planter som trives på denne måten på mindre verdifulle jordarter spiller en viktig rolle i landbruket og vår matkilde. Belgfrukter og fruktene deres er ofte rik på proteiner, noe som absolutt skyldes god tilførsel av nitrogen. I tillegg dyrkes belgfrukter som grønn gjødsel for naturlig berikelse av jorden med nitrogen.
Eksempler på planteslekt som kan inngå en symbiose med rhizobia:
| Nyttige planter (utvalg) | ||||
|---|---|---|---|---|
|
Soya ( Glycine sp. ) Erte ( Pisum sp. ) Linse ( Lens sp. ) Kikerter ( Cicer sp. ) Bønne ( Phaseolus sp. ) Åkerbønne ( Vicia faba ) Kløver ( Trifolium sp. ) Peanøtt ( Arachis sp. ) Alfalfa ( Medicago sp. ) |
Soyabønner ( Glycin max ), høstklare planter
|
Åkerbønne ( Vicia faba )
|
Hvitkløver ( Trifolium repens )
|
Alfalfa ( Medicago sativa )
|
| Vilde, medisinske og prydplanter | ||||
|
Vetch ( Vicia sp. ) Nyre Vetch ( Anthyllis sp. ) Fuglefot trefoil ( Lotus sp. ) Erte ( Lathyrus sp. ) Laburnum ( Laburnum sp. ) Kost ( Genista sp., Cytisus sp. ) Sort gresshoppe ( Robinia sp. ) Lupin ( Lupinus sp. ) |
Vetch ( Vicia sepium )
|
Vanlige Goldregen ( Laburnum anagyroides )
|
Vanlig svart gresshoppe ( Robinia pseudoacacia )
|
Lupin ( Lupinus sp.)
|
og andre slekter, inkludert mange tropiske.
De mest kjente planteartene som lever i symbiose med rhizobia tilhører sommerfuglfamilien (Faboideae), men symbioser med rhizobia finnes også i den nært beslektede carobfamilien (Caesalpinioideae) og mimosa-familien (Mimosoideae). Viktige rhizobium- arter er Rhizobium leguminosarum , R. tropici, R. loti, R. trifolii, R. meliloti, R. fredii, Bradyrhizobium japonicum , B. elkanii, Azorhizobium caulinodans (tropisk, danner stammeknuter ).
Symbiosen mellom planter og nitrogenfikserende bakterier er ikke begrenset til belgfrukter og rhizobia. Nære samfunn kan også finnes, for eksempel mellom alders og actinomycetes av slekten Frankia , her kalles symbiosen actinorrhiza . Et annet eksempel er symbiosen til den tropiske svømmebregnen Azolla med cyanobakterier av slekten Anabaena .
Akkumuleringer av nitrogenfikserende bakterier kan også påvises i rhizosfæren til forskjellige gress. Karbohydrater, som planterøttene utskiller, tjener her som en energikilde.
Det er også frittlevende bakterier som - uten å inngå en symbiose - assimilerer N 2 bare for eget bruk (for eksempel Azotobacter og noen cyanobakterier ). Denne typen nitrogenassimilering, "nitrogenfiksering", er strengt regulert på grunn av det høye energibehovet og finner bare sted når ingen annen nitrogenkilde er tilgjengelig.
litteratur
- MS Woronin: Om hevelse i røttene til svartor (Alnus glutinosa) og den vanlige hagelupinen (Lupinus mutabilis) . Mémoires de l'Academie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, VII-serien, vol. X. 1866.
- Wolfgang Böhm : Fiksering av elementært nitrogen ved rotknutene på belgfrukter. Til minne om Hermann Hellriegel's epoke-making discovery i 1886 . I: Applied Botany Vol. 60, 1986, s. 1-5 (med bilde).
- Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger: Plantefysiologi - originalen med oversettelseshjelpemidler . 4. utgave. Spectrum Academic Publishing House / Springer Publishing House, Heidelberg og andre O. 2007, ISBN 3-8274-1865-8 .
- Gerhard Richter: Metabolsk fysiologi av planter . 6. utgave, Thieme Verlag, Stuttgart 1998, ISBN 3-13-442006-6 .
- Hans W. Heldt og Birgit Piechulla: Plantebiokjemi . 4. utgave, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1961-3 ; Pp. 295-309
- Bob B. Buchanan, Gruissem, Jones: Biochemistry & Molecular Biology of Plants 6. utgave, American Society of Plant Physiologists, Rockville 2006, ISBN 0-943088-39-9 .