Krassulacean syre metabolisme

Den CAM-fotosyntese (kort CAM av CAM-fotosyntese ) er en spesiell metabolisme av forskjellige planter . Mens de fleste planter opptak og fiksering av karbondioksid for å bære den dagen, blir disse operasjonene adskilt i tid i anlegg med kammen. Karbondioksydet som kreves for fotosyntese absorberes om natten og lagres kjemisk i vakuolene i cellen i form av eplesyre . Dagen etter frigjøres karbondioksidet fra eplesyren igjen og brukes til å bygge opp karbohydrater i Calvin-syklusen . På grunn av den daglige oppbygging og fordeling av denne dikarboksylsyre , og den tilhørende mengden av protoner som veksler mellom dag og natt, blir denne metabolismen også kjent som diurnal syre rytmen (latinsk diurnus = "daglig").

Fordelen med CAM-mekanismen er at planten kan holde stomata stengt i løpet av de (varme) timene på dagen , noe som betyr at den mister betydelig mindre vann gjennom transpirasjon og fortsatt har tilstrekkelige mengder karbondioksid tilgjengelig i Calvin-syklusen. I tillegg er CAM en gunstig respons på lave nivåer av karbondioksid, da det for eksempel også kan observeres i ferskvannsplanter under vann. Så langt har denne typen metabolisme bare blitt demonstrert i vev som inneholder klorofyll .

Crassulaceae-syreomsetningen er oppkalt etter den tykke bladfamilien ( Crassulaceae ) der den først ble oppdaget.

historie

Enkelte aspekter ved metabolismen av krassulaceansyre ble lagt merke til så tidlig som på begynnelsen av 1800-tallet. Den sveitsiske naturforskeren de Saussure observerte i 1804 at grenene til Opuntia produserer oksygen i lyset selv når det ikke er karbondioksid i luften; dette er ikke tilfelle med C 3- planter. Han konkluderte med at anlegget konsumerte sine egne stoffer mens de frigjorde CO 2 . I 1813 oppdaget Benjamin Heyne døgnrytmen i Goethe-planten gjennom et selveksperiment: Han la merke til at bladene smakte ekstremt syrlig om morgenen, men hadde en urtesmak på ettermiddagen. Heyne rapporterte denne observasjonen til Linnaeus Society og publiserte senere disse funnene.

Begrepet Crassulacean Acid Metabolism ble først brukt i januar 1947 av Meirion Thomas (1894-1977) på et foredrag før Society for Experimental Biology . I 1949 ble begrepet en del av den fjerde utgaven av hans standardverk Plant Physiology . I midten av 1900-tallet skjedde oppklaring av Crassulacean-syreomsetningen hovedsakelig gjennom arbeidet til Walter Daniel Bonner (1878–1956) og hans sønn James Frederick Bonner (1910–1996), Meirion Thomas, Thomas Archibald Bennet-Clark ( 1903–1975) og andre forskere.

mekanisme

Differensiert fra C 3 og C 4 planter

Alle grønne planter fotosyntetiserer for å bygge opp karbohydrater . I den " mørke reaksjonen " festes karbondioksid (CO 2 ) og bygges opp i karbohydrater. De fleste planter ( C- 3 planter ) betjene en mekanisme som er beskrevet som C- 3- metabolisme, i hvilken karbondioksid passivt passerer gjennom stomata inn i cellene og er festet som et substrat i løpet av dagen i Calvin syklus. En tilpasning av denne mekanismen kan finnes i C- 4 planter , som aktivt øker CO 2 konsentrasjonen for fiksering med energiforbruk . Her er det en romlig separasjon (to celletyper, mesofyllceller og vaskulære kappeceller ) for pre-fiksering og metabolisering av karbondioksid. Dette tillater plantene til delvis å lukke stomata fordi, i motsetning til C- 3 planter, er de ikke begrenset av enkel diffusjon av karbondioksyd inn i cellene. Når stomataen er delvis lukket, reduserer den også utstrømningen av vann fra planten. Derfor C 4 blir plantene finnes fortrinnsvis i tørre og solrike steder. CO 2 fiksering i den Calvin syklusen , men tilsvarer den i C 3 planter.

For å overleve i tørre regioner, må du ha CAM- anleggsmekanismer, trinnene for CO 2 -fiksering fra Calvin-syklusens tid for å skilles. Dette gjør at stomata kan forbli lukket i løpet av dagens varme for å minimere vanntap. I den kjøligere natten åpnes de for CO 2 -absorpsjon. Mens karbondioksyd er festet i malat om natten og lagret i vakuoler, frigjøres den følgende dag og konvertert av RUBISCO , nøkkelenzymet for “mørke reaksjons”, analogt med et C 3- plante. Disse biokjemiske reaksjonene finner sted i en celle.

Crassulacean acid metabolism, oversikt om natten (venstre, fase I) og dag (høyre, fase III). Se tekst for detaljer.
CA α-karbonanhydrase
CC Calvin syklus
PEP fosfoenolpyruvat
PEPC fosfoenolpyruvat karboksylase
PEPCK fosfoenolpyruvat karboksykinase
MDH malat dehydrogenase
ME malat dehydrogenase (dekarboksylering) = malat enzym
PPDK pyruvat fosfat dikinase

Karbondioksidfiksering om natten

I løpet av natten, CO er 2 festet til fosfoenolpyruvat (PEP) ved en cytosolisk PEP-karboksylase (PEPC, EC  4.1.1.31 ), i likhet med C- 4 planter. Enzymet kondenserer hydrogenkarbonat (HCO 3 - ) på PEP. Den nødvendige PEP-en leveres vanligvis ved å bryte ned stivelse ; andre plantearter bruker løselig sukker som glukose , sukrose eller fruktaner for dette . CAM-anlegg må kunne gi store mengder PEP - nok til at en etterfiltrering av karbondioksid kan fikses. For dette formål etterfylles stivelseslageret og / eller tilførselen av løselig sukker (i vakuolen) i løpet av dagen, som da er i stand til å levere PEP om natten. Derfor er PEP en begrensende faktor for CAM, da den begrenser mengden CO 2 som skal fikses om natten . I motsetning til C- 3 planter, stivelse degradering i kloroplaster ender på nivå av glukose-6-fosfat , som transporteres inn i cytosol og degradert til PEP med ATP gevinst. I tillegg til å gi ekstra energi, aktiverer glukose-6-fosfat også PEPC.

