Hester

Hester
Grevys sebra (Equus grevyi), en østafrikansk hesteart

Den Grevys sebra ( Equus grevyi ), en East African Horse stil

Systematikk
Klasse : Pattedyr (Mammalia)
Underklasse : Høyere pattedyr (Eutheria)
Overordnet : Laurasiatheria
Bestilling : Unpaired hovdyr (Perissodactyla)
Familie : Hester (hestefamilien)
Sjanger : Hester
Vitenskapelig navn
Equus
Linné , 1758

De hestene ( Equus ) er de eneste siste slekten av den Hester familien . Slekten inkluderer ville hestene ( Przewalski-hesten og den nå utdøde Tarpan ), de forskjellige ville rassformene (de afrikanske og asiatiske eslene eller Kiang ) og minst tre sebraarter ( steppen , fjellet og Grevysebraen ). Det inkluderer også husformer som er tamme fra ville dyr . Antallet arter og deres avgrensning fra hverandre er fortsatt kontroversielle i dag. Det skilles ofte ut sju eller åtte arter, hvorav de fleste er truet. Dyrene lever i dag i Afrika sør for Sahara og i Sør-, Sentral- og Øst- Asia . De bebodde habitatene består av åpne, ofte gressletter landskapsområder, som noen ganger kan være veldig tørre til ørkenlignende . Hester er tilpasset disse områdene på grunn av sin sterke kroppsbygning og lange, slanke lemmer. Det karakteristiske trekket ved slekten kan også bli funnet på beina, da både fremre og bakre føtter hver har bare en tå, som er dekket av en bred hov . Nedgangen i antall tær, som ga hestene den høyest rangerte betegnelsen "hest", muliggjør rask og lav friksjon fremdrift i steppe- og savanneområdene .

Generelt er hester omgjengelige dyr. To typer grupper kan skilles ut i det sosiale samfunnet: en med mor-unge dyregrupper og hingster som lever individuelt og en andre med større grupper av hopper og unge dyr, som også inkluderer ett eller flere hanndyr, de såkalte "haremene" ". Opplæringen av den ene eller den andre basistypen er vanligvis avhengig av eksterne faktorer. Dette inkluderer fremfor alt matforsyningen, som kan være konstant i løpet av året, eller - på grunn av sterkere innflytelse fra årstidene - også i endring. Dyrenes hovedfôr består av gress, noen ganger spiser de også blader og kvister. For å tygge maten av hardt gress dannet det molarer med ekstremt høye kroner i hestene, noe som er et annet typisk kjennetegn på arten. Mage-tarmkanalen , som er mindre effektiv enn andre hovdyr , betyr at hestene bruker mesteparten av sin aktive tid på å spise. Hingstene parrer seg med flere hopper, mens hoppene, avhengig av den sosiale gruppetypen de bor i, har enten en eller flere hingster som parringspartnere. Vanligvis blir det født et eneste føll som er uavhengig etter maksimalt seks år. Mannlige og kvinnelige avkom forlater deretter foreldregruppen.

Hestene er av stor betydning i historien om menneskelig utvikling. I forhistorisk tid ble de brukt som en viktig kilde til råvarer og mat. I løpet av bosettingen ble to arter tammet. Huset hesten stammer fra en form for vill hest, det huset esel fra det afrikanske esel. Begge former for husdyr spiller en viktig rolle som ridning og pakkedyr og oppnådde verdensomspennende distribusjon i kjølvannet av mennesker. Den systematiske studien av slekten begynte i 1758 med etableringen av det generiske navnet Equus . I perioden som fulgte kom det ulike forslag til underavdeling, men de fleste var uholdbare. Fra fylogenetisk synspunkt er hestene det yngste medlemmet av en utviklingsprosess på 56 millioner år i familien. De tidligste representantene for hesteslekten dukket opp i Nord-Amerika i Pliocene , for rundt tre og en halv million år siden . Bare litt senere hadde disse tidlige hestene bosatt seg i Eurasia og Afrika. Den amerikanske grenen av hester døde for rundt 10 000 år siden.

funksjoner

Habitus

En kort stående manke er karakteristisk for Przewalski-hester .

