Ullende neshorn

Ullende neshorn
Skjelett av en ullen neshorn

Skjelett av en ullen neshorn

Temporal forekomst
Midt til øvre pleistose
550 000 til 12 000 år
Steder
Systematikk
Underklasse : Høyere pattedyr (Eutheria)
Overordnet : Laurasiatheria
Bestilling : Unpaired hovdyr (Perissodactyla)
Familie : Neshorn (Ceratotherium simum)
Slekt : Ullneshorn ( Coelodonta )
Type : Ullende neshorn
Vitenskapelig navn
Coelodonta antiquitatis
( Blumenbach , 1799)

Den utdødde ullhåret neshorn ( Coelodonta antiquitatis ), også kalt woolly neshorn eller pels neshorn , var en art av neshorn som var utbredt i Ice Age kalde steppene mellom Vest-Europa og Øst-Asia i løpet av USA og Young pleistocen . Den tilhører gruppen Dicerorhinina, eurasiske neshorn med to horn, hvorav bare Sumatran neshorn ( Dicerorhinus sumatrensis ) fortsatt eksisterer i dag.

Sammen med ullmammoen , var den ulle neshornet et av karakterdyrene i istidens landskap. Med sitt tydelig lavthengende hode og høykronede molarer var neshornarten veldig godt tilpasset steppets harde gress. På grunn av mange fossile funn , men også mumifiserte kadaver fra permafrostjorda i Sibir, er den videre livsstilen veldig kjent. I tillegg ble ullneshorn avbildet av tidlige grupper av jegere og samlere i hulemalerier , som graveringer på stein og bein, og som små statuetter .

Neshornartene døde ut på slutten av Pleistocene for rundt 12.000 år siden i løpet av den kvartærbølgen av utryddelse, sammen med mange andre større dyrearter.

utbredelse og habitat

Live rekonstruksjon av en ullneshorn i Natural History Museum Vienna

Formidling i rom og tid

Distribusjonsområde for den ulle neshornet, over: hele distribusjonsområdet i Eurasia under Vistula-isperioden , inkludert: distribusjon i Europa (sentrum) og Nordøst-Asia (nedenfor) med en representasjon av viktige steder (svarte prikker)

Som et kaldt tilpasset dyr foretrukket den ullete neshornet hovedsakelig et borealt klima og bebodde steppene i Nord- Eurasia . Kjerneområdet var således i stor grad i den nordlige delen av Indre Asia (sannsynligvis i Transbaikalia ), i Sør- Sibir og i Mongolia . Det er imidlertid vanskelig å begrense på grunn av mangel på pålitelig daterte funn. I løpet av de kalde periodene av Pleistocene utvidet ullen neshorn ofte sitt habitat fra disse kjerneområdene langt mot sør, sør-vest og sør-øst. En av de tidligste registreringene av neshornarter kommer fra det nordøstlige Kina fra Zhoukoudian-området og er mer enn 500 000 år gammel; imidlertid dukket arten bare opp der i kort tid og muligens i løpet av en tidlig utvidelse av habitatet. Den første, mye mer omfattende utvidelsesfasen skjedde under Elster-isbreen (for rundt 400 000 til 320 000 år siden), der den ullete neshornet først dukket opp i Sentral-Europa . Den nådde blant annet Sentral-Tyskland og er bevist i Harz- regionen. Men da denne innfrysingsfasen tok slutt, trakk den seg tilbake til sitt opprinnelige rike.

En annen utvidelsesfase fant sted under Saale-isbreen (for 300 000 til 126 000 år siden). På den tiden trengte den ullete neshornen så langt som Frankrike og de britiske øyer og nådde sine sørligste grenser i den nordlige delen av den iberiske halvøya og i Romania . Det har også blitt funnet for første gang i Don og Volga- elvene . Men selv på slutten av denne kalde fasen forlot befolkningen sine nyervervede habitater.

Med slutten av den varme Eem-perioden og begynnelsen av Vistula-isperioden (for 115 000 til 11 700 år siden) utvidet den ullete neshornet igjen sitt tilfluktssted fra Indre Asia langt mot sør og nådde i denne fasen sitt største utbredelsesområde, som var også det største sammenhengende territoriet, som noen gang ble kolonisert av en utdød eller fortsatt levende neshornart. Så den trengte inn i det vestlige Eurasia så langt som til den iberiske, apenninene og Balkanhalvøya eller Peloponnes og nådde her sin ekstreme sørlige grense på omtrent 37 til 40 ° nordlig bredde. Forekomsten i Kaukasus og Sentral-Asia ( Kasakhstan , Kirgisistan ) er også dokumentert. I det østlige Eurasia er funn fra nordøst- Kina og den koreanske halvøya kjent; i Kina trengte arten til og med til 33. nordlig bredde, mens de østligste punktene er på Kamchatka . Samtidig var det også en nordlig utvidelse, i løpet av hvilken de ullete neshornet gikk videre til Yakutia så langt som Kolyma og Wrangel Island .

Dermed dekker fordelingsområdet nesten hele Nord-Eurasia i løpet av sitt maksimale omfang; det befolkede området er gitt til omtrent 23,7 millioner kvadratkilometer. Unntak er regionene som var isdekket på den tiden ( Fennos Scandinavia , Nordøst-Europa, Nordvest-Asia). Det er imidlertid bemerkelsesverdig at de ullete neshornene ikke dukket opp - eller bare veldig sporadisk - i det ekstreme nordøstlige Asia og dermed ikke nådde Bering Bridge , som ville ha vært nødvendig for å trenge inn til Amerika . Det er ikke helt klart hvorfor ullen neshorn ikke klarte å gjøre dette, selv om andre dyrearter som ullmammut , bison og til slutt mennesker tok denne hindringen samtidig. Noen forskere spekulerer i at arten likevel krysset Bering Bridge i lite antall, og at det bare mangler bevis i Alaska . Etter deres mening krysset den absolutt ikke de amerikanske isene, som blokkerte lenger sør. Det har lenge blitt antatt at den ullete neshornen bare trengte inn i nordøst-asiatiske områder i klimatiske gunstige faser, som åpenbart var preget av større fuktinntrengning i de kalde landskapene i Beringia . Sannsynligvis motvirket dannelsen av stående vann på permafrostjord eller visse nedbørsforhold ytterligere ekspansjon østover, slik at det ble opprettet en migrasjonsbarriere for dyret, som var tilpasset det tørre klimaet. Dette ble også bekreftet av en studie fra 2021, ifølge hvilken ullneshorn hovedsakelig avanserte nordøst i de klimatiske gunstigere delene av den siste isperioden , men trakk seg tilbake i de kalde klimatiske delene, inkludert under høydepunktet for den siste isfremgangen. Dette gjorde det mulig å spore tre ekspansjonsbølger mot Beringia i interstadiale faser for perioden 51 000 til 14 000 år siden , avbrutt av perioder med lokal forsvinning under stadiale . Som et resultat hadde den ullete neshornet et smalere økologisk toleranseområde enn for eksempel ullmammoen og klarte bedre å takle mindre tøffe klimatiske forhold. Ytterligere studier av de økologiske forholdene til Bering Bridge i løpet av den siste isfasen, støtter synspunktet om at den ikke spredte seg til Nord-Amerika som et resultat, der i tillegg til et mer fuktig klima, en dårligere matforsyning muligens var årsaken til at ullete neshorn unngikk å krysse Bering Bridge.

habitat

Den ullete neshornet bodde hovedsakelig i lavlandsområder , men skjedde også på platåer og platåer. Imidlertid ser det ut til å ha unngått høyere fjellområder på grunn av utilgjengelighet. Som et resultat var de viktigste habitatene de brede lavlandet og elvedalene. Arten besøkte bare høyere høyder i gunstige klimafaser. Videre var det knyttet til stort sett åpne landskap med et tørt til tørt klima .

Den mammutiske steppen i Eurasia var et viktig og klassisk habitat for ullen neshorn . Karakteristisk for denne steppeformen , som ikke lenger eksisterer i denne formen i dag, var omfattende, nesten treløse gress- og buskelandskap, som på grunn av de høye nivåene av solstråling hadde vegetasjon rik på arter og næringsstoffer . Dette mammut steppe ble bebodd av Mammuthus Coelodonta Faunenkomplex , som nådde sin største utstrekning i Unge pleistocene. I tillegg til den ullete neshornen, var ullmammoen, som gir den navnet sitt , den gigantiske hjorten , reinsdyret , saiga-antilopen og bisonen andre viktige tilhørende elementer i denne faunaen.

På grunn av sitt store utbredelsesområde eksisterte ullneshorn ofte sammen med andre neshornarter. På slutten av de varme periodene, da ullen neshorn sakte avanserte inn i de europeiske områdene, delte den delvis sitt habitat med steppe neshorn ( Stephanorhinus hemitoechus ), i Øst-Europa og Vest-Asia skjedde det sammen med Elasmotherium . I øst-asiatisk Midt-Pleistocene Nord Tsingling-Faunenkomplex var den tidlige representanten for den ullete neshornet med neshornet ( Stephanorhinus kirchbergensis sosialiserte).

Klimatilpasning

Live rekonstruksjon (illustrasjon)

Den ullete neshornet, sammen med den ullmammot, blir generelt sett på som det klassiske dyret i de kalde steppene i Eurasia. Idéene om denne dyrearten er hovedsakelig formet av funnene i den sibiriske permafrosten og lagringen i hovedsak kalde sedimenter fra den siste kalde perioden. Deres tilstedeværelse blir således også brukt som en markør for den klimatiske rekonstruksjonen av et sted.

Opprinnelsen til den ullete neshornet ligger i de tørre steppene i Øst-Sentral- og Vest-Øst-Asia. Tilpasninger til denne åpne landskapsformen viser de brede, korte lemmer, men også den karakteristiske dietten med de resulterende høykronede tennene og den lave hodestilling. Disse egenskapene var allerede utviklet i varierende grad hos hans direkte forfedre. Noen paleontologer hevder imidlertid at den ullete neshorn ikke var fullt tilpasset isforholdene. En indikasjon på dette er den ikke så høye nordlige distribusjonen sammenlignet med ullmammut, samt det faktum at den ikke kom til Amerika. Snarere, ifølge de paleontologene, var denne dyrearten knyttet til tørre klimatiske forhold, som den hyppige forekomsten i Transbaikalia viser. Et veldig kontinentalt klima hersket der i de kalde periodene , noe som resulterte i omfattende stepper og delvis halvørkener .