Selv om CO 2 er i likevekt med HCO 3 - i vandige løsninger, skjer denne omdannelsen bare sakte. En karbonanhydrase (CA, EC  4.2.1.1 ) fremskynder etableringen av likevekten til fordel for HCO 3 - , som deretter omdannes til oksaloacetat (OA) av PEPC . OA dannet under reaksjonen reduseres til L - malat av den samme cytosoliske NAD- malatdehydrogenase (MDH, EC  1.1.1.37 ) . I prosessen blir NADH oksidert til NAD + .

Malaten transporteres inn i vakuumet og lagres der. Vakuolene til CAM-planter er veldig store sammenlignet med andre arter og kan bygge opp en relativt høy konsentrasjon av malat (opptil 0,2 M ), noe som generelt bidrar til høy lagringskapasitet. Avsetningen av malat i vakuolene holder også pH-verdien i cytosolen konstant.

For å transportere malat inn i vakuolen mot konsentrasjonsgradienten , blir to protoner per malat ført inn i vakuolen mens de bruker ATP . Dette katalyseres av en type V ATPase i membranen på tonoplasten . Gjennom en sekundær, aktiv transport, følger malat protonene gjennom en dikarboksylattransportør. Lagringen foregår i den protonerte formen av malaten, eplesyre , siden eplesyren under de meget sure forholdene hovedsakelig er i useparert form. Dette har også fordelen av en lavere osmotisk verdi som et resultat. I tilfelle beskyttelsescellevakuoler lagres for eksempel kaliummalat i vakuolen, noe som forårsaker et relativt høyere osmotisk trykk. Mens vakuolen pH på mange C 3 og C- 4 planter er 5.5, som i CAM planter kan oppnå pH-verdier på 3,0 om natten på grunn av den økede syrekonsentrasjon. Derfor smaker bladene til disse plantene veldig sure om morgenen.

Utslipp av karbondioksid i løpet av dagen

I løpet av dagen snus denne banen formelt, og karbondioksidet frigjøres igjen. Den lagrede malat er sannsynligvis transporteres fra vakuolen inn i cytosolen via en av bærerformidlet transport, hvor to protoner er også transporteres. Malinsyre kan også diffundere direkte gjennom membranen som en uladet partikkel. I løpet av dagen stiger derfor pH-verdien i vakuum igjen og når verdiene 7,5–8,0. Denne prosessen er også kjent som forsuring .

Som med C 4 planter, blir det malat brytes ned og karbondioksid frigjøres på forskjellige måter, avhengig av art, noe som reflekterer den uavhengig utvikling av CAM i forskjellige arter. De vanlige rutene er det NADP-avhengige malatenzymet (i kaktusplanter, agaveplanter), det NAD-avhengige malatenzymet (i tykke bladplanter) og fosfoenolpyruvatkarboksykinase (f.eks. I bromelia, liljeplanter, Asclepiadaceae).

  • I planter med det NADP-avhengige malatenzymet (NADP-ME, EC  1.1.1.40 ), dekarboksyleres L- malatet som transporteres fra vakuolen til pyruvat . Disse reaksjonene finner sted i kloroplasten . Ved å gjøre dette reduseres NADP + til NADPH.
  • Noen planter har et mitokondrie , NAD-avhengig malatenzym (NAD-ME, EC  1.1.1.39 ), som bruker NAD + i stedet for NADP + som en kofaktor. Reaksjonene finner sted analogt med NADP-ME beskrevet ovenfor. Imidlertid blir pyruvat ikke returnert direkte til cytosolen i mitokondrionen, men blir først transportert inn i kloroplasten via mellomtrinnet L - alanin . Der er den bygget opp i PEP og senere ført inn i cytosolen. Amineringen til alanin og omvendt reaksjon katalyseres av en alanintransaminase ( EC  2.6.1.2 ).
  • CAM-planter av typen PEP karboksykinase har to sykluser. I tillegg til den ene NAD-ME-kretsen, har disse også en cytosolisk PEP-karboksykinase (PEPCK; EC  4.1.1.49 ). For dette formål oksyderes L -malat først av et NAD-malat-DH (MDH, EC  1.1.1.37 ) til oksaloacetat mens det bruker NAD + . Oksaloacetat dekarboksyleres deretter direkte til PEP av PEPCK, dette skjer med forbruk av ATP.

Karbondioksidet som frigjøres ved de ovennevnte reaksjonene, introduseres i Calvin-syklusen og bygges opp til 3-fosfoglyserat , noe som fører til ytterligere dannelse av monosakkarider ( D - glukose , D - fruktose ) eller polysakkarider (sukrose). Pyruvat dannet under dekarboksyleringsreaksjonene omdannes til PEP av en pyruvatfosfatdikinase (PPDK, EC  2.7.9.1 ) med forbruk av ATP. PEP bygges endelig opp i stivelse, sukrose eller fruktan i løpet av glukoneogenese .

Siden de fleste karbohydratene som dannes brukes til å fylle på stivelsesstammer / løselig sukker som ble konsumert kvelden før, er gevinsten av CAM-fotosyntese lav. I tillegg er omfanget av malatlagring begrenset av størrelsen på vakuolen. Som et resultat er økningen i biomasse begrenset.

Oppbygging og nedbrytning av malat resulterer i sterke endringer i pH-verdien fra pH 7,5 om dagen til pH 3 om natten. På grunn av denne vekslingen mellom dag og natt, snakker man om en døgns syrerytme. Denne rytmen ble først oppdaget i 1984 i avlsbladet Kalanchoe daigremontiana .

Skjemaer for CAM

CAM kan klassifiseres i forskjellige typer. Det skilles mellom når stomata åpnes. Du kan også bruke mengden eplesyre dannet om natten og CO 2 -opptaket for klassifiseringen.

Obligatorisk eller konstituerende CAM

Hekke blad Kalanchoe daigremontiana er en obligatorisk CAM plante.
De fire fasene av Crassulacean acid metabolism av obligatoriske CAM planter. Fase II og IV er ikke alltid observerbare.

Den metabolske mekanismen til obligatoriske CAM-planter ble presentert i detalj ovenfor. Disse åpner alltid stomataen sin om natten, hvor 99% av CO 2 -fikseringen foregår. Avhengig av styrken av CO 2 -opptaket og påfølgende dannelse av eplesyre, skilles det mellom sterkt og svakt obligatorisk CAM. Typiske representanter for den obligatoriske CAM kan for eksempel bli funnet med tykkbladplanter ( Kalanchoe daigremontiana ) og kaktusplanter ( Opuntia basilaris og Opuntia ficus-indica ). I motsetning til de andre CAM-typene forblir disse plantene alltid i den CAM-modusen, uavhengig av type og nivå av abiotisk stress. Imidlertid har det blitt observert at veldig unge frøplanter av obligatoriske CAM-planter, som Goethe-planten , Opuntia ficus-indica og Kalanchoe daigremontiana , fremdeles kan ha et C 3- stoffskifte.