Hester er generelt tette dyr med en sylindrisk kropp og lang nakke, et relativt stort hode og lange lemmer. Størrelse og vekt varierer fra art til art: Samlet når dyra lengder fra 200 til 300 cm, halen blir 30 til 60 cm lang. Den skulderhøyde av de mindre artene slik som den asiatiske ( Equus hemionus ) og den afrikanske esel ( Handel asinus ) varierer mellom 110 og 140 cm med en vekt på 200 til 275 kg, den største siste art, Grevys sebra ( Handel grevyi ) er på manken opp til 150 cm høy og veier mellom 350 og 430 kg, i unntakstilfeller opp til 450 kg. Den seksuelle dimorfismen er bare litt utviklet, menn overgår kun kvinner med rundt 10% i kroppsvekt. Spesielt ansiktsområdet er langt på hodet. Øynene er på siden av hodet, ørene er lange og fleksible. Den pelsen er tett og ofte korte, de fleste arter har lengre hår, kalt langt hår eller manke , på halsen, lugg og hale . Pelsfargen til noen arter er grå eller brun på toppen og hvitgrå på undersiden. Striper på skuldre og lemmer kan være tilstede i flere arter. De tre sebraartene er preget av sin slående svart og hvite pelskjole. Et slående trekk er kastanjer ( kastanjer ) eller "nattøyne" callus-lignende mørke flekker på bena. Sebraer og villasner har disse hovedsakelig på forbena, ville hester og tamhester ofte på alle fire ben. Størrelse og form varierer individuelt. Disse kan være stuntede kjertler eller rester av et håndledd eller ankelpute. De fremre og bakre føttene ender i brede hover , hvorav hestene bare har en per lem ("hest"). "Hovskoen" dekker fullstendig tåens siste falanks.

Skull og tannlegetrekk

Asiatisk eselskalle

Hester har et massivt hode, ansiktsskallen er bemerkelsesverdig langstrakt og er hovedsakelig dannet av overkjeven . Det intermaksillære bein er også langstrakt. Den nasale ben har en lang, smal form. Den øyehulen ligger langt tilbake og løgner bak tennene. Det er helt lukket av bein. Den bakre delen av hodeskallen er relativt kort, men hjernekapslen er relativt stor. En spesialitet fra hestene finnes i luftsekken , som er en buling av øretrompeten under bunnen av skallen. De sammenkoblede åpningene har hver kapasitet på 350 til 500 ml. Opprinnelig tolket som å bidra til å avkjøle hjernen, ifølge Horst Erich König og Klaus-Dieter Budras, blant annet, fungerer kollisjonsputen sannsynligvis - som paranasale bihuler - for å redusere spesifikk Vekt på hodeskallen. Underkjeven er også massiv. Den temporomandibulære leddet er høy, grenen av underkjeven forstørres. På bakenden er det en sterk vinkelprosess som masseter-muskelen er forankret til.

Molarer av den utdøde Equus mosbachensis med den karakteristiske, kraftig brettede emaljen

Hester har tre snitt , en hund og seks til syv bakre tenner per halvdel av kjeven . Den dentale formel er: . Samlet sett består tannprotesen av 36 til 42 tenner. Fortennene er meiselformede. Innvendig har de fordypninger, det såkalte infundibulum , som er omgitt av tannemalje og dukker opp når det tygges tungt. Noen ganger mangler det i sebraslettene ( Equus quagga ). Bak det er det et stort gap kjent som diastema . Hos hanndyr er hunden lokalisert i dette gapet. Hos kvinner er den enten veldig liten eller helt tilbakegang. De påfølgende molarene består vanligvis av tre premolarer (den fremste, også kalt ulvetann, er sjelden til stede) og tre molarer . De fremre molarene er veldig like i struktur som de bakre, så de er molarformede . På tyggeflaten er det en lettelse av tvinnede emaljestrimler med lag av sement og dentin i mellom . Molarene har en søyleform med sidelinjer som går nesten parallelle, med de enkelte sideflatene strukturert av kanter og krusninger. De ekstremt høye ( hypsodontiske ) tannkronene er slående, men i prinsippet stikker bare den øverste, aktivt fungerende delen ut av tannhylsen . Resten er skjult i kjeven og skyves gradvis ut når den er slitt. Selve tannroten er liten og holder seg åpen til tannen nesten tygges av. Først da lukker det seg, på dette tidspunktet kan det vanligvis registreres en merkbar økning i rotstørrelsen. Denne rotveksten er tilsynelatende forårsaket av de nå sterkere skjærkreftene når du tygger som et resultat av de nedre tannkronene. Rommet i tannhylsen som frigjøres når tannen skyves ut, fylles gradvis med kreftben . Tennene representerer en ideell tilpasning til grovfôr.