Tørre klimatiske forhold betydde også at representanter for den ulle neshornen noen ganger oppstod i varme klimatiske seksjoner i det tidlige Midt-Pleistocene i Øst-Asia, for eksempel på det viktige tidlige menneskelige stedet Zhoukoudian nær Beijing (noen ganger referert til som underarten Coelodonta antiquitatis yenshanensis ). Disse østasiatiske representantene for den ullete neshornen delte sitt habitat med Palaeoloxodon namadicus , en asiatisk gammel elefantart , skogneshornet og noen ganger med orangutangen ( Pongo ). Også i Europa kan ullen neshorn av og til oppdages i avleiringer i varme perioder fra Midt- og Ung Pleistocene. Det ble dokumentert i de mer enn 200 000 år gamle forekomster i La Fage (Frankrike), hvor det bodde i en skogsteppe. Ytterligere eksempler er funn av ullneshorn fra de øvre travertinene i Ehringsdorf (Thüringen) og fra Geiseltal . På det sistnevnte stedet, som tilskrives den varme perioden i Eem, kan et sterkt kontinentalt klima rekonstrueres på grunnlag av makroskopiske planterester, som finner sine nåværende økologiske ekvivalenter i Alföld eller i de sørlige russiske steppregionene. I Crayford, England , ble den ullete neshornen funnet for den varme Eem-perioden. Arten tolererte åpenbart ikke bare boreale klimaer, men klarte også å takle varmere klima, men forekomsten i varme perioder i Midt- og Young Pleistocene var sannsynligvis knyttet til kjøligere eller veldig tørre faser.

Under isbreen i Vistula nådde den ullete neshornen ikke bare langt nord for Sibir på grunn av sitt enorme utvalg, den koloniserte også landskapsområder som nådde langt mot sør. Den ullete neshornet var spredt over store deler av Sør-Europa i andre halvdel av breen Vistula, slik at området delvis overlappet med tilbaketrekning av noen varme periodefamilieelementer. Den ullete neshornet har for eksempel blitt ført ned i sandforekomster nær Ingarano (Sør-Italia; lag b ) sammen med den europeiske skogelefanten og flodhesten .

Finner

Steder generelt

Montert ullneshornskjelett, funnet under byggearbeider i Rhinen-Herne-kanalen og utstilt i Ruhrmuseet i Essen

Funn av den ulle neshornet tilhører de vanligste fossile funnene av Pleistocene-dyrearter i Eurasia . De fleste isolerte bein og tenner kommer hovedsakelig fra grus, sand og leire groper, som indikerer tidligere elver eller innsjøbredder. I tillegg er noen funn også kjent fra huler . I tillegg blir restene av ullneshorn gjentatte ganger funnet ubåt fra hyllehav som Nord- og Østersjøen , som til tider var tørre i de kalde periodene. Bare i Polen er mer enn 50 steder kjent, mens arten har blitt registrert på minst 20 steder i Spania. Det er også kjent fra Italia fra litt mer enn et halvt dusin steder. I Øst-Eurasia er den ullete neshornen den vanligste av alle kjente fossile neshornarter i Kina alene, med mer enn 70 steder, som inkluderer mer enn 60 taxa fra Eocene til Pleistocene.

Ullhornet er også representert i Tyskland med en høy tetthet av funn, som inkluderer mer enn 30 kjente steder i Westfalen alene . Artikulerte skjelettrester eller til og med komplette skjeletter er imidlertid ekstremt sjeldne. Et av de tidligste skjelettene som er funnet kommer fra Pohlitz ( Thüringen ) og er nå utstilt i Museum of Natural History i Gera (også Thüringen). En annen ble funnet i en grus- og sandgrop i nærheten av Petershagen ( Nordrhein-Westfalen ) og består av 66 skjelettelementer inkludert en hodeskalle; det er nå i Bielefeld Natural History Museum . Et tredje, tidligere artikulert skjelett fra den bayerske statssamlingen for paleontologi og geologi i München ble ødelagt under andre verdenskrig. Tallrike andre monterte skjeletter, for eksempel i Geological-Paleontological Museum of the Westphalian Wilhelms University in Münster , i Museum of Prehistory and Local History, Eiszeithalle Quadrat Bottrop , eller i Ruhr Museum i Essen , derimot, representerer for det meste rekonstruksjoner fra flere skjelettelementer i den respektive regionen av funnet dyr.

Funn av mumifiserte kadaver

Steder for mumifiserte kadaver av den ullete neshornen, stjerne: kadaver i permafrost , stjerne i en sirkel: kadaver i oljeskifer
Et mumifisert kadaver av en ullete neshorn ble funnet i Starunia (nå Ukraina ), 1929

Som med ullmammoet, er det også bevart kadaver av den ulle neshornet i dagens permafrostområde , som gir informasjon om bløtvevsanatomien. Med rundt et halvt dusin vitenskapelig registrerte funn, som alle kommer fra Yakutia og dateres til den siste istiden, er disse mye sjeldnere enn mammutens. En av de første kjente frosne kadaver ble oppdaget på Viljui- elven i 1771 . I 1858 kom et nesten komplett skjelett med delvis bevarte hudrester til syne i sandforekomster også på Wiljui. Bare noen få år senere, i 1877, oppdaget en sibirsk handelsmann en neshornemumie ved Chalbui-elven, en biflod til Bytantai , men bare noen få deler av han var i stand til å komme seg, inkludert hodet med godt bevart hud; resten av skjelettet ble vasket bort i den følgende vårflommen.

Et av de viktigste og avslørende funnene er Churaptscha mellom elvene Lena og Amga fra 1972. Mens det bare ble funnet individuelle hodeskalle- og ribbeinsfragmenter under anleggsarbeid, avslørte ytterligere undersøkelser samme år på en dybde på rundt 2,5 til 3,6 m i den frosne bakken et nesten komplett skjelett med bevarte bløtvev på høyre bakben. Kort tid senere, i 1976, under en ekskursjon på venstre bredde av Aldan , fant studentene et hodeskalle, et horn, individuelle ryggvirvler og andre neshornben. Oppfølgingsundersøkelser avdekket et delvis bevart skjelett, inkludert hodeskallen med både horn og tenner, underkjeven og ryggvirvlene.

I 2007 ble det funnet en ismumie i nedre del av Kolyma. Dette inkluderer et skjelett som hodeskallen og den venstre delen av kroppen ble bevart fra, med rester av hud med hår på lemmer. Funnene fra elveleiet til Great Chukotschja fra 2008, som inkluderer et nesten komplett skjelett med hodeskalle og begge horn, er enda nyere . Samme år ble delvis mumifiserte neshornrester oppdaget av en lokal innbygger i nærheten av Amga og profesjonelt gjenopprettet i en to-årig utgravning i 2009 og 2010. Dette avslørte bekkenben, for- og bakben samt finger- og tåbein, ryggvirvler og ribber.

I september 2014 på isen mumien av ble et ungt dyr funnet på en navnløs sideelv til Semjuljach River i Abyjski Ulus, Yakut . Delene som allerede hadde tint ut av permafrosten ble ikke lenger bevart på grunn av dyrebeskadigelse. Hodet med pels og horn, så vel som deler av bløtvevet, kunne gjenvinnes fra permafrosten. De to finnerne ga funnet til Akademiet for vitenskap i Yakutia. Etter deres første vurdering er levningene godt bevart. Alderen til det unge dyret er estimert basert på hodet-torso lengde på ca 172 cm til 12 til 18 måneder. På grunn av bevaringstilstanden håper forskere å få brukbart DNA. Ytterligere tre til fire år gamle ungdyr ble oppdaget relativt nært i august 2020 i den tine permafrosten på Tirechtjach-elven. 80% av kadaveret er bevart, og det anslås at det er 50.000 til 20.000 år gammelt. Det hasselnøttfargede håret og hornet har også overlevd. To frosne yngler av huleløven hadde tidligere blitt dokumentert i umiddelbar nærhet .

Utenfor Yakutia og dagens permafrost-område er det to komplette kvinnelige ullneshorn og restene av to andre individer fra Starunia (nå Ukraina ), som ble funnet i en bitumen- eller oljeskifergrop og kan også tilskrives den siste isfasen. Den første kadaveren med full kropp og hodeskalle og to intakte horn kom til syne i 1907. En annen mamma ble funnet i 1929, som også var komplett - men denne gangen uten horn - og ble oppdaget sammen med de to andre, bare delvis bevarte neshorn. Begge skrottene viste veldig god bevaring av bløtvev, men uten tradisjonell pelsdekning. Det andre komplette kadaverfunnet har blitt utstilt som en dermoplast i Natural History Museum i Krakow siden 1930-tallet.

funksjoner

Skjelett av en ullen neshorn uten horn

Habitus

Informasjon om kropp, kosthold og livsstil til den ullete neshornen er mye mer omfattende enn for noen andre Pleistocene neshornarter. Dette skyldes at, i tillegg til isolerte bein- og tannfunn, har også komplette skjeletter av og til kommet ned til oss; I tillegg er det ismumier bevart i permafrosten i Sibir, samt kadaver bevart i saltlake og oljeskifer, samt hulemalerier og tegninger skåret ut i bein og steiner. Den ullete neshornet hadde en bagasjeromslengde på 340 til 360 cm - det var også en 50 cm lang hale - nådde en høyde på manken på 150 til 170 cm og veide mellom 1,5 og 2,9 t. Videre ble den preget av en robust kroppsbygning og sterke, brede lemmer med tydelig definerte muskelfestepunkter, som blir sett på som en tilpasning til sin livsstil i åpne landskap. I tillegg hadde den ullete neshornet en høy og utpreget nakkebukk, i likhet med den hvite neshornet ( Ceratotherium simum ), noe som ga den en karakteristisk kroppsform. Som de frosne kadaverne også viser, var den utstyrt med tykk pels.

Skull og tannlegetrekk

Hodeskalle med horn

Hodeskallen målte mellom 70 og 90 cm og var veldig langstrakt. Karakteristisk var det karakteristisk trukkede bakhodet , hvor den ullete neshornen bar hodet tydelig nedover. I denne egenskapen var den lik dagens hvite neshorn og dens fossile slektning, steppe neshorn , og Elasmotherium hadde en lignende hodestilling. Sterke muskler festet til den sterkt langstrakte bakhulen, noe som bidro til å forme den allerede nevnte nakkehumpen og var nødvendig for å holde den massive hodeskallen.

Som alle Dicerorhinina hadde den ullete neshornet to horn, som var plassert på nesen og midten av hodeskallen. Festepunktene på beinet er grovgjort på samme måte som perle eller blomkål, det omfattende uttrykket for denne overflateruingen viser at fronthornet var betydelig større enn det bakre. Det fremre hornet må ha vært spesielt stort sammenlignet med andre neshorn, ettersom omfanget av disse overflatene nådde de høyeste verdiene i Dicerorhinina-gruppen og også oversteg steppe-neshornens. En spesiell funksjon er det fullstendig sammensmeltede neseseptumet hos voksne individer , som kan ha tjent til å stabilisere det store hornet. Dette skjer også med eldre former for Coelodonta , og i mindre uttalt grad med søstergruppen Stephanorhinus ; En slik benformasjon forekommer ikke hos de nylige neshornarterne. Unikt for det ullete neshornet er sammensmeltingen av nesebenet , som er avrundet fremover, med det intermaksillære beinet , noe som ikke er tilfellet med eldre Coelodonta- arter - slik tilfellet er med dagens representanter for neshornet.