CAM i disse plantene er delt inn i fire faser. I fase I på begynnelsen av natten åpnes stomata og karbondioksid fikseres av PEPC (se ovenfor ). På slutten av fase I lukkes stomataen. Noen planter går deretter inn i fase II , der stomata åpnes igjen i de tidlige, ikke mørke timene om morgenen. Slik kommer atmosfærisk karbondioksid inn i anlegget, som spesielt fikses av PEPC og i tillegg av RuBisCO. Lette og lave cytosoliske CO 2 -nivåer er et signal for å åpne stomataen igjen. Senere går CAM-anlegget inn i fase III , stomata forblir lukket (se ovenfor ). Her dekarboksyleres malat på måtene beskrevet ovenfor, slik at den cytosoliske CO 2 -konsentrasjonen øker kraftig. Dette er et signal for å lukke stomataen. I løpet av ettermiddagen forbrukes malat, slik at den cytosoliske CO 2 -konsentrasjonen synker igjen. Siden det fortsatt er lys, åpnes stomata igjen i fase II. Dette er fase IV . Dette er den fasen hvor fotorespirasjon er høyest. Til slutt, om natten, går planten tilbake til fase I.

Fase II og IV gir CAM-anlegget ekstra CO 2 -opptak, noe som er forbundet med raskere vekst. Dette avhenger imidlertid av tilgjengeligheten av vann, slik at fase I og III dominerer i mange obligatoriske CAM-planter.

Valgfritt eller induserbar CAM (C- 3 -CAM)

Det er observert at noen planter kan ha både en CO 2 -fiksering i betydningen av et C 3- anlegg og et CAM-anlegg. Representanter kan ofte bli funnet i isplantefamilien , tykke bladfamilien ( sedumplante ), purslanfamilien ( Calandrinia- arter), vinrankefamilien og mange arter av slekten Clusia . Den best studerte planten med fakultativ CAM er isurt. Andre representanter er bacon-tre eller agave deserti . Disse plantene finnes i halvtørre regioner, på steinete bakker, på tregrener og generelt i habitater med vannmangel.

I den ikke-induserte status, CO 2 opptaket går analogt med en vanlig C- 3 planten i løpet av dagen med stomata åpen. Det dannes heller ikke appelsinsyre om natten. Etter induksjon er det imidlertid nattlig CO 2 -fiksering og dannelse av eplesyre, analogt med et svakt obligatorisk CAM-anlegg. Induksjonen utløses av tørke (i perioder med tørke), saltholdighet, store mengder lys, nitrogen og fosfatmangel. Noen ganger avhenger det også av plantens alder. Hvis noen frøplanter fortsatt har utilstrekkelig store vakuoler, utføres fotosyntese i betydningen av et C 3- anlegg. Først når den blir eldre, bytter planten til CAM. I Kalanchoe blossfeldiana induserer fotoperiodisme endringen mellom C 3 og CAM.

Endringen mellom CAM og C 3 CO 2 fiksering er rask og vanligvis reversibel. På denne måten er det mulig å bytte til CAM innen en dag når temperaturen stiger og vannforsyningen forverres. Noen ganger driver en del av anlegget også CAM, mens - i det minste med god vannforsyning - utfører en annen del C 3 fotosyntese. Dette er for eksempel tilfellet med Frerea indica , der den saftige stammen har CAM, mens bladene har et C 3- stoffskifte. I tropiske Clusia- arter kan det til og med skje at ett blad utfører C 3- metabolisme, men et motsatt utfører CAM. Noen valgfrie CAM-planter kan også ha et C 3- stoffskifte gjennom hele livet uten å bytte til CAM. I Clusia cylindrica , for eksempel C- 3 er metabolisme hovedbanen for CO to fiksering.

I tilfellet med den is urt , et årlig salt plante , overgangen fra det C- 3 er for CAM irreversibel under naturlige forhold. Planten vokser blant annet i Middelhavsområdet , og bytter til CAM når det er mangel på vann og saltstress. Sistnevnte er et svar på tilhørende vannmangel, ikke så mye på grunn av det økte antall ioner. Det har også blitt funnet at byttet til CAM, selv uten disse to stressfaktorer, forekommer i eldre planter. Salt- eller vannspenning akselererer bare en programmert utvikling i isurt, som uunngåelig fører til CAM. Lysintensiteten og kvaliteten kan også indusere CAM i isurtet. Under kontrollerte eksperimentelle betingelser, men en endring fra CAM tilbake til C- 3 metabolisme kunne observeres hos yngre planter .

I familien av portulakkfamilien også en endring av CO 2 fiksering av C- 4 er blitt observert å være CAM. Slik stiller Portulaca grandiflora , sommer Purslane , Portulaca Mundula , men også Peperomia camptotricha med vannmangel på deres metabolisme til CAM. Men C 4 gjør stoffskiftet og CAM ikke finne sted i en og samme celle.

Planter som viser valgfri CAM
Portulacaria afra Frerea indica syn. Boucerosia frerea Mesembryanthemum crystallinum Portulaca grandiflora
Bacon tre Boucerosia frerea Isurt Purslane blomster

CAM inaktiv ( tomgang )

Opuntia basilaris . Den bytter til CAM inaktiv under ekstremt tørre forhold.

I planter som lider av ekstrem vannmangel, er stomata stengt både om dagen og om natten for å holde vanntapet så lavt som mulig. Karbondioksydet som frigjøres under pusten, kobles på nytt, slik at nattdannelsen av eplesyre er lav. Under denne stressende situasjonen forblir fotosystemene intakte, anlegget "venter" på bedre forhold og er derfor i en slags "inaktiv tilstand". Likevel foregår også en døgnsyrerytme her. Dette ble observert for første gang i Opuntia basilaris .

Det er ikke noe karbonopptak netto, så planter kan ikke vokse i denne tilstanden, men kan overleve.

CAM "endring" ( sykling )

Blomster av Talinum calycinum , en plante med CAM sykling .
Codonanthe crassifolia driver CAM sykling , men kan også gå i CAM inaktiv modus.