lemmer

Hingstens anatomi

En av de mest karakteristiske egenskapene til hestene er reduksjonen i antall tær . Alle arter som lever i dag har bare en funksjonell tå (monodactyly). Det er den tredje tåen, de resterende tærne har trukket seg tilbake og er bevart på skjelettet på lemmene som rudimentære pennen . Stylusbena er imidlertid ikke uten funksjon, siden de har en viktig støttefunksjon for senene som forbinder underbenene med de fremre og bakre føttene. De metakarpale bein er kortere enn de metatarsal bein , noe som også påvirker den totale lengden på foran og bak ben. Som alle uparede hovdyr, hester har en sadelformet talonaviculare ledd - den ankelleddet mellom den ankel benet (talus) og skafoidbeinet (båtformede ben ) - som i betydelig grad begrenser mobiliteten. Den ulna er sterkt redusert og smeltet sammen med den eiken i den nedre halvdel . På samme måte smelter den nedre enden av fibula helt med tibia . Den lårbenet er forholdsvis kort, men har et stort ben prosess (trochanter Tertius) på den øvre akselseksjon under leddhode . Den kragebeinet mangler.

Intern anatomi

Hjerte av en hest - klargjort forberedelse for visualisering av anatomiske strukturer

Den hjerte av hestene kan som alle virveldyr som en muskel pumpe blod gjennom kroppen sirkulerer. Den er mer globoid i form enn menneskets hjerte og består av fire kamre: venstre og høyre forkammer og venstre og høyre ventrikkel. Den gjennomsnittlige voksne hesten har et hjerte som veier 3,4 kg, noe som tilsvarer omtrent 0,6 til 0,7% av kroppsvekten. Hos tamhester kan den øke litt i størrelse som respons på kondisjonering. Sirkulasjonskapasiteten bestemmes delvis av den funksjonelle massen til hjertet og milten. Den hjertefrekvens hos dyr ved resten er 15 til 45 slag per minutt. Det kan øke tredobbelt under anstrengende aktivitet. Studier på sebraer viser at unge dyr generelt har høyere hjertefrekvens enn eldre dyr. På den annen side fører en større muskelmasse til langsommere hjerteslag.

Som alle uparrede hovdyr , er hestene endetarmsgjærere , noe som betyr at fordøyelsen foregår hovedsakelig i tarmkanalen . I motsetning til for eksempel drøvtyggere , er magen alltid bare bygd og enkeltkammer med en lengde på rundt 74 eller 14 cm (målt over ytre og indre krumning) og et volum på 0,8 l i husets esel . Den gjæring foregår i meget store vedlegg og i den dobbel-løkker, 2 til 4 m lang colon ascendens (tykktarmen). De pH-verdier i tynntarmen opphav fra forsiden til baksiden og område 6,3 til 7,5. I den påfølgende tykktarmen faller de tilbake til rundt 6,7. Den individuelle andel av mikrofloraen i tynntarmen øker også, i den fremre del det er omtrent 2,9 x 10 6 per gram (våt vekt), i den bakre omtrent 38,4 x 10 6 . I vedlegget og tykktarmen er de henholdsvis 25,9 og 6,1 × 10 6 . Vedlegget har plass til 33 l, hele tynntarmen opp til 64 l og tyktarmen opp til 96 l. Samlet sett er tarmkanalen opptil 18 m lang i tam-eselet og opptil 30 m i tamhesten .