Underkjeven var veldig massiv og opptil 60 cm lang, mens underkjeven var opptil 10 cm høy. Tannprotesen lignet på de fossile slektningene fra Stephanorhinus- linjen, det vil si at snittene manglet - disse finnes vanligvis bare i løvtannverket og er rudimentære der - mens premolar og molare tenner hver var til stede tre ganger per bue. Dermed blir ullen nesehornet følgende formel tann hadde: . Molarene var veldig høyt kronet ; i dette overgikk de steppe neshorn og besatt mye rotsement . Det er spesielt bemerkelsesverdig at den andre premolaren var spesielt grasiøs.

horn

Fossilt horn av den ulle neshornet fra Yakutia , for første gang i 1849 av Johann Friedrich von Brandt publisert

Hornene har også blitt overlevert i frossen tilstand, selv om det større fronthornet (nesehornet) oftere er bevart. Dette var tydelig buet i sin form og nådde lengder på opptil 90 cm, med den fremre, konvekse (utover buede) kanten over buen målt til 123 cm lang. Vekten er rundt 11 kg. Det bakre hornet (fronthornet) har også blitt bevart innimellom. Dette hadde ofte et trekantet til ovalt tverrsnitt, var noen ganger litt buet og nådde lengder på opptil 40 cm. Vekten på dette hornet er rundt 4,5 kg.

Det er bemerkelsesverdig at begge hornene ikke er runde i tverrsnitt som i dagens neshornarter og som de gjengrodde festepunktene antydet, men fremstår snarere komprimert i siden eller noen ganger flatt som et brett. Det er ennå ikke avklart om denne formen tilsvarer den opprinnelige, eller om den er resultatet av påfølgende krympeprosesser. Hornets forkant strekker seg til nesetippen. Interessant nok viser det ofte sterke slitemerker. Disse var sannsynligvis forårsaket av at dyret presset snødekket med fronthornet for å komme til plantene nedenfor, eller bare hadde på seg hornet mens det spiste og den tilknyttede kontakten med bakken.

Begge hornene er bygd opp av horisontale bånd, hvis bredde ofte varierer. Så langt har maksimalt 35 slike band blitt regnet på et enkelt horn. Tidlige antakelser knyttet disse leddbåndene til perioder med hornvekst som ble avbrutt når maten var knapp. Slike hornbånd er også funnet i nylige neshorn, men langt sjeldnere. Nylige studier viser at båndene - som ligner på årringene av trær eller de konsentriske ringene til elefanttenner  - er årlige vekstrater, med hvert bånd som består av to deler: et mørkere snitt som representerer sommermånedene og et lysere område som representerer vintermånedene.

Opprinnelig trodde man at hornene, som består av tykke keratintråder (såkalte filamenter) som løp i lengderetningen til hornaksen, ikke ble brukt til rivaliserende kamper på grunn av deres store lengde og flate tverrsnitt, slik sideskjærkrefter ville ha lett tillot dem å knekke. På grunnlag av nylige studier av hornstrukturen til den ullete neshornen, har det imidlertid blitt bestemt at innsiden av hornet har en heterogen struktur, med at kjernen til hornet blir gjort betydelig vanskeligere enn de ytre områdene på grunn av lengre og lengre tid. mer tettvokste filamenter.

Funksjoner av bagasjeromsskjelettet

Forbena på den ullete neshornet med de karakteristiske trekantede hendene

Kroppskjelettet er godt kjent på grunn av de mange funnene og spesielt de delvis komplette kadaver. Den ryggrad besto av 7 cervikale, 18 thorax, 4 lumbal og 4 sakral ryggvirvler. Spesielt livmorhvirvlene var korte og veldig høye. De fremste livmorhvirvlene var enorme, den spinous prosessen kunne bli opptil 36 cm lang her. Den humerus var massiv og bred og 43 cm i lengde bare litt mindre enn for en moderne hvite neshorn. Leddhodet løftet seg bare litt fra skaftet. Ulna nådde en enda større lengde på 46 cm. Den overskred radien halvannen gang. Det største lange beinet var imidlertid lårbenet med 52 cm, hvis skaft var ekstremt rett og hadde en ekstra trochanter i midten for sterke benmuskler. Den shin , som var 36 cm lang, ble delvis smeltet sammen med den fibula . Imidlertid, siden begge bein ganske ofte finnes hver for seg, er det kjent at vedheftene må ha funnet sted ganske sent i dyrenes individuelle utvikling. Lemmene endte i tre tær, slik det er typisk for dagens neshorn. Sentralstrålen (Metapodium III) var spesielt massiv, 16 cm lang på hånden ( metacarpal bein ) og litt mindre på foten ( metatarsal bein ). Akslene hadde en rett form, mens strålene som lå på innsiden og utsiden (hver Metapodium II og IV) var kortere og svakt buede.

Myk vevsmorfologi

Fremfor alt ga de godt bevarte funnene fra Starunia mange innsikter i utformingen av bløtvev ; ytterligere ledetråder ble lagt til av permafrostmumiene. Huden generelt var veldig krøllete, men ikke segmentert som i noen av dagens arter, men ispedd hårsekkene i pelsen. Den nådde en tykkelse på 5 til 15 mm, den var spesielt tynn på hodeskallen og ekstremt tykk i bagasjerommet. Hodet var karakteristisk, spesielt snuten, som hadde en bred munn med en munnåpning på opptil 35 cm, lik den for de nylige hvite neshornene, så vel som strenglignende lepper , som erstattet fortennene og var egnet for å plukke gress. Munnen skilte seg betydelig fra den andre neshornen med sin spisse overleppe. Dette kunne bevises både i funnene fra Starunia og i 1877 på Chalbui-elven. Som med den hvite neshornen, var det mange rynker rundt øynene. Ørene lå veldig langt bak på hodet, var lange og smale - opp til 24 cm lange og 8 cm brede - og veldig spisse på enden. Den fremtredende nakkehumpen på baksiden av hodet ble ikke bare skapt av de sterke musklene som bidro til stabiliteten i hodeskallen, men fungerte også som et fettlager, som også kunne undersøkes spesielt tydelig i Starunia-funnene. Sammenlignet med dagens afrikanske neshorn viser huden på kroppen nesten ikke rynker. Den korte halen, derimot, var veldig bred i foten, som er en parallell til ullmammo som en tilpasning til kaldere klima. Pelsen på Yakut-ismumiene kan observeres spesielt godt. Dette besto av lange, stubbige ytre hår som var spesielt godt utviklet på nakke og skuldre. Disse dekket et tykt, isolerende underlag . Derimot var pelsen på lemmene mye kortere. Blant pelsrester som ble funnet, dominerte rustbrunt hår. Kalven fra Semjuljach-elven, reddet i 2014, hadde lysegrå til gulblondt hår, noe som fører til antagelsen om at unge dyr kan ha en lettere pels enn gamle dyr. I tillegg var pelsen på kalvene betydelig kortere.

Genetiske egenskaper

I genomet til den ullete neshornen er det forskjellige indikasjoner på tilpasninger til kalde klimatiske forhold. Dette inkluderer individuelle TRP-kanaler som TRPA1, som aktiverer reseptorer i huden som reagerer på omgivende kulde. I mange arter undertrykkes proteinene som sendes ut i prosessen normalt av KCNK17, en variant av KCNK-kanalene , noe som fører til følsomhet for kulde. I den ulle neshornet har KCNK17 imidlertid blitt funksjonsløs på grunn av en mutasjon , så inaktiviteten har sannsynligvis bidratt til dyrenes tilpasning til kulden. Lignende mekanismer er også kjent fra ullmammut .

Paleobiologi

Kosthold

Tallrike anatomiske trekk antyder at den ullete neshornet hovedsakelig spiser beite. Disse funksjonene inkluderer hodets skrånende stilling, den høye kronen på tennene med sitt høye sementinnhold og den delikate dannelsen av den andre premolaren. Videre er en ofte horisontal slitasje av tennene ble observert, noe som er forårsaket av silika inneholdt i gress . I tillegg til disse anatomiske funnene i skjelettet, gir bevaring av snuteområdet i noen mumier ytterligere informasjon.

Videre kan planterester fra tennene til individuelle ullneshorn og fossilt mageinnhold fra neshornet Churaptscha fra 1972 ekstraheres og analyseres, som bekrefter antagelsen om et stort sett gressetende kosthold og viser også at denne dyresorten generelt ikke foraktet busker. og grener. Så blant gress og tusenfrydfamilie som Artemisia til deres matspekter, så vel som bartrær , pil og alders . Isotopstudier utført i 2010 med fossile horn viste fortsatt et mulig sesongmessig kosthold. De forskjellige vekstsonene på hornene foreslo forskjellige tilbud på mat. Om sommeren spiser ullen nesehorn hovedsakelig beite, mens den om vinteren delvis spiser busker og kvister.

Ytterligere isotopanalyser på 71 individer fra hele området, publisert i 2021, viser at dietten til dyrene har holdt seg stort sett stabil de siste 15 000 årene av deres stammehistorie og hovedsakelig var basert på C 3- gress . Imidlertid er det regionale forskjeller i de enkelte isotoprofilene, for eksempel mellom det vest-sentrale Europa, Øst-Europa, det vest-sentrale Sibir og det nordøstlige Sibir. Dette gjenspeiler de varierende landskapsforholdene, der ulldrevet neshorn kan sees på som fleksibel i sin oppførsel og som tilpassbar til forskjellige habitater . Felles for alle regioner er endringer i isotopverdier under det maksimale isforløpet for den siste isperioden for rundt 20 000 til 16 000 år siden. Muligens var disse forårsaket av de tilhørende tørrere klimatiske forholdene. De isotopratene av ullhåret neshorn er enig med de av dagens Saiga og moskus , men skiller seg tydeligere fra ullen mammut og hester av den tiden . De to sistnevnte blir også betraktet som åpne landspesialister av mammutsteppen , som også hadde en lignende fordøyelseskanal. Dette oppsto sannsynligvis av en økologisk differensiering som et resultat av sterkere konkurranse med hverandre. Et sammenlignbart forhold er kjent, for eksempel mellom den afrikanske elefanten og den svarte neshornen eller mellom den asiatiske elefanten og den indiske neshornen .

Livsstil

Den ullete neshornet nådde en alder på 40 til 45 år og skiller seg ikke i dette fra de nyere neshornene. Den individuelle utviklingen var like lik dagens slektninger, noe som hovedsakelig ble demonstrert av studier om tenneskift basert på sammenligninger med det hvite og svarte neshornet. Følgelig ble ti aldersnivåer foreslått for ontogeniens struktur. Seksuell modenhet skjedde sannsynligvis i en alder av fem. Voksne ullneshorn hadde absolutt ingen naturlige fiender eller ble sjelden angrepet av store rovdyr som huleløven . Kalver og unge dyr ble imidlertid utsatt for en slik risiko som det fortsatt er tilfelle med moderne neshorn. Noen unge skjeletter har merker i halsen og nakken som kan spores tilbake til store kattebitt . I tillegg var det andre farer som den ullete neshornet møtte: Dårlig tilgjengelig terreng, bratte eller glatte bakker og lignende kan føre til alvorlige fall eller til og med død av enkeltindivider.