I denne modusen, også kjent som “nesten C 3 ”, forblir stomata stengt om natten. Karbondioksidet som frigjøres ved å puste, er fiksert, noe som betyr at små mengder eplesyre lagres i vakuolene. I løpet av dagen foregår CO 2 -fiksering i betydningen C 3 fotosyntese. I tillegg dekarboksyleres malatet som dannes om natten. Derfor, til tross for åpen stomata, viser plantene en døgns syrerytme om dagen. Planter med en slik CAM-type finnes på steder der valgfrie CAM-planter også vokser. Representanter for denne CAM-typen er Peperomia camptotricha eller Talinum calycinum , sistnevnte vokser på tørr, steinete jord. I Isoetes howellii , et vannanlegg, CAM sykling spesielt uttalt. Epifytt Codonanthe crassifolia opererer CAM sykling når det er en god vanntilførsel, men skifter til CAM tomgangskjøring når det er tørt.

regulering

En fiksering av karbondioksydet av PEP-karboksylase (PEPC) i løpet av dagen forhindres av en allosterisk hemming av enzymet: Malatet som strømmer ut av vakuolen og en lav pH-verdi - dagtid - hemmer effektivt PEPC. Dette er for å forhindre at karbondioksid som substrat blir unødvendig konsumert for en annen reaksjon enn RuBisCO. Også L - aspartat hemmer PEPC, mens glukose-6-fosfat og triosefosfat aktiverer enzymet. To gener koder for PEPC, Pepc1 og Pepc2 . Uttrykket er påvirket av tørrhet, abscisinsyre og høy saltholdighet.

Imidlertid er den enzymaktivitet - som sammen med C- 4 planter - i tillegg reguleres ved reversibel fosforylering på en serinrest . Den defosforylerte formen av PEPC er 10 ganger mer følsom for malat enn den fosforylerte og aktive formen om natten. Fosforyleringen medieres av en kinase , PEP-karboksylasekinase (PPCK1). Dette er underlagt en streng, sirkadisk rytme av genuttrykket, og på grunn av dets raske oppbygging og sammenbrudd, også dets samlede aktivitet. Uttrykket topper midt på natten og faller deretter til et minimumsnivå om dagen. Dette avhenger ikke av lyset.

Fosfatasen (type 2A) som er ansvarlig for defosforylering , viser derimot ingen slik rytme i aktiviteten.

Under fase II av CAM (se ovenfor) er PEPC fortsatt fosforylert og aktiv fordi malat lagres i vakuolen. Under fase IV forbrukes malat i stor grad og kan ikke lenger hemme PEPC.

Hendelse

Den ananas er en av de mest berømte CAM planter.

CAM-mekanismen er demonstrert i minst 35 plantefamilier og 343 slekter . Det anslås at den metabolske banen forekommer hos over 16 000 arter , noe som tilsvarer 6–8% av alle karplanter . I tillegg til den tykke bladfamilien som den heter (f.eks. Goethe-planten ), er det andre familier med CAM-arter:

Kjente representanter er ananas , Kalanchoe , men også den sentraleuropeiske Fettenhennen - og Hauswurz TYPER ( Sedum og Sempervivum ). I planteriket er ikke CAM fylogenetisk gruppert på samme måte som i C 4 fotosyntese, men en gjentatt opprinnelse til CAM kan vises i noen linjer . CAM er spesielt godt representert i kaktusplanter, melkeplanter og tykkbladplanter (eudikotyledoner) eller bromelia, orkideer og asparges / agaveplanter (monokotyledoner).

Mange arter forekommer i periodevis tørre områder, spesielt i ørkener og savanner i tropene og subtropene . Imidlertid er savanner ikke typiske habitater for disse plantene. Der blir CAM-planter ofte gjengrodd av C 3 eller C 4 gress. CAM-planter finnes ofte i regioner nær kysten eller i nærheten av saltsjøer , selv om de vanligvis unngår salt og ikke egentlig hører til saltplantene . CAM-planter vokser også i restgass . Dette er subtropiske eller tropiske våte regnskoger med sand og næringsfattig jord, som finnes i Brasil . Mangel på vann er også karakteristisk for plasseringen av epifytter i regnskog. Derfor er mange epifytter CAM-planter, anslått til å være mellom 50 og 60% av alle epifytiske orkideer og bromeliaer. Noen ferskvann planter viser også CAM, for eksempel den tykke vann blad og den europeiske strandling , og noen arter av slekten Brachsenkräuter ( Isoëtes ) som sea bream . Endelig kan CAM-planter også bli funnet på øyfjell og i høye høyder, f.eks. B. i Alpene ( fjellhuseleek ) eller i Andesfjellene ( Echeveria quitensis , Oroya peruviana ). Noen kaktuser som Opuntia streptacantha eller Opuntia humifusa tåler temperaturer under frysepunktet. Generelt hindrer imidlertid lave dagtemperaturer frigjøring av malat fra vakuolen (redusert viskositet og membranpermeabilitet) og dermed CAM-metabolismen.

Det er verdt å nevne at Australias naturlige flora inneholder relativt få CAM-planter. I 2016 ble 120 CAM-planter telt, hvorav de fleste tilhører epifyttene, syv er landjordplanter. Store stammesukkulenter er helt fraværende.

morfologi

Det er ikke noe typisk utseende av en CAM-plante, da de er veldig forskjellige morfologisk . Imidlertid er alle CAM-planter preget av en mer eller mindre uttalt sukkulens og har spesielt store vakuoler . Sistnevnte er også kjent som "sukkulens på mobilnivå". Vakuolene kan fylle opptil 98% av cellen. Dette muliggjør vanligvis lagring av vann og spesielt malat i CAM-syklusen. Jo mer saftig et CAM-anlegg, jo større er CO 2 -opptaket om natten. Når det gjelder vannbeskyttelse, har disse plantene også en tykk neglebånd , mindre stomata og et lite overflateareal / volumforhold. På grunn av de store cellene er det intercellulære luftrommet veldig lite, noe som begrenser diffusjonen av frigjort karbondioksid i løpet av dagen.

Morfotyper av CAM-planter kan deles inn i forskjellige kategorier. Det er bladsukkulenter som Kalancho-arter. Noen ganger har disse et ikke-grønt, vannlagrende vev som ligger rundt, under eller midt i mesofyllen . I tillegg til bladsukkulenter, kan du også finne stammesukkulenter, som er spesielt karakteristiske for tørre regioner og ørkener. Disse har et sentralt, vannlagrende vev midt i kofferten. Epifytter danner sin egen fysiognomi . I tillegg til strangler og klatreplanter er det også epifytiske, tornløse kaktus. CAM-planter er ofte også rosettplanter med spesialiseringer som B. Phytotelmata av noen bromeliaer.