Hester skiller seg fra andre pattedyr i strukturen til eggstokken : Eggstokkvevet, vanligvis referert til som "bark", med folliklene ligger inne i organet, mens vaskulær medulla er utenfor. Eggstokkbarken når bare overflaten på ett punkt. Denne posisjonen er synlig så vel som utvinning fra utsiden og blir referert til som "Ovulationsgrube" (Fossa ovarii), bare på dette tidspunktet for eggløsning (som kan ha eggløsning ). Den modne follikelen når en diameter på 5 cm og er derfor mer enn dobbelt så stor som for en storfe. Hanndyr har pungen , men som alle odde hovdyr har de ikke et penisben . Selve penis er rundt 35 cm lang med en diameter på rundt 5 cm i et husesel når det ikke er oppreist. De testiklene av huset esel veier mellom 123 og 136 g hver. Vekten deres øker betydelig mot paringstiden, for eksempel i sebra på slett, øker den for begge testiklene kombinert fra rundt 268 til 345 g. Økningen i størrelse er jo sterkere, jo strengere er reproduksjonsfasen sesongmessig begrenset. De nyrer er plassert under lumbale ryggvirvler og veier 240-270 g i det innenlandske esel, og dobbelt til tre ganger vekten i det innenlandske hest.

Kromosomnummer

Det antall kromosomer i heste arter varierer fra 2n = 66 til 2n = 32:

2n = 66
2n = 64
2n = 62
2n = 54-56
2n = 50-52
2n = 46
2n = 44
2n = 32

Omfanget i E. hemionus så vel som i E. kiang er forklart av Robertson-translokasjonen .

Utbredelsesområde og habitat

De ville former for nylige hestearter lever fortsatt i Øst- og Sør- Afrika og i de sentrale regionene i Asia . Hester foretrekker åpent terreng som habitat. De finnes i savanner og stepper , men også i tørrere habitater som halvørkener og ørkener . Habitatene inkluderer ikke bare ensartede gressområder , men inkluderer også busk- og skoglandskap i noen tilfeller. Bruken av lukkede habitater avhenger særlig av hvor godt den enkelte art kan bruke løvfôr. Innflytelsen fra rovdyr spiller også en rolle. Videre er de forskjellige regionene i rekkevidden til dagens hester utsatt for sesongmessige endringer på grunn av varierende nedbør (regn i de mer tropiske og snøen i de mer moderat klimatiske sonene). Tilgjengeligheten av tilgjengelige vannkilder er også et viktig kriterium for tilstedeværelsen av hester i et gitt område.

I løpet av de siste årtusener har rekkevidden til hestene redusert betydelig. Ved slutten av pleistocenen var de spredt over store deler av Eurasia , Afrika og Amerika . På det amerikanske kontinentet ble de utryddet for rundt 10 000 år siden av grunner som ikke er helt klare. Forsøkte forklaringer spenner fra jakten på de nyinnvandrede menneskene til klimatiske endringer etter slutten av siste istid til epidemier eller en kombinasjon av disse faktorene. I det minste i Sør-Amerika begynte rekkevidden til hestene å krympe raskt i slutten av Pleistocene med tilstedeværelsen av de første tidlige menneskelige bosetterne. Også i deler av Europa vil enkelte aksjer sannsynligvis ha dødd ut for rundt 10 000 år siden. I Nord-Afrika og Vest-Asia ble de sannsynligvis utryddet i antikken - bare i Irak og Iran fortsatte en befolkning av det asiatiske eselet ut i det 20. århundre. I Øst-Europa døde den siste ville hestearten - tarpan ( Equus ferus ) - på 1800-tallet.

I motsetning til dette har tamhester og husesler blitt distribuert over hele verden av mennesker, og i noen land er det også villpopulasjoner av begge former. Det største antallet viltvoksne hester og esler bor i Australia , men de finnes også i USA og andre land.

Livsstil

Som regel

Selv om hester også kan lete etter mat om dagen, er de overveiende crepuskulære og nattlige. Dette gjelder spesielt artene i de tropiske områdene. På de mer moderate breddegradene kan aktivitet på dagtid også være dominerende. Som regel bruker dyrene mellom 60 og 70% av sin aktive tid på å spise. Resten av tiden blir brukt på trekkbevegelser og sosiale interaksjoner som stell, lek eller slåssing blant hingster. Når du beveger deg, berører hestene bare siste tå, så de er toppvandrere . Det er flere naturlige gangarter som varierer i hastighet og utførelse. De spenner fra langsom gange (trinn) med individuelle bevegelser i passasjen, til raskere trav (trav), der to ben beveges diagonalt samtidig, til rask løping (galopp). I sistnevnte løfter alle fire ben vanligvis fra bakken samtidig. Oppnådde hastigheter er 6 til 10 km / t når du går, 6 til 19 km / t når du trav og 26 til 56 km / t og mer når du galopperer. Søvnfaser er ganske korte med et gjennomsnitt på 2,5 timer om dagen. Korte søvnpauser på bare noen få minutter til rundt et kvarter dominerer. Imidlertid kan hvileperioder generelt være lengre. Mesteparten av tiden dyrene står ved, er det bare de unge som legger seg. Den typiske soveposen er preget av skrå bakben, senket nakke og hengende ører. Øynene er ofte åpne. Dette er karakteristiske trekk ved fluktdyr. Sove eller døsing mens de står, er mulig for dyrene ved at de kan feste kneskålen godt gjennom den skråstillingen på bena og dermed forhindre at den knekker.