Det er ikke kjent om den ulle neshornet var en ensom, de fleste av dagens neshorn er. Imidlertid lever de eneste neshornene som spesialiserer seg på gressmat i dag, den hvite neshornet, i små matriarkalske grupper. Okser er overveiende ensomme og lever territoriale, og forsvarer sitt territorium mot matkonkurrenter, både i konkurranse (innen deres egen art) og interspesifikk (angående andre dyrearter). Noen ullete neshornskaller viser skader som indikerer slagsmål med andre neshorn. For eksempel forekommer perforeringer i hodeskallen, ofte i parietalbenet , men også i bane eller maxilla . Deler av disse skadene førte senere til osteomyelitt eller artrose . Knuste og gjengrodde underkjeven har også overlevd, samt ødelagte og delvis helbredte ribber, noe som også antyder slike kamper. Som regel var skader fra rituelle eller territoriale kamper ikke dødelige, og de fleste ullneshorn tilsynelatende regenererte. Den relative hyppigheten av slike kampskader sammenlignet med de nylige neshornene tilskrives de raskt skiftende klimatiske forholdene i løpet av den siste isperioden, hvor den ullete neshornet ble utsatt for en økt stressituasjon i konkurranse med andre store og mellomstore planteetere av mammut steppe . Bortsett fra slike skader, har det også blitt observert osteomer i ullen neshorn , så vel som tannavvik i form av overflødig premolarer og jeksler, eller utseendet på genetisk forårsaket medfødt emaljehypoplasi .

Ullende neshorn og mennesker

Den ullete neshornet som leverandør av mat og råvarer

Direkte referanser til jakt på ullete neshorn av tidlige mennesker, sammenlignbar med villhesten med Schöninger-spydene og med den europeiske skogelefanten med lansen til Lehringen , er foreløpig ikke kjent. Antall nettsteder der mennesker og ullete neshorn vises sammen er relativt høyt, men et matchende innskudd er ikke alltid garantert. Grotter, for eksempel der ullneshorn ofte finnes, for eksempel Bockstein- hulen ( Baden-Württemberg ) eller Kůlna-hulen ( Tsjekkia ), men som ikke gjenspeiler det naturlige habitatet, brukte ikke bare mennesker, men også andre, ofte store rovdyr , som hyener , som også kommer i tvil som avsender av slike rester. I tillegg er det vanligvis bare enkle tenner eller beinfragmenter fra ullen neshorn på mange steder, som sjelden kan tildeles mer enn ett individ. Spor av manipulering på bein fra mennesker er en sikker indikasjon på bruk av ullneshorn av tidlige menneskelige jeger-samlergrupper, enten råvarene ble fanget ved aktiv jakt eller ved å samle på dyrenes døende steder.

Tidlige vanlige forekomster av menneskelige levninger og ullete neshornrester i Europa er Markkleeberg ( Sachsen ), eller Romain-la-Roche (Frankrike) fra Saale-isbreen . Slike tidlige funnsteder er relativt sjeldne og representerer ofte naturlige og dermed tilfeldige foreninger. Det var bare med Vistula-isperioden at antall vanlige steder økte raskt. Men på bare noen få av disse stedene fra den tidlige fasen av den siste issyklusen, som vanligvis er tildelt det sene middelaldersteinen og hvis bærer var neandertalerne , vises tydelig kunstig knuste neshornben med slående spor av kutt, inkludert i Gudenus Cave ( Østerrike ) eller ved Königsaue friluftsstasjon ( Sachsen-Anhalt ). Dette bryte av bein er delvis relatert til oppkjøpet av mat for å komme til høyenergi benmarg . På den annen side knuste tidlige mennesker også dyrebein og bearbeidet dem for senere å bruke dem som verktøy eller våpen, noe som går hånd i hånd med den økende bruken av organiske råvarer som bein, gevir eller elfenben for fremstilling av enheter . I Zwoleń ( Polen ) ble for eksempel det voldsomme bekkenet av en ullneshorn omdesignet til et apparat.

I den påfølgende øvre paleolitikum , knyttet til det første utseendet til anatomisk moderne mennesker ( Homo sapiens ) i Europa, er bare noen få steder kjent for bruk av ullneshorn som en kilde til råvarer, selv om denne perioden er preget av en rekke nyvinninger innen verktøyproduksjon eller teknikker for jaktvåpen, og organisk råstoff ble brukt i økende grad og mye oftere enn før. Neshornrester er relativt vanlige i den tidlige delen av det tidlige paleolittiske området, Aurignacian . I Vogelherd-hulen (Baden-Württemberg) har for eksempel minst 124 rester av bein fra minst tolv ullete neshornindivider overlevd, selv om det også her diskuteres om disse beinfunnene går tilbake til aktiv jakt eller om de representerer rester av råstoffutnyttelse.

Etter tilbaketrekningen av innlandsbreene , som nådde sin maksimale utstrekning for 20 000 til 16 000 år siden, og den økende befolkningen i Nord-Alpene av bærere av Magdalenian i slutten av Øvre Paleolitikum, spiller den ulle neshornet bare en mindre rolle i livsoppholdet . Dette skyldes den nå relative sjeldenheten og den ganske raske senere forsvinningen av denne dyrearten i Europa. Rester av den ulle neshornen finnes derfor bare i noen få tilfeller, for eksempel i Gönnersdorf ( Rheinland-Pfalz ).

Den ullete neshornet i øvre paleolittisk kunst

En del av "Panneau of Horses" fra Chauvet Cave (replika). 31 000 BP, muligens Aurignacia. I tillegg til hestene vises tre neshorn, to tilsynelatende vendt mot hverandre - men sannsynligvis uten referanse til hverandre - og tre aurochs.

Til tross for det relativt sjeldne beviset for bruk av ullneshorn av jeger-samlergrupper, må dette imponerende dyret ha gjort inntrykk på folk fra den tiden, spesielt fra den øvre paleolittiske, som representasjonene av dette dyret i den nye hulen og mobiliteten kunst show. Reproduksjonen av den ullete neshornen foregår i - ofte på venstre side - og ikke bare sporer den karakteristiske rygglinjen med den høye nakkehumpen, som det også er bevist av de mumifiserte kadaverne, men gjenspeiler også hodets lave stilling. I tillegg er det også representasjonene av ørene og spesielt de lange hornene; i noen tilfeller er pelsen også indikert. De delvis veldig realistiske tegningene og graveringene gir et dypt innblikk i utseendet til denne Pleistocene-dyrearten i tillegg til de biologiske undersøkelsene.

De tidligste bildene inkluderer de fra Chauvet-grotten (Frankrike), som med en alder på mer enn 31 000 år sannsynligvis tilhører Aurignacia. Det er 47 kjente representasjoner på flere paneler her alene, rundt en fjerdedel av alle dyretegninger i hulen. De er vekselvis tegnet i rødt eller svart, men vises også som en gravering. Spesielt bemerkelsesverdig er tegningene av to neshorn som vender mot hverandre - en veldig sjelden scene i øvre paleolittisk kunst - i hestenes panneau eller de av fire dyr som følger hverandre i panneauet med positive hender . Gjentatte trekk ved representasjonene er ører angitt med to buede linjer eller et svart bånd som deler kroppen. Den hyppige skildringen av for lange horn bør vektlegges.

Andre bemerkelsesverdige fremstillinger er de fra Rouffignac-hulen , som tilsynelatende skildrer dyrene som beiter, en av Font-de-Gaume med en merkbart høyere hodestilling, noe som antyder en mer oppmerksom posisjon, eller en laget av svarte pigmenter, veldig realistisk i sjakten av den døde mannen i hulen i Lascaux (hele Frankrike). I andre huler i området med den fransk-kantabriske hulekunsten er ullneshorn avbildet, som La Colombière, Les Rebières og Les Combarelles (hele Frankrike) samt El Castillo (Spania). Til tross for de mange kjente huletegningene av den ullete neshornet, med bare rundt 1% av alle dyretegninger i huler, vises det relativt sjelden. Utenfor hulene i Frankokantabria er tegningene av ullneshorn fra hulen i Kapova (Urals, Russland) kjent med røde pigmenter kjent, som kan tildeles den sene øvre paleolitikum.

I tillegg til hulemalerier ble også den ullete neshornet avbildet flere ganger i mobilkunsten til det øvre paleolittiske - ofte sent. Spesielt avslørende fremstillinger kommer fra Gönnersdorf friluftsstasjon (Rheinland-Pfalz) og er inngravert på skifer . Minst ti bilder av denne dyrearten er kjent herfra, men når det gjelder antall ligger de langt bak hestene og mammutene. Andre neshornskildringer kommer fra Teufelsbrücke nær Saalfeld og fra Kniegrotte nær Döbritz (begge Thüringen); førstnevnte ble også skåret inn i et stykke leirskifer, det siste er på et stykke reinsdyr. En veldig sjelden neshornstatuett av ull laget av leire ble funnet i Dolní Věstonice i Moravia .

Stammehistorie

Skjematisk fremstilling av endringen i hodestilling av den ulle neshornet under evolusjonen, over: Coelodonta nihowanensis , midt: Coelodonta tologoijensis , under Coelodonta antiquitatis

Slekten Coelodonta utviklet seg i Øst-Asia . Den eldste kjente representanten, Coelodonta thibetana , bodde i midten av Pliocene for 3,7 millioner år siden i høylandet i Tibet . Coelodonta nihowanensis som neste yngre representant kommer fra Mongolia og Nord-Kina-området og er rundt 2,16 til 2,55 millioner år gammel; viktige steder her er Longdan og Shitougu (begge provinsen Gansu , Kina). Sammenlignet med den senere ullete neshornen, var begge artene fortsatt relativt små neshorn med en slank bygging. Forekomsten deres går hånd i hånd med et stadig mer tørt klima i Øst-Asia, noe som er indikert, i det minste i tilfelle av Coelodonta nihowanensis, av samtidig dannelse av eoliske løssetninger i regionen. De siste funnene av Coelodonta nihowanensis er rundt 1 million år gamle. Fra dette utviklet Coelodonta tologoijensis , som først påvises i rundt 750 000 år gamle forekomster i Tologoj ved Selenga- elven ( Buryatia , Russland ). Sammenlignet med den senere ullete neshornen, er denne også mye mer delikat og viser slankere og lengre lemmer. I tillegg er tennene mindre høykronede og bakhinnen er ikke like langstrakt. Tidlige Midt- Pleistocene- funn fra Kuznetsk-bassenget indikerer en første bevegelse vestover av slekten Coelodonta , den første nordlige utvidelsen opp til Lena skjedde for litt over 600 000 år siden. Det første beviset på Coelodonta antiquitatis i Øst-Asia har kommet til oss for mer enn 500 000 år siden .