Et spesielt trekk ved slekten Clusia representerer tosidig tredannende arter som er i stand til å drive CAM. Dette er for tiden de eneste kjente trærne med CAM. På grunn av den fotosyntetiske plastisiteten har slekten Clusia etablert seg i forskjellige økosystemer. Clusia- arter i seg selv skiller seg vidt i egenskapene til CAM (se også avsnitt Former for CAM ). Noen Clusia- arter, som Clusia multiflora og Clusia cretosa , er derimot rene C 3- planter.

Den Joshua flaten lilje også danner en "tre", men dette er et eksempel på sekundær vekst i enfrøbladete planter , og må ikke forveksles med sekundær vekst i dikotyledoner.

Viktigheten av CAM

Den økologiske fordelen med CAM er at CO 2 -opptaket og dermed åpningen av stomata foregår om natten, mens de forblir lukket i løpet av dagen, og dermed reduserer vanntapet sterkt. Dette resulterer i et ekstremt lavt vannbehov per tørrvekt på 18–100 ml · g −1 i løpet av dagen, i motsetning til 450–950 ml · g −1 for C 3 planter. Dette betyr at vannbehovet bare er 5 til 10% sammenlignet med C 3- anlegg. CAM er derfor en vellykket strategi for å kunne gjennomføre fotosyntese til tross for alvorlig vannmangel. Dette er også av vannbrukseffektiviteten ( vannbrukseffektivitet brakt WUE) uttrykt. Jo høyere denne effektiviteten er, desto lavere er karbonforsterkningen (se tabellen nedenfor). I tilfelle spesielt alvorlig dehydrering forblir stomata lukket selv om natten, og bare karbondioksidet som frigjøres ved å puste, er fikset ( CAM inaktiv ). Dette gjør at plantene kan overleve lange perioder med ekstrem tørke. I tillegg til å spare vanntap om dagen, opplever et CAM-anlegg ekstra vannforsterkning om natten. Lagring av eplesyre skaper et høyt osmotisk trykk i vakuolene. Som et resultat absorberes vann fra den omgivende luften, spesielt etter å ha blitt døpt om natten.

Det økte energibehovet for karbondioksidassimilering sammenlignet med C 3- anleggene er neppe signifikant med tanke på den høye solstrålingen på de fleste stedene til CAM-anleggene. I tillegg er den lett metning av fotosyntesen vanligvis bare oppnås ved høyere lysintensitet enn med C 3 planter. For hver fast molekyl av karbondioksyd, blir tre molekyler av ATP og to molekyler av NADPH som kreves i den C- 3 metabolismen (uten tap av fotorespirasjon). Når det gjelder CAM, er disse verdiene 4,8 til 5,9 ATP og 3,2 til 3,9 mol NADPH. Selv om lys vanligvis aldri er en begrensende faktor, kan det være et problem med epifytter . I løpet av regntiden i regnskog kan mengden lett hendelse bli et problem på grunn av høy luftfuktighet og fordampning. For eksempel viste individer av Bromelia- familien Bromelia humilis mindre vekst i skyggen enn planter av samme art som vokser på relativt lysere steder.

For å beskytte photosystem, CAM planter har alle mekanismer fra C 3 planter ( zeaxanthin , xanthophyll cycle , D1 protein turnover, muligens fotorespirasjon). CAM-planter viser vanligvis knapt noen fotorespirasjon, da den cytosoliske CO 2 -konsentrasjonen er veldig høy på grunn av frigjøring av karbondioksid fra lagret malat . Sammenlignet med C 3- planter reagerer CAM-planter også mindre på oksidativt stress forårsaket av ozon (O 3 ) og svoveldioksid (SO 2 ).

Til slutt er CAM en CO 2 anrikningspumpe. Dette gjør at akvatiske CAM-planter kan få CO 2 om natten. Dette gjør at de kan hevde seg mot andre vannplanter som ikke er CAM, som fjerner mye karbondioksid fra vannet i løpet av dagen. Noen ganger, selv uten konkurranse fra andre planter, er CO 2 -innholdet i vannet lavt hvis vannet har en lav pH-verdi. For eksempel har Isoetes howellii fordeler i dette miljøet gjennom CAM. I løpet av natten har CAM-planter i vann også nytte av at karbondioksid bygger seg opp i vannet gjennom åndedrett fra mikrober, dyr og andre (C 3 ) planter. I mange brasmeurter absorberer røttene også uorganisk karbon og overfører det som CO 2 i skuddet. Bromeliads i ekstremt fuktige tropiske skyskoger drar også fordel av CO 2 -berikelse. I løpet av regntiden eller når det er tåke er gassutvekslingen på bladflater sterkt begrenset. Dette gir CAM-bromeliads en fordel i forhold til C 3- bromeliads, spesielt siden de vannbesparende CAM-mekanismene er fordelaktige i den tørre årstiden.

En annen fordel med denne ATP-drevne CO 2 -pumpen er den økte konsentrasjonen av karbondioksid om dagen. Dette betyr at mindre RUBISCO er påkrevet, mens enzymet i C- 3 planter utgjør ca. 50% av den totale oppløselige protein mengde i bladet. Det ble diskutert at dette gir CAM-planter en fordel i forhold til C 3- planter i jord med lite nitrogen, da de har bedre nitrogenbrukseffektivitet (NUE). Ikke desto mindre må det motvirkes at selv C 3- planter har tilsvarende tilpasninger i nitrogenfattige jordarter, slik at CAM-planter ikke automatisk har en fordel.

CAM planter viser alltid en lavere vekstrate enn C- 4 eller C- 3 planter på grunn av den begrensede lagringskapasitet av vakuoler. Imidlertid vokser CAM-planter i habitater der overlevelse først og fremst er viktigere enn gevinsten i biomasse.

Isotopdiskriminering

Som med isotop diskriminering i C- 4 planter , gjør PEP-karboksylase i CAM planter ikke diskriminerer 13 C så sterkt som RUBISCO. Derfor er deres isotopforhold (δ- 13 C) tilsvarer den til C- 4 planter i tilfelle av CO 2 mørk fiksering , men med den i C 3 planter i tilfelle av lys fiksering av eksterne CO 2 . Med økende tørkespenning øker andelen mørk fiksering, CAM-planten blir rikere i 13 C. δ- 13 C-verdien til en CAM-plante er derfor et godt mål på tørkespenningen på vekststedet, da den gir informasjon om omfanget av CAM-metabolisme i forhold til det normale C- 3- metabolisme. Med en god vanntilførsel, valgfritt CAM planter og de med CAM Sykkel δ- 13 C-verdier som svarer til de av C- 3 planter.