Sosial og territoriell atferd

Khur, en underart av det asiatiske eselet, lever for det meste i individuelle mor-unge dyregrupper.
De letter sebra dannelse av større grupper.

Hester har kompleks sosial atferd . I prinsippet kan to forskjellige grunnleggende typer gruppedannelse identifiseres:

  • Den Grevys sebra , den afrikanske esel , det Kiang og noen bestander av asiatisk esel (inkludert Khur og Onager ) viser territoriell oppførsel. Det største båndet er mellom moren og de unge. Hanndyr etablerer paringsområder som noen ganger kan være over 10 km² store. De parrer seg med hopper som krysser sine respektive territorier. Selv om dyr noen ganger danner assosiasjoner, er det ingen varige forhold mellom voksne dyr i disse artene.
  • Den fjellet og steppe sebra , forskjellige populasjoner av den asiatiske esel (for eksempel Kulan og Dschiggetai ) samt Przewalski hesten og feral innenlandske hester som de Mustanger , derimot, bor i større, stabile foreninger. Disse består av ett til fem par mor og ungdyr og blir ledsaget av en hingst for å overvåke og kjøre dem. Samfunnsstrukturen kalles "harem". Under visse omstendigheter - som med noen viltvoksne hestegrupper - kan flere hingster tilhøre en gruppe. Størrelsen på en slik forening er sterkt avhengig av den regionale matforsyningen. Gruppene vandrer over store aktivitetsrom som kan overlappe andre gruppers. En viss rangering kan etableres i foreningen , selv om dette ikke nødvendigvis er identisk med lederrollen. Når det gjelder feral husdyrhester, kan avgang initieres av alle gruppemedlemmer uavhengig av kjønn, men dyrene følger ofte høyere rangerte individer. Lederrollen endres i gruppene av fjellsebra, under visse omstendigheter fører hingsten an (når den når mat eller vannkilder) eller en høyere rangert hoppe - vanligvis den med yngste føll - signaliserer avgangen. Hanndyr som ikke leder en gruppedannelse, blir ofte til bachelorgrupper. Av og til dannes det også veldig store flokker, som deretter består av flere grupper. Disse er imidlertid bare av midlertidig karakter og går i oppløsning igjen etter en viss tidsperiode. Med sebra på sletta skjer dette blant annet i regioner der store grupper av ungkarer forekommer. Dette gjør at hingstene til de enkelte gruppeforeningene bedre kan beskytte harem mot angrep.

Den tidligere typen med mor-unge dyregrupper og territoriale hingster forekommer i stor grad i områder med mer eller mindre konstant matforsyning gjennom året. Dyrens trekkbevegelser er ikke veldig vandrende. Parringsretten ligger utelukkende hos hingsten gjennom hvis område en gruppe mor og unge dyr vandrer. Den andre typen med haremdannelse og tilsyn med hingst er typisk for landskap med sterke sesongmessige svingninger og dermed varierende matforsyning i løpet av et år. Gruppeforeningene streifer vidt, åpne landskap på jakt etter mat, men er utsatt for den konstante risikoen for å bli truet av rovdyr. En større gruppedannelse fordeler årvåkenheten mot rovdyr blant flere dyr uten at et enkelt individ trenger å ofre for mye tid, noe den faktisk trenger for inntak. En hingst til stede i en slik gruppe, som vanligvis hele tiden er på utkikk etter potensielle konkurrenter, reduserer i tillegg tiden som kreves for årvåkenhet for hoppene. Her ligger parringsretten hos hingsten som leder et harem. Begge grunnleggende typer gruppedannelse gjør det mulig for hingsten å parre seg med flere hopper og dermed multiplisere polygynøst . Hopper i haremforeninger lever derimot monandrisk (par bare med en hingst), mens de i mor-unge dyrepar er polyandrian (par med flere hingster). Det antas ofte at den første grunnleggende typen er den mer originale, som også ble trent av mange veldig tidlige forfedre til dagens hester. Den andre ville da være en modifisert gruppetype som dukket opp med fremveksten av åpne landskap og en sterkere sesongbaserte klima.