Det er et betydelig gap i tid og rom mellom det første utseendet til de tidlige Coelodonta- artene i Øst- og Sentral-Asia og det tidligste utseendet til den ullete neshornet i det vestlige Eurasia i Midt-Pleistocene for rundt 400 000 år siden. De tidligste europeiske funnene er fra Elster Cold Age og kommer fra Brașov (Romania) og Midt-Tyskland, hovedsakelig fra regionen rundt Harz-fjellene. Funnene er hovedsakelig tildelt den klassiske ullen neshorn Coelodonta antiquitatis , men materialet fra denne perioden er sparsomt og begrenset til individuelle tannrester og beinfragmenter; bare en nesten fullstendig hodeskalle er tilgjengelig fra Bad Frankenhausen ( Thüringen ), som fremdeles har en relativt kort occiput. Betydelig flere fossiler har kommet til oss bare fra den påfølgende Saale-isperioden. Funnene fra La Fage og Romain-la-Roche (begge Frankrike) bør vektlegges her. Sistnevnte sted inneholdt rundt 225 neshornrester fra ni individer som tilhørte slutten av Saale Cold Age.

Forskjeller mellom det eldre sent middelste pleistocene og de senere Young Pleistocene representanter for det europeiske ullneshornet ble tidlig identifisert. Disse gjelder hovedsakelig graden av robusthet i både kroppen og lemmer og lengden på bakhinnen, som alle økte over tid. Dette ga Claude Guérin muligheten i 1980 til å dele den inn i to underarter, med Coelodonta antiquitatis praecursor som representerer den mer delikate Midt-Pleistocene og Coelodonta antiquitatis antiquitatis, den mer robuste formen. Nyere forskning vil gjerne tildele eldre underarter til en senere form av Coelodonta tologoijensis og bare betrakte Young Pleistocene-funn fra Vistula-isingen som den klassiske ullneshorn Coelodonta antiquitatis . Denne tolkningen er imidlertid kontroversiell. En tilsvarende motivert inndeling i to underarter som i Vest-Europa ble utført i Russland på slutten av 1960-tallet på grunnlag av Yakut-funn, og den eldre Coelodonta antiquitatis jacuticus ble skilt fra den yngre Coelodonta antiquitatis humilis ; Imidlertid er denne strukturen sjelden brukt på grunn av problemer i taksonomisk navngiving.

Når det gjelder stammehistorie, kan neshorn av ull stamme fra de tidligste Coelodonta- funnene i Øst-Asia. Den utviklet seg fra en relativt liten og slank neshornart til en stor, robust. Assosiert med dette er skjelettmorfologiske endringer i hodeskallen, slik som den gradvise forlengelsen av nakken og tilhørende senking av hodet, kombinert med en tynning av hodeskallen. Ved å flytte øynene til baksiden av hodeskallen, kunne den ullete neshornen se frem når hodet ble senket. Videre var det en økning i kronehøyden på tennene med en samtidig økning i andelen sement og en sterkere utvikling av neseområdet, noe som sannsynligvis førte til en økning i størrelsen på hornet. Når det gjelder muskuloskeletalsystemet, kan en utvikling fra lange, smale lemmer i forhold til kroppen til korte, brede lemmer med sterke muskler sees, noe som kan sees på som en progressiv tilpasning til livet i åpne landskap. De evolusjonære endringene fra Coelodonta nihowanensis til Coelodonta tologoijensis til Coelodonta antiquitatis , som kulminerte i den typiske utviklingen av den ullete neshornet i isbreen i Vistula, blir sett på som gradvis.

Den ullete neshornen døde ut på slutten av den siste isperioden som en del av den kvartære utryddelsesbølgen . De siste representantene for denne arten finnes på de britiske øyer for rundt 35 000 år siden. Den forsvant sannsynligvis fra det kontinentale Europa for rundt 14.000 år siden under Elder Dryas . De siste datoene inkluderer datoene fra Gönnersdorf , som er for 16 640 til 15 800 år siden i dag. Funnene fra Vaumarcus ( Sveits ) er bare litt eldre . I Ural og Vest-Sibir ser det ut som de ullete neshornene har overlevd inn i den yngre Dryas-perioden , siden datoene fra Lugovskoy (omtrent 30 km vest for Khanty-Mansiysk ) er for mellom 13 200 og 11 990 år siden. For Øst-Sibir varierer de nyeste dataene for ullen neshorn fra 18.480 til 15.340 år siden. Nyere funn er rapportert fra Øst-Asia - for eksempel er datoen 7400 år siden. Disse datoene blir avvist på den ene siden på grunn av problemer i dateringsmetoden, på den annen side, i motsetning til vestlige eurasiske funn, har ingen fossiler blitt datert direkte så langt.

Det er kontroversielt i vitenskapen om klimatiske endringer, jakt av den unge og sene paleolittiske mannen eller begge var ansvarlige for utryddelsen av den ullete neshornet. Genetiske studier fra 2020 på mer enn et dusin sibiriske ullneshorn viser at befolkningen der har opplevd en kontinuerlig nedgang siden den varme Eem-perioden , for rundt 29 500 år siden, dvs. kort før isetoppen for den siste kalde perioden, men opplevde en betydelig økning og over holdt seg relativt stabilt de neste 13.000 årene. I denne perioden før arten umiddelbart forsvant, var det ingen reduksjon i genetisk mangfold eller sterkere incest forårsaket av en potensiell nedgang i populasjoner, i motsetning til det som er dokumentert for ullmammutter på Wrangel Island kort før de ble utryddet. Som et resultat kan ikke noe større press på befolkningen oppdages, noe som for eksempel vil indikere mer intensiv jakt fra menneskers side. Forfatterne av studien forklarer den endelige utryddelsen av arten med de raske klimatiske endringene på slutten av den siste isperioden, som begynte for rundt 16 000 år siden. I Bølling- og Allerød-Interstadial førte disse til en økende utvidelse av skogsmiljøer sammen med tilbakegang av åpne gressletter som det primære habitatet for ullhornet. Kombinert med det hyppigere snøfallet under mer fuktige klimatiske forhold , kan dette ha svekket næringsgrunnlaget til den ullete neshornet og dermed en av hovedfaktorene for utryddelsen av arten.

Systematikk

Forholdet mellom den ullete neshornet til andre representanter for Dicerorhinina. I tillegg til representantene for slekten Coelodonta, vises neshornet Sumatran og de vestlige eurasiske representantene for Stephanorhinus- linjen.

De ullhåret neshorn er en slags fra slekten Coelodonta innenfor familien fra neshorn (Rhinocerotidae) for tiden fem siste inkluderer representanter i Afrika og Asia. På grunn av den endemiske utbredelsen av den ullete neshornet i Eurasia og individuelle anatomiske likheter, ble det tidlig mistenkt et nærmere forhold til asiaten enn med de afrikanske neshornene. Molekylære genetiske studier av mitokondrie-DNA fra ullneshorn fra Scladina-grotten i Belgia viste at denne arten er tettest knyttet til Sumatran neshorn , noe som også ble bekreftet av påfølgende studier. Følgelig kan den utdøde formen plasseres i understammen til Dicerorhinina, en gruppe tohornede neshorn. I følge de genetiske dataene ble begge linjene skilt i sen Oligocene eller tidlig Miocene for rundt 21 til 26 millioner år siden, selv om noen studier også antar en mye nyere dato. Allerede for mer enn 29 millioner år siden inkluderer den felles forfaren til Dicerorhinina og Rhinocerotina som den indiske splittede neshornet ( Rhinoceros unicornis ) og Javan neshornet ( Rhinoceros sondaicus ) inkluderer, fra afrikaneren fra neshorn.

Nærmere forhold til Coelodonta ifølge Cappellini et al. 2019
 Neshorn  

  Dicerorhinina  



 Coelodonta (ullete neshorn og andre (†))


   

 Stephanorhinus kirchbergensis (†)



   

 Stephanorhinus sp. (†)



   

 Dicerorhinus (Sumatran neshorn)



  Dicerotina  

 Ceratotherium (hvit neshorn)


   

 Diceros (svart neshorn)




  Neshorn  

 Neshorn (pansret og Java neshorn)



Mal: Klade / Vedlikehold / Stil

I tillegg til slektene Coelodonta og Dicerorhinus , Stephanorhinus (noen ganger også kalt Brandtorhinus ) tilhører Dicerorhinina, de to siste representanter hvorav, skog neshorn ( Stephanorhinus kirchbergensis ) og steppe nesehorn ( Stephanorhinus hemitoechus ), også i Midt og Young Pleistocene, men i forskjellige tider levde Nord-Eurasia. Fra et anatomisk synspunkt er Coelodonta og Stephanorhinus tettere knyttet til hverandre enn til andre slekter og danner en klade ; En Coelodonta-Stephanorhinus-gruppe brukes ofte . Et hovedargument for dette er forening av neseseptumet, som bare forekommer i disse to slektene. Disse ossifikasjonene begynner relativt tidlig i utviklingen av Stephanorhinus- formene og utvikler seg fra skogneshornet til steppehornhornet til de endelig når sitt høydepunkt i den ulle neshornet. Et annet vanlig trekk ved Coelodonta og Stephanorhinus er mangelen på fortenner i den permanente tannsettet, mens de er rudimentære i løvtannverket. Dicerorhinus har derimot permanente fortenner, om enn i færre antall. Derfor går noen forskere inn for å slå sammen slektene Stephanorhinus og Coelodonta . Imidlertid blir det ofte påpekt at begge har blitt beskrevet som separate slekter. Molekylære genetiske analyser og proteinsekvensstudier bekrefter det nære forholdet til de tre slektene. En biokjemisk studie av tannmateriale fra det 1,8 millioner år gamle stedet for Dmanissi, som ble publisert i 2019, kommer til den konklusjonen at Stephanorhinus er polyfyletisk med hensyn til Coelodonta , som vil forfekte forening av begge slektene. Både Coelodonta og Stephanorhinus kan derfor spores tilbake til en felles forfader. Sistnevnte slekt er dokumentert i det minste siden slutten av Miocene i det vestlige Eurasia, det førstnevnte utviklet seg i Pliocene i Øst-Eurasia.