Sammenligning mellom C- 3 , C- 4 og CAM planter

Sammenligning mellom C- 3 , C- 4 og CAM planter
trekk C 3 C 4 CAM
Svette kvotienten [ml (H 2 O) per g (C)] 450-900 250-350 18–100 (om natten) eller 150–600 (om dagen)
Vannbruk effektivitet (tørrvekt produsert i g per g vanntap) 1.05-2.22 2.85-4.00 8.0-55.0
maksimal fotosyntesehastighet [µmol fast CO 2 / bladareal m 2 · sekund] 20-40 30-60 5–12 (i lyset) eller 6–10 (i mørket)
Optimal temperatur 15-25 ° C 30-47 ° C 35 ° C
Gevinst i tørrstoff ([tonn / hektar · år]) 10-25 40-80 6-10
δ- 13 C verdier −33 til −22 ‰ −17 til −9 ‰ −17 til −9 ‰ (tørke) eller −32 til −20 ‰ (godt utstyrt med H 2 O); konstituerende CAM: −18 til −12 ‰

utvikling

Generelt sett er fallende CO 2 -verdier i atmosfæren ansett å være hovedkilden for Crassulacean acid metabolism . Det tidligste mulige tidspunktet for den første evolusjonære opprinnelsen er overgangen fra sen karbon til tidlig perm for rundt 300–250 millioner år siden. Det er mulig at CAM først utviklet seg i vannplanter. Opprinnelsen til nyere CAM-linjer anses i stor grad å være rundt 35 millioner år før vår tid. CAM er et gunstig "svar" på vannmangel; Imidlertid antar evolusjonære biologer at mekanismer for å spare vann og også for lagring av vann eksisterte før CAM, for eksempel beskyttelse mot fordampning og sukkulens eller en fortykning av epidermis eller vokslaget (fotbeskyttelse), hår (reduksjon av dehydrering). Imidlertid gjør disse tilpasningene CO 2 -opptak vanskeligere (lukket stomata, lav diffusjon av CO 2 i saftige vev). Derfor blir CAM primært sett på som et svar på lave CO 2 -nivåer , men fallende karbondioksidnivåer er ikke det eneste utvalgskriteriet for CAM.

Hvordan dagens CAM-planter utviklet seg fra sine C 3- forfedre er fremdeles gjenstand for forskning. C 3 planter har grunnleggende funksjoner for CAM-metabolisme i stomiens beskyttelsesceller. Det ble derfor antydet at disse i løpet av evolusjonen mot CAM ble overført til mesofyllcellene. Planter som trener CAM-sykling anses å være et viktig mellomtrinn mot konstituerende CAM. Det antas derfor at et av de første evolusjonære trinnene mot CAM var evnen til å fiksere karbondioksid fra å puste om natten. I dag skjer dette hovedsakelig med saftige planter. Antagelig har C 3- Vorfahren denne sukkulensen allerede vist. Et annet viktig skritt er utseendet til spesielle translokatorer i vakuolen. De forhindrer C- 4 -syrer fra å diffundere inn i cytosol på en ukontrollert måte og derved på skadelig endring av pH-verdien. Enzymer som kreves for CAM-metabolismen finnes også i C 3- planter. Dette har gjort det mulig for CAM-planter å dukke opp i forskjellige, ikke-relaterte familier i monocots og dicotyledons fra forskjellige habitater. På grunn av de valg fordeler forbundet med CAM i det tilfelle tørke, saltholdighet og særlig lavt CO 2 konsentrasjoner, CAM-planter (slik som C- 4 planter) har " utviklet " flere ganger og er uavhengig av hverandre fra Ci 3 forløper- planter i løpet av evolusjonen .

bruk

Agavefelt i Tequila, Mexico.

CAM-planter brukes bare i begrenset grad landbruksmessig. De dyrkes hovedsakelig i områder der dyrking av C 3 og C 4 planter ikke er verdt på grunn av høy evapotranspirasjon og utilstrekkelig nedbør . Ananas, piggete pærearter Opuntia ficus-indica , sisal agave og blå agave er CAM planter som har oppnådd landbruksmessig betydning.

Ananas har sine gunstigste voksende områder i tropene , spesielt i Sør-Afrika og Australia . Hvert år og hektar oppnås rundt 86 tonn frukt ved dyrking av ananas . I 2003 var ananasens internasjonale verdi 1,9 milliarder dollar.

Den stikkende pæren ble hovedsakelig brukt kommersielt på begynnelsen av 1900-tallet. I dag dyrkes det hovedsakelig som mat og fôr i mange deler av verden. Årlig avling er 47–50 tonn per hektar.

Agaves dyrkes over hele verden, hovedsakelig for fiber eller for å lage alkoholholdige drikker . Dette er hvordan de eponymous sisal fibrene blir ekstrahert fra sisal agave . Produksjonen var høyest på 1960-tallet. Deretter sank den kontinuerlig ettersom sisalfiberen ble erstattet mer og mer av syntetiske fibre laget av polypropylen . I 2006 ble det produsert 246.000 tonn.

En annen viktig agaveart er den blå agaven, hvorfra 50 tonn tørrstoff kan høstes per hektar og år. Etter at bladene er kuttet, blir sukkersirupen som er hentet fra kofferten ("Cabeza") gjæret og bearbeidet til tequila . Sukkersirupen fra andre typer agave destilleres også, for eksempel i mezcal .

På grunn av det faktum at vannforbruket er ti ganger lavere enn den til C- 3 og C- 4 planter, kan CAM planter også brukes til bioenergi bruk i halvtørre (halvtørre) områder der knapt noen eller ingen mat avlinger dyrkes og dermed bare en er det liten konkurranse om land for matavlinger. Det anslås at 4 til 15% av det aktuelle halvtørre området har et bioenergipotensial på rundt 5 petawattimer , noe som tilsvarer den verdensomspennende årlige kraftproduksjonen fra gasskraftverk .

Det høye sukkerinnholdet i blå agave brukes allerede i dag til produksjon av bioetanol . Spesielt Mexico og store deler av Karoo i Sørøst-Afrika er undersøkt nærmere for dyrking, siden disse stedene er uegnet for de fleste andre avlinger. Den årlige produksjonen av etanol fra den blå agaven er 14 000 liter per hektar, muligens kan denne økes til 34 000 liter etanol per hektar.