Fighting sletter sebra hingster

De hestene kommuniserer med sine artsfrender i en rekke måter ved hjelp av visuelle tegn og taktile og luktsignaler og ved hjelp av lyder. Bevegelsesrepertoaret er veldig omfattende og kommer til uttrykk gjennom hodestilling, ører, kjeve eller hale, samt bevegelser som stempel. Det er også et rikt variert utvalg av lyder som, i tillegg til den velkjente naboen, også inneholder forskjellige bjelle-, fnys- og slaglyder. Lydene er mest forskjellige i feral tamhester og i ville hester . Med unntak av hannene er sebraer og villasner vanligvis roligere. Ikke alle gester og lyder har en aggressiv karakter; noen skal forstås som hilsener, uttrykke velvære eller, i arter i gruppeforeninger, fungerer også som kontaktsamtaler. Kommunikasjon via avføring og urin , som fungerer som informasjonsbærer over romlige og tidsmessige avstander, er av stor betydning for alle hester, inkludert tamhester . Dette gir de enkelte dyrene informasjon om andre individer. Som regel gjør kvinnene avføring på stedet, mens menn har en tendens til å være mer strategiske og legger utskillelsene ved siden av kvinnene. Noen arter har permanent avføring, for eksempel på godt ferdte stier eller på sosiale samlingssteder. Taktil kommunikasjon inkluderer å plassere haker på hverandres rygg, noe som generelt reduserer aggressivitet og styrker gjensidige sosiale bånd. I tillegg slikker og renser dyrene hverandre eller napper bort parasitter , noe som er veldig sjelden i sebraer. Hver av de nevnte kommunikasjonsformene overfører sin egen informasjon. Lukt gir ledetråder til individet og hans eller hennes personlighet. Lyder avslører igjen et dyrs status, siden blant annet dominerende hingster ofte gir mer vedvarende og høyere energi tonesekvenser enn underordnede dyr, som også ender gutturalt. . Alt dette hjelper dyrene til å vurdere ukjente individer når de møtes. Forskning har vist at mindre enn 15% av individuelle møter eller gruppemøter resulterer i fysisk konfrontasjon. Hvis disse ikke kan forhindres til tross for de forskjellige signaleringene, blir de utført med spark i for- og bakben og med biter.

ernæring

Hester er utelukkende planteetere og spiser først og fremst gress . På grunn av den harde silisiumdioksyden i disse plantene, utviklet hestene høykronede molarer med en høy andel tannlegesement for å motvirke økt slitasje når de tygges. Mykere deler av planter som blader eller kvister spises også i varierende grad, og noen utdøde Equus- arter ble også tilpasset et blandet vegetabilsk kosthold, som Cape sebra ( Equus capensis ). Som regel er mat av høyere kvalitet bare tilgjengelig på bestemte tider av året. Når det gjelder sebra på sletten, kan forskjellige grupper midlertidig komme sammen for å danne store flokker hvis det er tilstrekkelig tilgang. Maten blir som regel plukket av med de følsomme leppene og dyttet bak fortennene. Som en rektal gjærer trenger hester nesten dobbelt så mye mat som drøvtyggere av samme størrelse . Dette betyr også at det meste av deres daglige aktivitet er viet til å spise. I tillegg er de mindre i stand til å bryte ned nitrogenholdige komponenter og må fjerne dem gjennom urinen. Dette resulterer i større avhengighet av vann for å kompensere for tap av væske, og det er derfor migrasjonsbevegelser er begrenset, spesielt i de tørre periodene av året. Noen arter som Grevys sebra eller det afrikanske eselet kan klare seg uten vann i lang tid om nødvendig, men etter en slik fase balanserer de vannbalansen med et inntak på opptil 30 liter vann på veldig kort tid. Dette påvirker imidlertid i stor grad bare dyr som ikke avler noen avkom. Oppførselen er også kjent fra tamhesten og førte til uttrykket "drikk som en hest". Siden hestens fordøyelsessystem er mindre effektivt enn drøvtyggere, er avføringen tilsvarende grovere. Unge dyr lærer vanligvis av moren hvilken mat som er næringsrik og brukbar for dem. De kan spise mors møkk, noe som kan hjelpe læringsprosessen. Motsatt spiser mødre også søppel fra gutten. Det antas her at damene bruker dette til å identifisere patogener og gi sine avkom passende T-lymfocytter gjennom morsmelken som et forsvar.