Forskningshistorie

Johann Friedrich Blumenbach
Den Handbook of Natural History av Johann Friedrich Blumenbach fra 1799 (6. utgave) med den første beskrivelsen av ullhåret neshorn

En av de tidligste vitenskapelige omtalene om en neshornart som en gang bodde i Nord-Eurasia ble laget i 1769, da den tyske naturforskeren Peter Simon Pallas (1741–1811) skrev en rapport om sine ekspedisjoner til Sibir og fant en hodeskalle og to horn av slike et dyr fra permafrosten der nevnt. Navnet Rhinoceros lenenesis , som ble introdusert i 1772, kom også fra ham , hvor undersøkelsene som førte til navngivningen var basert på flere skjelettfunn fra Sibir, inkludert ismumien som ble oppdaget i 1771 fra Wiljui-elven. Dette vitenskapelige navnet er stort sett ikke lenger i bruk i dag, noen av de siste russiske forskerne har noen ganger brukt det til Yakut-funn, men dette er generelt ikke akseptert. Bare noen få år senere, i 1782, bestemte Johann Heinrich Merck (1741–1791) fossile neshornfunn fra Tyskland for første gang, inkludert fra Odenwald . Den første vitenskapelige beskrivelsen som er gyldig i dag , da under navnet Rhinoceros antiquitatis , ble laget i 1799 av den tyske zoologen og antropologen Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840). Den syntype hovedsakelig omfatter funn fra området rundt Gottingen i Lower Saxony. Disse inkluderer en ufullstendig overarm fra Scharzfeld og flere bein (inkludert en occiput, en ny halshvirvel og flere lange bein) samt tenner (to premolarer) fra gipskarstlandskapet i Hainholz nær Düna (Osterode am Harz) , alt sammen som ble oppdaget på midten av 1700-tallet. I tillegg inkluderer syntypen også en fragmentert hodeskalle fra det tidligere Ufa-guvernementet (Russland), som baron Georg Thomas von Asch ( russisk. Егор Фёдорович Аш , Jegor Fjodorowitsch Asch; 1729–1807) hadde gitt til universitetet i Göttingen rundt 1790 og som bare ble gjenoppdaget i 2005.

Navnet Rhinoceros tichorhinus kommer fra den tyske paleontologen Johann Gotthelf Fischer von Waldheim (1771-1853) , artsnavnet som refererer til det karakteristiske, fullstendig benformede neseseptumet. Tichorhinus ble senere tidvis brukt som et generisk navn, men har heller ingen gyldighet. Det anerkjente generiske navnet Coelodonta ble imidlertid etablert i 1831 av den tyske geologen Heinrich Georg Bronn (1800–1862). Navnet Coelodonta antiquitatis , som er gyldig i dag , dukket først opp på 1930-tallet. Det generiske navnet Coelodonta kommer fra de greske ordene κοιλία ( koilía 'hule') og ὀδούς ( odoús 'tann') og refererer til den karakteristiske fordypningen midt i molarene, mens antiquus er av latinsk opprinnelse og betyr "gammel".

Under forskning på ullneshorn ble forskjellige vitenskapelige navn brukt på denne arten:

  • Rhinoceros lenensis Pallas 1773
  • Rhinoceros antiquitatis Blumenbach 1799
  • Rhinoceros tichorhinus Fischer 1814
  • Neshorn Pallasi Desmarest 1822
  • Coelodonta bojei Bronn 1831
  • Rhinoceros tichorhinus Cuvier 1834–1836
  • Rhinoceros tichorhinus Brandt 1849
  • Rhinoceros tichorhinus pediment 1851
  • Rhinoceros antiquitatis Falconer 1868
  • Rhinoceros jourdani Lortet og Chantre 1876
  • Neshorn (Tichorhinus) antiquitatis Brandt 1877
  • Neshorn Mercki Schrenck 1880
  • Rhinoceros antiquitatis tichorhinus Niezabitowski 1914
  • Tichorhinus antiquitatis (= tichorhinus) Wüst 1922
  • Rhinoceros antiquitatis Hilzheimer 1924
  • Tichorhinus antiquitatis Zeuner 1934

Coelodonta tologoijensis ble først beskrevet i 1966 av E. I. Beliajewa basert på funn fra Tologoj-fjellet på Selenga i Transbaikalia-regionen (Russland). Den tyske paleontologen Hans-Dietrich Kahlke introduserte imidlertid navnet Coelodonta nihowanensis til funn fra Nihewan-bassenget ( Hebei- provinsen , Kina) i 1967 , uten at dette navnet ble anerkjent; det samme gjelder det homonyme navnet gitt av Chow B. S. 1978. Det ble imidlertid senere påpekt at den første beskrivelsen av denne arten ble utført i samsvar med nomenklaturreglene . For øyeblikket anses dette artsnavnet for å være substantivet nudum . Den første beskrivelsen av Coelodonta thibetana dukket opp i 2011, med henvisning til en nesten fullstendig hodeskalle fra Tibet.

Kulturhistorie

Funn av store pattedyr i istiden stimulerte ofte fantasien til mennesker i tidligere tider, for eksempel bruk av såkalte dragebein , malt til pulver, sett på som et medisinsk universalmiddel i Øst-Asia, eller som tolkningen av hodeskallene til pygmy elefanter på de østlige Middelhavsøyene som rester av sykloper i gresk mytologi viser. Neshornrester i den sibiriske permafrosten har lenge vært kjent for urfolkene i Yakutia. Fram til 1800-tallet brukte de det fossile hornet til den ullete neshornet for å forbedre elastisiteten til jaktbuene . I tillegg tolket de hornene som klør til en enorm fugl på grunn av det flate tverrsnittet og den buede formen . Zoologen G. Fischer von Waldheim koblet disse sibiriske legender med de gamle historiene om griffin , som ifølge Herodot levde som en ørneløvehybrid i nord mellom skytene og de mytiske hyperborere . I følge Fischer var opprinnelsen til denne legenden å finne i Urals-regionen. Allerede i 1823 fikk disse rapportene den tyske naturforskeren Gotthilf Heinrich von Schubert (1780–1860) til å introdusere navnet Gryphus antiquitatis for denne antatte “fossile griffin”.

Også i Europa ble det funnet fossiler av den ullete neshornet veldig tidlig, for eksempel kom en neshornskalle til syne i Zollfeld nær Klagenfurt i 1335 . Rundt 250 år senere ble dette brukt av billedhuggeren Ulrich Vogelsang som en modell for dragehodet, som han skulle tegne på Lindwurmbrunnen i Klagenfurt.

litteratur

  • Paul S. Martin, Richard G. Klein (red.): Kvartærutryddelse. En forhistorisk revolusjon. University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Arno Hermann Müller: Lærebok for paleozoologi. Volum 3: Vertebrater. Del 3: Mammalia. 2., revidert og utvidet utgave. Fischer, Jena 1989, ISBN 3-334-00223-3 .
  • Wighart von Koenigswald: Levende istid. Endrer klima og dyreliv. Theiss, Stuttgart 2002, ISBN 3-8062-1734-3 .