Lagring av sitrat og isocitrat

I isurt og andre CAM-planter av slekten "Clusia" lagres sitronsyre i vakuolene i tillegg til eplesyre . Citrat er en metabolsk mellomprodukt med den sitronsyresyklusen dannet i mitokondriene . I løpet av natten, som malat, lagres dette i vakuolen med ATP-forbruk (der som sitronsyre). I løpet av dagen dekarboksyleres det til α-ketoglutarat i cytoplasmaet av en NADP-avhengig isocitratdehydrogenase (IDH) . Alternativt bringes citrat direkte inn i mitokondriene og omdannes der av en NAD-avhengig IDH. I begge tilfeller metaboliseres α-ketoglutarat til pyruvat i ytterligere trinn av sitronsyresyklusen. I CAM-treet Clusia alata skjer dette etter at malat er dekarboksylert, noe som betyr at begge prosessene kjører uavhengig av hverandre.

Den biologiske betydningen er ikke fullstendig forstått, spesielt siden den nattlige lagringen av citrat, i motsetning til den for malat, ikke er forbundet med noen netto gevinst i karbon, men er noe mer energisk. En rekke funksjoner er blitt foreslått. Dekarboksylering av sitrat kan tjene som et beskyttende tiltak mot fotoinhiberingen som oppstår ved høye nivåer av eksponering . Spesielt CAM-planter utsettes ofte for svært høye nivåer av lys. Prosessen kan også bidra til redoks likevekt i cellen. Det ble også diskutert at stresset forårsaket av ROS kunne motvirkes. ROS-form på grunn av høye og lange eksponeringsnivåer.

Til slutt ble det foreslått at innleming av sitronsyre i vakuolene ga planten en fordel under CAM-tomgang (se avsnittet ovenfor ). Citrat fungerer som et buffersubstans og reduserer dermed den elektrokjemiske protongradienten på tonoplasten. Dermed tillater citrat at mer malat lagres om natten.

I tillegg til sitrat kan isocitrat også lagres i vakuolene.

litteratur

  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger - lærebok om botanikk. 36. utgave. Spectrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7 .
  • Hans W. Heldt , Birgit Piechulla: Plantebiokjemi. 4. utgave. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3 .
  • Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plantebiokjemi . Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 .
  • Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botany. 5., fullstendig revidert utgave. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31179-3 .
  • Ulrich Lüttge: Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). I: Annals of Botany. Volum 93, nummer 6, 2004, s. 629-652. PMID 15150072 . PDF (gratis fullteksttilgang)
  • Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologi av planter. 4. utgave. Gruyter, Berlin, New York 2006, ISBN 3-11-018531-8 .
  • Katia Silvera, Kurt M. Neubig, W. Mark Whitten, Norris H. Williams, Klaus Winter, John C. Cushman: Evolusjon langs krassulacean acid metabolism continuum. I: Funksjonell plantebiologi. Volum 37, nummer 11, 2010, s. 995-1010, doi: 10.1071 / FP10084 .