Reproduksjon

Ber Przewalski-hesten

Hesteartene i de mer tempererte klimaene har en sesongmessig begrenset reproduksjonsfase, i de mer varme klimatiske områdene kan den vare hele året. Imidlertid er det også høyt fødselsperioder på året, som vanligvis sammenfaller med regntiden. Alle hestene er polyestrielle , slik at den seksuelle syklusen gjentar seg til befruktning eller stiller seg på nordlige breddegrader på grunn av kortere dager om vinteren. Selve syklusen varer rundt en uke og starter igjen etter to til tre uker hvis det ikke er gjødsling. Mellomfasen er lengre med sebraer enn med ville hester og ville asser. Den eggløsningen finner sted spontant. Hingster som er villige til å reprodusere, snuser hoppens kjønnsorganer og legger hodet på torsoen. Ved hjelp av de karakteristiske flehmanene kan du bestemme østrogenstatusen til en hoppe i urinen via Jacobson-orgelet . Hanndyr deltar i en parringskonkurranse med hverandre, som blir ritualisert og begynner med en buet nakke, etterfulgt av forskjellige vokaliseringer og gjensidig snusing. Den siste fasen er en fysisk kamp. Kvinnelige dyr uttrykker sin egen uvilje ved å sparke bakbenene og dermed forhindre at hingsten klatrer opp. Hopper som er klare til å motta, står imidlertid vanligvis stille. Hingster i haremforeninger utfører bare en parringsakt per hoppe , mens territoriale hingster sitter på en hoppe hvert 15. minutt og utløper omtrent hver time . Etter orgasmen trenger hingsten opptil 20 minutter for å komme seg.

Mor og unger av fjellsebraen

Den drektighetstid på hestene er mellom 330 og 390 dager, det er den lengste med Grevys sebra og den korteste med innenlandske hest . Vanligvis blir en ensom ung født. Fødselen skjer vanligvis om natten. Det nyfødte er relativt tungt (det veier mellom 25 og 40 kg, som er omtrent 9 til 13% av mors vekt) og for tidlig. Det kan følge moren bare noen timer etter fødselen og holder seg stort sett nær henne. I gjennomsnitt suger den melk i omtrent et minutt hver time. Faderdyr deltar ikke i oppdrett av avkom. Noen ganger skjer det imidlertid barnemord . Ungdyret avvenes etter 7 til 18 måneder. Den seksuelle modenheten skjer to til seks år, med unge hingster på grunn av sosiale strukturer kan vanligvis reprodusere i avanserte aldre enn hopper. I haremsamfunn forlater både hann- og kvinnedyr foreldregruppen, noe som er relativt sjelden hos pattedyr. Forventet levetid for hester i naturen er 21 til 40 år.

I prinsippet er hopper fysisk i stand til å reprodusere hvert år, men det er ofte en periode på flere år mellom to fødsler. Østrussyklusen starter igjen tre til fire uker etter fødselen. Kjønnsforholdet ved fødselen er 1: 1, men dette kan være veldig forskjellig for hoppene. I noen asiatiske eselpopulasjoner er det mer sannsynlig at unge og eldre hopper føder kvinnelige avkom, mens middelaldrende dyr er mer sannsynlig å føde føll. Årsakene til dette kan være de svært variable reproduksjonssjansene for voksne hingster. Morsdyr må derfor investere mer tid og energi i å oppdra de mannlige avkomene slik at de senere kan lykkes med å seire mot sine seksuelle kamerater og deretter pare seg. Middelaldrende hopper har vanligvis nok erfaring og fysiske forutsetninger for mer intensiv oppdrett av hanndyr. Unge hopper, derimot, er stort sett uerfarne, mens eldre hopper ofte viser en forverret konstitusjon. Den dominerende fødselen av kvinnelige avkom av unge og gamle hopper fremmer i dette tilfellet vitaliteten til en populasjon og øker antall kvinnelige dyr som senere kan føde unge dyr.