Individuelle bevis

  1. ↑ a b Нина В. Гарутт, Геннади Г. Боескоров: Шерстистые носороги: к истории рода. I: Geos. 2001, s. 157-167.
  2. ↑ a b c d e f g h i j Ralf-Dietrich Kahlke: Opprinnelse, utvikling og distribusjonshistorie av Øvre Pleistocene Mammuthus-Coelodonta fauna-kompleks i Eurasia (store pattedyr) . I: Treatises of the Senckenberg Natural Research Society . teip 546 . Frankfurt am Main 1994.
  3. ↑ a b c Diego J. Álvarez-Lao, Nuria García: Geografisk fordeling av Pleistocene kaldtilpassede store pattedyrfaunaer på den iberiske halvøya . I: Quaternary International . teip 233 , nr. 2 , 15. februar 2011, s. 159–170 , doi : 10.1016 / j.quaint.2010.04.017 .
  4. ^ A b Donald R. Prothero, Claude Guérin, Earl Manning: Rhinocerotoidea's historie . I: Donald R. Prothero, RM Schoch (red.): Perissodactyls evolusjon . New-York 1989, s. 321-340 .
  5. ↑ a b c d e Gennady Boeskorov: Ullaktig neshorn (Coelodonta antiquitatis) distribusjon i Nordøst-Asia . I: Deinsea . teip 8 , 2001, s. 15-20 ( rhinoresourcecenter.com [PDF]).
  6. ↑ a b c d e f g h i j Ralf-Dietrich Kahlke, Frédéric Lacombat: The early immigration of woolly neshorn (Coelodonta tologoijensis, Rhinocerotidae, Mammalia) into Europe and its adaptive evolution in Palaearctic cold stage mammal faunas . I: Quaternary Science Reviews . teip 27 , 2008, s. 1951–1961 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2008.07.013 .
  7. ↑ a b c d e f H. Loose: Pleistocene Rhinocerotidae of W. Europe med referanse til de nylige tohornede artene i Afrika og SE Asia . I: Scripta Geologica . teip 33 , 1975, s. 1-59 .
  8. ↑ Andrey Yu. Puzachenko, Vladimir A. Levchenko, Fiona Bertuch, Elya P. Zazovskaya, Irina V. Kirillova: Late Pleistocene chronology and environment of woolly neshorn (Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)) i Beringia. I: Kvartærvitenskapelige anmeldelser. Volum 263, 2021, s. 106994, doi: 10.1016 / j.quascirev.2021.106994 .
  9. ↑ Scott A. Elias, Barnaby Crocker: The Bering Land Bridge: fuktsperre til spredning av steppe - tundra biota? I: Quaternary Science Reviews . teip 27 , 2008, s. 2473-2483 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2008.09.011 .
  10. ↑ a b c d Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Endrer klima og dyreliv . Stuttgart 2002, s. 54-61 .
  11. ↑ Diana Pushkina: Den østligste distribusjonen av Pleistocene i Eurasia av arten assosiert med den eemiske Palaeoloxodon antiquus-samlingen . I: Mammal Review . teip 37 , nr. 3 , 2007, s. 224-245 ( [1] ).
  12. ↑ Hans-Dietrich Kahlke: Om Choukoutien-kulturens kronologiske posisjon . I: Gamle Thüringen . teip 6 , 1963, s. 22-41 .
  13. ↑ a b c d e f g h i j Jan van der Made: Neshornene fra Midt-Pleistocene i Neumark-Nord (Sachsen-Anhalt) . I: Dietrich Mania et al. (Red.): Neumark-Nord: Et interglacialt økosystem av det mellomste paleolittiske folket. Publikasjoner fra Statens museum for forhistorie . teip 62 . Halle / Saale 2010, s. 433-527 .
  14. ↑ a b Tong Haowen: Paleomiljømessig betydning av Coelodonta i forskjellige fossile samlinger . I: Acta Anthropologica Sinica . teip 23 , 2004, s. 306-314 .
  15. ↑ a b c d e f Claude Guérin: Coelodonta antiquitatis praecursor (Rhinocerotidae) du Pléistocène moyen final de l'aven de Romain-la-Roche (Doubs, Frankrike) . I: Revue de Paléobiologie . teip 29 , 2010, s. 697-746 .
  16. ↑ Walter Steiner: Travertinen til Ehringsdorf og dens fossiler . Lutherstadt Wittenberg 1981.
  17. Rich Dietrich Mania, Dieter-Hans Mai: Om den klimatiske karakteren til den varme perioden Neumark-Nord 1 . I: Harald Meller (red.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa . Halle / Saale 2010, s. 174-185 .
  18. ^ Anthony J. Stuart: Utryddelsen av ullmammut (Mammuthus primigenius) og rett-broket elefant (Palaeoloxodon antiquus) i Europa. I: Quaternary International: Volum 126-128, 2005, s 171-177.
  19. ^ A b c Cajus G. Diedrich: Et skjelett av en skadet Coelodonta antiquitatis fra sen Pleistocene i Nordvest-Tyskland . I: Cranium . teip 25 , 2008, s. 9-23 .
  20. ↑ a b c d Magdalena Borsuk-Białynicka: Studies on the Pleistocene Rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) . I: Palaeontologia Polonica . teip 29 . Warszawa-Krakow 1973.
  21. ^ A b c Emmanuel ME Billia: En kort gjennomgang av "woolly rhino" Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) (Mammalia, Rhinocerotidae) i Italia (Sør-Europa) . I: VM Podobina (red.): Evolusjon av liv på jorden: Proceedings of the IV international symposium 10.-12. November 2010 . Tomsk 2010, s. 529-533 .
  22. ↑ Tong Haowen, Anne-Marie Moigne: Kvaternære neshorn i Kina . I: Acta Anthropologica Sinica . teip 19 , 2000, s. 257-263 ( rhinoresourcecenter.com [PDF]).
  23. ↑ Tong Haowen: Neshorn i Kina - systematikk og materialanalyse . I: Geobios . teip 34 , nei. 5 , 2001, s. 585-591 , doi : 10.1016 / S0016-6995 (01) 80071-1 .
  24. ↑ a b Cajus G. Diedrich: Beinrester hentet inn og gnaget av Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1807) fra Øvre Pleistocene flekket hyenereir Perick-huler i Nord-Sauerland og bidrag til taphonomien til ullete neshorneskroker i Nord-Tyskland . I: Meldinger fra Association of German Cave and Karst Researchers . teip 54 , nr. 4 , 2008, s. 100-117 .
  25. ↑ a b c П. А. Лазарев, С. Е. Григорев, В. В. Плотников: Шерстистые носороги Якутии. I: VM Podobina (red.): Evolution of life on the earth: Proceedings of the IV international symposium, November 10-12, 2010. Tomsk, 2010, s. 555-558.
  26. ↑ a b c Gennady G. Boeskorov, PA Lazarev, NT Bakulina, MV Shchelchkova, SP Davydov, NG Solomonov: Foreløpig studie av ullete neshorn fra nedre del av Kolyma-elven . I: Doklady Biological Sciences . teip 424 , 2009, s. 53-56 .
  27. ↑ Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues, Alexey N. Tikhonov: Woolly neshorn funn i nedre Kolyma-elven . I: Quaternary Science Reviews . teip 30 , nei 17 , 2011, s. 2262–2272 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2011.02.010 .
  28. ↑ a b c Irina V. Kirillova, Fedor K. Shidlovskiy: Estimering av individuell alder og dødssesong i ullen neshorn, Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799), fra Sakha-Yakutia, Russland . I: Quaternary Science Reviews . teip 29 , nei. 23. 2010, s. 3106-3114 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2010.06.036 .
  29. Omet Prometheus: Ullete neshorn av baby funnet - Sibirisk permafrostjord frigjør oppsiktsvekkende funn. 1. mars 2015 ( [2] ).
  30. ↑ Anna Liesowska: Møt Sasha - verdens eneste ullhorn til baby. I: Siberian Times. Utgave 1. mars 2015 ( [3] ).
  31. ↑ a b OF Chernova, AV Protopopov, TV Perfilova, IV Kirillova, GG Boeskorov: Hair Microstructure of the First Time Found Calf of Woolly Rhinoceros Coelodonta antiquitatis. I :: Doklady Biological Sciences. Volum 471, 2016, s. 291-295.
  32. ↑ Valeria Sukhova: Et godt bevart ullhorn med sitt siste måltid som fortsatt er intakt, funnet ekstremt nord i Yakutia. I: Siberian Times. Utgave 29. desember 2020 ( [4] ).
  33. ↑ a b c Нина В. Гарүтт: К истории изучения шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799). I: Geos. 2000, s. 22-33.
  34. ↑ Maciej J. Kotarba, Marek Dzieniewicz Włodzimierz J. Mościcki Henryk Sechman: Unik kvartær miljø for funn av ullen rhinoceroses i Starunia, for--Karpatene region, Ukraina: Geochemical og geoelectric studier . I: Geologi . teip 36 , nr. 7 , 2008, s. 567-570 .
  35. ^ Henryk Kubiak, Daniel M. Drygant: Starunia-samlingene i Lviv og Krakow naturhistoriske museer og paleontologiske studier . I: MJ Kotarba (red.): Geologiske studier 2004–2005 ved Starunia - Området med funn av ullete neshorn . Warszawa-Kraków 2005, s. 37-44 .
  36. ^ Mikael Fortelius (koordinator). Neogen of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW) . Helsingfors universitet, 2003.
  37. ↑ Jan van der Made, René Grube: De neshorn fra Neumark-Nord og deres ernæring . I: Harald Meller (red.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa . Halle / Saale 2010, s. 382-394 .
  38. ↑ a b c Tao Deng, Xiaoming Wang, Mikael Fortelius, Qiang Li, Yang Wang, Zhijie J. Tseng, Gary T. Takeuchi, Joel E. Saylor, Laura K. Säilä, Guangpu Xie: Out of Tibet: Pliocene Woolly Rhino Suggests Høyt-platå opprinnelse til istiden Megaherbivores . I: Vitenskap . teip 333 , 2011, s. 1285-1288 .
  39. ↑ a b c Nina V. Garutt: Dental ontogeny of the ully rhino Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) . I: Cranium . teip 11 , 1994, s. 37-48 .
  40. Ika a b c d e f g Mikael Fortelius: Morfologien og paleobiologisk betydning av hornene til Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae) . I: Journal of Vertebrate Paleontology . teip 3 , nei. 2 , 1983, s. 125-135 .
  41. ↑ a b c Nina Garutt: Ny informasjon om pelshornhornets Coelodonta antiquitatis . I: Deinseas . teip 4 , 1998, s. 25-39 .
  42. ↑ a b Alexei V. Tiunov, Irina V. Kirillova: Stabil isotop ( 13 C / 12 C og 15 N / 14 N) sammensetning av det ullete neshornet Coelodonta antiquitatis horn antyder sesongmessige endringer i dietten . I: Rapid Communications Mass Spectrometry . teip 24 , 2010, s. 3146-3150 .
  43. ↑ О. Ф. Чернова, И. В. Кириллова: Новые данные о морфологии рога шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799). I: Труды Зоологического института РАН. Volum 314, nr. 3, 2010, s. 333-342.
  44. ↑ Irina Kirillova, Fedor Shidlovski, Olga Chernova: Nye data om ullete neshorn (Coelodonta antiquitatis Blum) horn . I: Abstrakt volum: Kvartær stratigrafi og paleontologi i Sør-Russland: forbindelser mellom Europa, Afrika og Asia. Årsmøte 2010 INQUA-SEQS, Rostov ved Don, Russland, 21. - 26. juni 2010 . Rostov ved Don 2010, s. 70-71 .
  45. ↑ Èdouard Lubicz Niezabitowski: Restene av Rhinoceros antiquitatis Blum funnet i Starunia i en jordvoksgrop med hud og bløtvev. (tichorhinus fish.), foreløpig kommunikasjon . I: Bulletin International de l'Académie Polonaise des Sciences et des Lettres de Cracovie, Ser. B . teip 4 , 1911, s. 240-267 .
  46. Ad Gennady. G. Boeskorov: Noen spesifikke morfologiske og økologiske trekk ved de fossile ullneshornene (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799) . I: Biologibulletin . teip 39 , 2012, s. 692-707 .
  47. ↑ J. Nowak, E. Panow, J. Tokarski, W. l. Szafer, J. Stach: Den andre ullneshornen (Coelodonta antiquitatis Blum.) Fra Starunia, Polen . I: Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences et Lettres, Classe des Sciences Mathematiques et Naturelles (serie B: Sciences Naturelles), Supplementaire . 1930, s. 1-47 .
  48. Ryk Henryk Kubiak: Om betydningen av kadaver av den ullete neshornet i Starunia . I: Rapporter fra German Society for Geological Sciences Series A Geology and Palaontology . teip 14 , 1969, s. 345-347 .