Individuelle bevis

  1. ^ Neil A. Campbell, Jane B. Reece , Jürgen Markl: Biologi. 6. utgave. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-1352-4 , s. 227.
  2. ^ A b c Gerhard Richter: Metabolsk fysiologi av planter: Fysiologi og biokjemi av primær og sekundær metabolisme. 6., fullstendig omarbeidet. Utgave. Thieme, Stuttgart 1998, ISBN 3-13-442006-6 , s. 187.
  3. ^ T. de Saussure: Recherches chimiques sur la végétation. Chez la V. Nyon, Paris 1804.
  4. ^ B. Heyne: Ved deoksidering av bladene av Cotyledon calycina. I: Trans Linn Soc Lond. 11, 1815, s. 213-215.
  5. ↑ JT Beatty Govindjee, H. Gest: Funn i fotosyntese . Springer, 2005, ISBN 1-4020-3323-0 , s. 883.
  6. ↑ a b A. M. Borland et al.: Orkestrering av karbohydratbehandling for krassulaceansyremetabolisme. I: Curr Opin Plant Biol. Volum 31. 2016, s. 118-124 , doi : 10.1016 / j.pbi.2016.04.001 , PMID 27101569 .
  7. ↑ a b Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Plantebiokjemi. 4. utgave. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3 , s. 227.
  8. ^ A b H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn: Biochemistry. 4. oppdaterte utgave. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0 , s. 637.
  9. ↑ a b Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Plantebiokjemi. 4. utgave. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3 , s. 229.
  10. ↑ Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Planteøkologi . Springer, Berlin 2005, ISBN 3-540-20833-X , s. 138.
  11. ^ Peter Karlson, Detlef Doenecke, Jan Koolman, Georg Fuchs, Wolfgang Gerok: Karlsons Biochemie und Pathobiochemie. 15. utgave. Georg Thieme, 2005, ISBN 3-13-357815-4 , s. 423.
  12. ↑ a b c d Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Plant Ecology . Springer, Berlin 2005, ISBN 3-540-20833-X , s. 139.
  13. ^ Ulrich Lüttge , Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botany. 5., helt revidert. Utgave. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31179-3 , s. 483.
  14. ↑ a b c d e Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger - Textbook of Botany. Grunnlagt av E. Strasburger. 36. utgave. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7 , s. 314.
  15. ^ IC Buchanan-Bollig, JAC Smith: Døgnrytme i krassulaceansyremetabolisme: faseforhold mellom gassutveksling, bladvannforhold og malatmetabolisme i Kalanchoë daigremontiana. I: Planta. 161 (4), 1984, s. 314-319. doi: 10.1007 / BF00398721
  16. ^ A. Herrera: Krassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for? I: Ann Bot. 103 (4), 2009, s. 645-653. PMID 18708641 . doi: 10.1093 / aob / mcn145
  17. ↑ a b K. Winter et al.: Om naturen til fakultativ og konstituerende CAM: miljø- og utviklingskontroll av CAM-uttrykk under tidlig vekst av Clusia, Kalanchoe og Opuntia. I: J Exp Bot. 59 (7), 2008, s. 1829-1840. PMID 18440928 ; PDF (gratis fullteksttilgang)
  18. ↑ a b c d J. C. Cushman: Crassulacean acid metabolism. En plastisk fotosyntetisk tilpasning til tørre miljøer. I: Plant Physiol. 127 (4), 2001, s. 1439-1448. PMID 11743087 ; PDF (gratis fullteksttilgang)
  19. ↑ a b c d Hans Lambers, F. Stuart Chapin, Thijs L. Pons: Plantefysiologisk økologi. 2. utgave. Springer, Berlin 2008, ISBN 978-0-387-78340-6 , s. 80.
  20. ^ A b c Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Planteøkologi. Springer, Berlin 2005, ISBN 3-540-20833-X , s. 137.
  21. ↑ U. Lüttge: Karbondioksid og vannbehov: Crassulacean acid metabolism (CAM), en allsidig økologisk tilpasning som eksemplifiserer behovet for integrering i økofysiologisk arbeid. I: Ny fytolog. 106 (4), 1987, s. 593-629. PDF (gratis fullteksttilgang)
  22. ↑ K. Winter et al. Canopy CO 2 utveksling av to Neotropical treslag som oppviser konstitutiv og fakultativt CAM fotosyntese, Clusia rosea og Clusia cylindrica. I: J Exp Bot. 60 (11), 2009, s. 3167-3177. PMID 19487388 . PMC 2718218 (fri fulltekst)
  23. ↑ K. Winter, JA Holtum: Miljø eller utvikling? Livstids netto CO 2 -utveksling og kontroll av uttrykket av Crassulacean acid metabolism i Mesembryanthemum crystallinum. I: Plant Physiol. 143 (1), 2007, s. 98-107. PMID 17056756 . PMC 1761986 (fri fulltekst)
  24. ↑ a b c d e U. Lüttge: Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). I: Annals of Botany. 93 (6), 2004, s. 629-652. PMID 15150072 ; PDF (gratis fullteksttilgang)
  25. ↑ HG Nimmo: Hvordan fortelle tiden: regulering av fosfoenolpyruvat karboksylase i planter av Crassulacean acid metabolism (CAM). I: Biochem Soc Trans . 31 (Pt 3), 2003, s. 728-730. PMID 12773193 . PDF (gratis fullteksttilgang)
  26. Silver K. Silvera et al.: Flere isoformer av fosfoenolpyruvat karboksylase i Orchidaceae (subtribe Oncidiinae): implikasjoner for utviklingen av krassulaceansyremetabolismen . I: J Exp Bot. Volum 65 , nr. 13 , 2014, s. 3623-3636 ., Doi : 10.1093 / jxb / eru234 , PMID 24913627 .
  27. ↑ a b c d K. Heyduk et al.: Evolusjon av en CAM-anatomi forut for opprinnelsen til Crassulacean acid metabolism i Agavoideae (Asparagaceae) . I: Mol Phylogenet Evol. teip 105 , 2016, s. 102-113 , doi : 10.1016 / j.ympev.2016.08.018 , PMID 27591171 .
  28. ↑ Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plantebiokjemi . Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 , s. 134.
  29. ↑ a b c d U. Lüttge: Økofysiologi av CAM fotosyntese. I: Jaume Flexas, Francesco Loreto, Hipólito Medrano (red.): Terrestrisk fotosyntese i et skiftende miljø: En molekylær, fysiologisk og økologisk tilnærming . Cambridge University Press, 2012, ISBN 978-0-521-89941-3 , s. 71-84.
  30. ↑ JA Holtum et al.: Australia mangler stammesukkulenter, men er det dårlig i planter med krassulacean acid metabolism (CAM)? I: Curr Opin Plant Biol. 31, 2016, s. 109–117. doi: 10.1016 / j.pbi.2016.03.018 . PMID 27088716
  31. D AN Dodd et al.: Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastisk. I: J Exp Bot. 53 (369), 2002, s. 569-580. PMID 11886877 ; PDF (gratis fullteksttilgang)
  32. ^ A b c Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botany. 5., helt revidert. Utgave. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31179-3 , s. 485.
  33. ↑ Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Plant biokjemi . 4. utgave. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3 , s. 226.
  34. ^ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botany. 5., helt revidert. Utgave. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31179-3 , s. 484.
  35. ^ A b U. Lüttge: CO 2 -konsentrerende: konsekvenser i krassulaceansyremetabolismen. I: J Exp Bot. 53 (378), 2002, s. 2131-2142. PMID 12379779 ; PDF (gratis fullteksttilgang)
  36. ↑ Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plantebiokjemi . Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 , s.136.
  37. ↑ a b c d R. E. Bone et al.: A macro-ecological perspective on crassulacean acid metabolism (CAM) photosynthesis evolution in Afro-Madagascan drylands: Eulophiinae orchids as a case study. I: Ny fytolog . teip 208 , nr. 2 , 2015, s. 469-481 , doi : 10.1111 / nph.13572 , PMID 26192467 .
  38. ↑ JE Keeley, RK Monson, PW Rundel: Evolusjon av fotosyntese II: evolusjon og utvidelse av CAM og C4 fotosyntetiske typer. I: J. Flexas, F. Loreto, H. Medrano (red.): Terrestrisk fotosyntese i et miljø i endring: en molekylær, fysiologisk og økologisk tilnærming. Cambridge University Press, Cambridge, UK 2012, s. 386-397.
  39. ^ A b Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plantebiokjemi . Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 , s. 133f.
  40. ^ Mary J. West-Eberhard: utviklingsmessig plastisitet og evolusjon . Oxford University Press 2003, ISBN 0-19-512235-6 , s. 512.
  41. ↑ a b A. M. Borland et al.: Utnytte potensialet til planter med krassulaceansyremetabolisme for bioenergiproduksjon på marginale land. I: J Exp Bot. 60 (10), 2009, s. 2879-2896. PMID 19395392 ; PDF (gratis fullteksttilgang)
  42. ↑ Thomas Heller: Agaves. Natur und Tier-Verlag, Stuttgart 2003, ISBN 3-931587-89-4 , s. 33.
  43. ↑ PM Mason et al.: Potensialet til CAM-avlinger som en globalt viktig bioenergiressurs: å flytte fra 'drivstoff eller mat' til 'drivstoff og mer mat'. I: Energi- og miljøvitenskap . 8, 2015, s. 2320–2329, doi: 10.1039 / c5ee00242g
  44. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gerhard Thiel: Botany - Den omfattende biologi planter. Wiley-VCH Verlag, 2010, ISBN 978-3-527-32030-1 , s. 792f.
  45. ↑ a b A. Kornas et al.: Tilpasning av den obligatoriske CAM-planten Clusia alata til lysstress : Metabolske responser. I: J Plant Physiol. 166 (17), 2008, s. 1914-1922. PMID 19592134 . doi: 10.1016 / j.jplph.2009.06.005
  46. Fr L. Freschi et al.: Korrelasjon mellom sitronsyre- og nitratmetabolismer under CAM-syklus i atmosfærisk bromeliad Tillandsia pohliana. I: J Plant Physiol. 167 (18), 2010, s. 1577-1583. PMID 20594612 . doi: 10.1016 / j.jplph.2010.06.002
  47. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gerhard Thiel: Botany - Den omfattende biologi av planter . Wiley-VCH Verlag, 2010, ISBN 978-3-527-32030-1 , s. 796.


Denne versjonen ble lagt til i listen over artikler som er verdt å lese 25. november 2009 .