  49. ↑ a b Edana Lord, Nicolas Dussex, Marcin Kierczak, David Díez-del-Molino, Oliver A. Ryder, David WG Stanton, M. Thomas P. Gilbert, Fátima Sánchez-Barreiro, Guojie Zhang, Mikkel-Holger S. Sinding, Eline D. Lorenzen, Eske Willerslev, Albert Protopopov, Fedor Shidlovskiy, Sergey Fedorov, Hervé Bocherens, Senthilvel KSS Nathan, Benoit Goossens: Pre-extinction Demographic Stability and Genomic Signatures of Adaptation in the Woolly Rhinoceros. I: Gjeldende biologi. Volum 30, nr. 1, 2020, s. 3871-3879, doi: 10.1016 / j.cub.2020.07.046 .
  50. ^ A b Alba Rey-Iglesia, Adrian M. Lister, Anthony J. Stuart, Hervé Bocherens, Paul Szpak, Eske Willerslev, Eline D. Lorenzen: Late Pleistocene paleoecology and fylogeography of woolly neshorn. I: Kvartærvitenskapelige anmeldelser. Volum 263, 2021, s. 106993, doi: 10.1016 / j.quascirev.2021.106993 .
  51. ↑ a b c Nina Garutt: Traumatiske hodeskadeskader i ullen neshorn, Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 . I: Cranium . teip 14 , 1997, s. 37-46 .
  52. ↑ Emmanuel ME Billia, Svetlana M. Graovac: Amelogenesis Imperfecta på en løvfellende Molar av Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (Mammalia, Perissodactyla, Rhinocerotidae) fra Grotta di Fumane (Verona, Nord-Italia): En sjelden sak Rapporter . I: JT Mayhall og T. Heikkinen (red.): Proceedings of the XI International Symposium on “Dental Morphology” - Oulu, Finland, 26. - 30. august 1998 . 1999, s. 179-186 .
  53. ↑ Bodil Bratlund: Kommentarer til en kuttmerket ullneshornmandible fra Zwoleń . I: Romuald Schild (red.): Drapningsfeltene i Zwoleń - Et midt-paleolittisk drapsslakteriested i Sentral-Polen . Warszawa 2005, s. 217-221 .
  54. ↑ Sabine Gaudzinski: En midt-paleolitisk reinleir nær Salzgitter-Lebenstedt . I: Manfred Boetzkes, Ingeborg Schweitzer og Jürgen Vespermann (red.): EisZeit - Det store eventyret med å mestre naturen. Bok som følger med utstillingen med samme navn . Hildesheim 1999, s. 121-136 .
  55. ^ Willfried Baumann, Dietrich Mania: En midtpaleolitisk reinsleir nær Salzgitter-Lebenstedt . I: Manfred Boetzkes, Ingeborg Schweitzer og Jürgen Vespermann (red.): De paleolittiske nye funnene fra Markkleeberg nær Leipzig (med bidrag fra L. Eißmann og V. Toepfer). Publikasjoner fra Statsmuseet for forhistorie Dresden . teip 16 . Berlin 1983.
  56. ↑ Doris Döppes: Jungpleistocene- pattedyrfaunaen i Gudenushöhle (Nedre Østerrike) . I: Vitenskapelige rapporter fra Niederösterreichs statsmuseum . teip 10 , 1997, s. 17-32 .
  57. ^ Dietrich Mania, V. Toepfer: Königsaue. Struktur, økologi og middelalderske steinalderfunn fra siste istid. Publikasjoner fra statsmuseet for forhistorie Halle / Saale . teip 26. 1973.
  58. ^ Sabine Gaudzinski: Faunal record of the Lower and Middle Paleolithic of Europe: Remarks on human interference . I: Wil Roebroeks og Clive Gamble (red.): Midt-paleolittisk okkupasjon av Europa . Leiden 1999, s. 215-234 .
  59. ↑ Alicja Lasota-Moskalewska, Anna Gręzak, Johanna Piątkowska-Małecka: Antropologiske spor på dyrebein fra Zwoleń . I: Romuald Schild (red.): Drapningsfeltene i Zwoleń - Et midt-paleolittisk drapsslakteri i Sentral-Polen . Warszawa 2005, s. 207-216 .
  60. ↑ a b c d Gerhard Bosinski: Den store tiden for istidens jegere. Europa mellom 40.000 og 10.000 f.Kr. Chr. I: Årbok for det romersk-germanske sentralmuseet Mainz . teip 34 , 1987, s. 3-139 .
  61. ↑ Laura Niven: Fra kadaver til hule: Stor utnyttelse av pattedyr under Aurignacian ved Vogelherd, Tyskland . I: Journal of Human Evolution . teip 53 , 2007, s. 362-382 .
  62. ^ Jean-Marie Chauvet, Éliette Brunel Deschamps, Christian Hillaire: Grotte Chauvet nær Vallon-Pont-d'Arc. Paleolitisk hulekunst i Ardèche-dalen . Sigmaringen 1995.
  63. ↑ Annette Laming: Lascaux - Opprinnelsen til kunsten . Dresden 1959.
  64. ↑ Michel Lorblanchet: hulemaleri. En manual . Jan Thorbecke, Sigmaringen 1997, ISBN 3-7995-9025-0 .
  65. ↑ Gerhard Bosinski: Istidens kunst i Tyskland og Sveits . I: Kataloger over forhistoriske antikviteter . teip 20 , 1982.
  66. ↑ a b c Tao Deng: Sammenligning mellom ullen neshornforben fra Longdan, Nordvest-Kina og Tologoi, den transbaikaliske regionen . I: Quaternary International . teip 179 , 2008, s. 196-207 .
  67. ↑ Esperanza Cerdeño: Mangfold og evolusjonære trender i familien Rhinocerotidae (Perissodactyla) . I: Palaeo . teip 141 , 1998, s. 13-34 .
  68. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke, Nuria García, Dimitris S. Kostopoulos, Frédéric Lacombat, Adrian M. Lister, Paul P. A. Mazza, Nikolai Spassov, Vadim V. Titov: Vestlige Palaearctic palaeoenvironmental forhold i løpet av tidlig og tidlig USA pleistocen utledes fra store pattedyr samfunn og implikasjoner for homininspredning i Europa . I: Quaternary Science Reviews . teip 30 , 2011, s. 1368-1395 .
  69. ↑ Roger M. Jacobi, James Rose, Alison MacLeod, Thomas FG Higham: Revidert radiocarbon aldre på ullhåret neshorn (Coelodonta antiquitatis) fra Western Central Scotland: betydning for timing utryddelse av ullhåret neshorn i Storbritannia og utbruddet av LGM i sentrale Skottland . I: Quaternary Science Reviews . teip 28 , 2009, s. 2551-2556 .
  70. ↑ LA Orlova, SK Vasilev, Yaroslav V. Kuzmin, PA Kosintsev: New Data om tid og sted for utryddelse av ullhåret neshorn Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 . I: Doklady Biological Sciences . teip 423 , 2008, s. 403-405 .
  71. ^ A b Yaroslav V. Kuzmin: Utryddelse av ullmammut (Mammuthus primigenius) og ullneshorn (Coelodonta antiquitatis) i Eurasia: Gjennomgang av kronologiske og miljømessige spørsmål . I: Boreas . teip 39 , 2010, s. 247-261 .
  72. ^ Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister: Utryddelseskronologi av den ullete neshornet Coelodonta antiquitatis i sammenheng med sen utfall av kvartær megafaunal i Nord-Eurasia. I: Kvartærvitenskapelige anmeldelser. Volum 51, 2012, s. 1–17, doi: 10.1016 / j.quascirev.2012.06.007 .
  73. ↑ Tong Haowen, Liu Jinyi: pleistocen-Holocene utryddelse av pattedyr i Kina . I: Dong Wei (red.): Proceedings of the Ninth Annual Symposium of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology . Beijing 2004, s. 111-119 .
  74. ^ Ludovic Orlando, Jennifer A. Leonard, Aurélie Thenot, Vincent Laudet, Claude Guerin, Catherine Hänni: Ancient DNA-analyse avslører ullne neshorn evolusjonære forhold . I: Molekylær fylogenetikk og evolusjon . teip 28 , 2003, s. 485-499 .
  75. Ske Eske Willerslev, M Thomas P. Gilbert, Jonas Binladen, Simon YW Ho, Paula F. Campos, Aakrosh Ratan, Lynn P. Tomsho, Rute R. da Fonseca, Andrei Sher, Tatanya V. Kuznetsova, Malgosia Nowak-Kemp, Terri L. Roth, Webb Miller, Stephan C Schuster: Analyse av komplette mitokondrielle genomer fra utdøde og eksisterende neshorn avslører mangel på fylogenetisk oppløsning. I: BMC Evolutionary Biology. Volum 9, 2009, s. 95, doi: 10.1186 / 1471-2148-9-95 .
  76. ↑ Yuan JunXia, Sheng GuiLian, Hou XinDong, Shuang XiaoYan, Yi Jian, Yang Hong, Lai XuLong: Gamle DNA-sekvenser fra Coelodonta antiquitatis i Kina avslører dens avvik og fylogeni. I: Science China: Earth Sciences. Volum 57, nr. 3, 2014, s. 388-396, doi: 10.1007 / s11430-013-4702-6 .
  77. ↑ Chris Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hanni, Claudine Montgelard: Fylogenetiske Relasjoner av de fem bevarte Rhinoceros art (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Basert på Mitokondriell cytokrom b og 12S rRNA-gener . I: Molekylær fylogenetikk og evolusjon . teip 19 , 2001, s. 34-44 .
  78. ↑ a b Enrico Cappellini, Frido Welker, Luca Pandolfi, Jazmín Ramos-Madrigal, Diana Samodova, Patrick L. Rüther, Anna K. Fotakis, David Lyon, J. Víctor Moreno-Mayar, Maia Bukhsianidze, Rosa Rakownikow Jersie-Christensen, Meaghan Mackie, Aurélien Ginolhac, Reid Ferring, Martha Tappen, Eleftheria Palkopoulou, Marc R. Dickinson, Thomas W. Stafford Jr., Yvonne L. Chan, Anders Götherström, Senthilvel KSS Nathan, Peter D. Heintzman, Joshua D. Kapp, Irina Kirillova , Yoshan Moodley, Jordi Agusti, Ralf-Dietrich Kahlke, Gocha Kiladze, Bienvenido Martínez-Navarro, Shanlin Liu, Marcela Sandoval Velasco, Mikkel-Holger S. Sinding, Christian D. Kelstrup, Morten E. Allentoft, Ludovic Orlando, Kirsty Penkman, Beth Shapiro, Lorenzo Rook, Love Dalén, M. Thomas P. Gilbert, Jesper V. Olsen, David Lordkipanidze, Eske Willerslev: Early Pleistocene emaljeproteom fra Dmanisi løser Stephanorhinus fylogeni. I: Natur. Volum 574, 2019, s. 103-107, doi: 10.1038 / s41586-019-1555-y .
  79. ^ A b Claude Guérin: La famille des Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla): systématique, histoire, évolution, paleoécologie . I: Cranium . teip 6 , 1989, s. 3-14 .
  80. ↑ Tong Haowen, Claude Guérin: Tidlig pleistocen Dicerorhinus sumatrensis rester fra Liucheng Gigantopithecus Cave, Guangxi, Kina . I: Geobios . teip 42 , 2009, s. 525-539 .
  81. Ina Irina V. Kirillova, Olga F. Chernova, Jan van der Made, Vladimir V. Kukarskih: Oppdagelse av hodeskallen til Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) over polarsirkelen. I: Kvartærforskning. Volum 88, 2017, s. 537-550, doi: 10.1017 / qua.2017.53 .
  82. ↑ Frido Welker, Geoff M. Smith, Jarod M. Hutson, Lutz Kindler, Alejandro Garcia-Moreno, Aritza Villaluenga, Elaine Turner, Sabine Gaudzinski-Windheuser: Middle Pleistocene proteinsekvenser fra neshorn-slekten Stephanorhinus og fylogenien til det eksisterende og utdøde Midt / Sen Pleistocene Rhinocerotidae. I: PeerJ. Volum 5, 2017, s. E3033, doi: 10.7717 / peerj.3033 .
  83. ↑ a b c Н. Н. Каландадзе, А. В. Шаповалов, Є. М. Тесакова: К вопросам номенклатуры шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799). I: М. А. Шишкина, В. П. Твердохлебова (red.): Исследования по палеонтологии og биостратиграфии древних континентальных от. Памяти профессора В. Г. Очева. Saratov, 2009, s. 98-111.
  84. ↑ a b Alexander Gehler, Mike Reich, Dick Mol, Hans van der Plicht: Typematerialet til Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (Mammalia: Perissodactyla: Rhinocerotidae). Plakatpresentasjon under den 4. internasjonale mammutkonferansen 18. - 22. juni . Yakutsk 2007.
  85. ↑ Е. И. Беляева: Семейство Rhinocerotidae Owen 1845. I: А. В. Вангенгейм, Е. И. Беляева, Е. Гарутт, Е. Л. Дмитриева, В. С. Зажигин (red.): Млекопитающие Еоплейстоцена западного Забайкалья. Moskva, 1966, s. 92-143.
  86. ↑ Hans-Dietrich Kahlke: istiden . Urania-Verlag, Leipzig, Jena, Berlin 1981.

weblenker

Commons : Woolly Rhinoceros ( Coelodonta antiquitatis )  - Samling av bilder, videoer og lydfiler
Wiktionary: woolly neshorn  - forklaringer på betydninger, ordets opprinnelse, synonymer, oversettelser