Fiender og fiendens oppførsel

Hester har en rekke naturlige fiender , inkludert primært store rovdyr som hyener , ulver , ville hunder og store katter . Som mange hovdyr er de flygedyr. Hestens kropp er designet for rask og vedvarende løping, så de flykter når de er truet. Når de er i hjørner, kan hester også sparke kloven eller påføre angripere smertefulle bittesår. Deres kraftigste våpen er deres tungt muskuløse bakben. I haremsamfunn forsvarer hingsten gruppen. Kvinnedyrene beveger seg vekk fra farekilden ved omtrent halvparten av rømningshastigheten for å gi hingsten muligheten til å låse opp.

Systematikk

Eksternt system

Intern systematikk av hestefamilien ifølge Prado og Alberdi 1996 og Mihlbachler et al. 2011
  Equinae  

 Hipparionini


  Equini  
  Protohippina  

 Protohippus


   

 Calippus


   

 Scaphohippus




  Pliohippina  

 Pliohippus


   

 Hippidion


   

 Astrohippus


   

 Onohippus


   

 Dinohippus


   

 Equus









Mal: Klade / Vedlikehold / Stil

Hester ( Equus ) danner en slekten fra familien av hester (hestefamilien) av samme navn i tysk . Familien stammer fra Nedre Eocene for 56 millioner år siden og har vært utbredt i Nord-Amerika og Eurasia siden den gang , i overgangen fra Nedre til Midt- Miocene for rundt 16 millioner år siden, nådde de første tidlige representantene også Afrika . I dag er Equus det eneste medlemmet i familien, noe som gjør det monotypisk . De nærmeste levende slektningene er tapirene og neshornene , sammen utgjør de rekkefølgen til den rare odyret (Perissodactyla). Imidlertid er tapirer og neshorn nærere beslektede og danner sammen underordenen Ceratomorpha , som mange former som nå er utryddet er tildelt. Hestene møter tradisjonelt Ceratomorpha. Sammen med sine utdøde forfedre tilhører de underordneren Hippomorpha (hestefamilier). Innenfor denne underordningen skilles det mellom superfamilien Equoidea , som består av hestefamilien og den utdøde familien av Palaeotheriidae . Noen ganger blir Brontotheriidae , en gruppe fra eocenet som også inkluderer fossile, til dels veldig store former, henvist til underordneren Hippomorpha og anses derfor å være nærmere knyttet til hestene. I følge molekylgenetiske studier skjedde atskillelsen av hestelinjen fra neshornet og tapirene for minst 54 til 56 millioner år siden.

Innen hestefamilien er slekten Equus plassert i underfamilien til Equinae . Representantene deres er preget av bedre tilpasning til gressmat og utviklet derfor høykronede ( hypsodontale ) tenner. Her igjen Equus tilhører den stamme den Equini og under Tribus av den Pliohippina . Pliohippina består av hesteheste ( monodactyl ), en funksjon som er typisk for alle moderne representanter for slekten Equus . De representerer i sin tur søstergruppen til Protohippina, som er utformet som trehovede ( tridactyle ) dyr litt mer primitive. Equini, på sin side, møter Hipparionini (noen ganger blir også Protohippina ledet på stammenivå (Protohippini) i Equinae og danner deretter søstergruppen til Hipparionini). Av anatomiske grunner er den nærmeste slektningen til Equus Dinohippus , som bodde i Nord-Amerika under overgangen fra Miocene til Pliocene .

Internt system

Intern systematikk av slekten Equus ifølge Vilstrup et al. 2013
  Equus  
  ikke-kaballiner  


 Equus asinus


   

 Equus hemionus


   

 Equus kiang




   

 Equus sebra


   

 Equus quagga


   

 Equus grevyi





  kaballiner  

 Equus caballus


   

 Equus przewalskii




Mal: Klade / Vedlikehold / Stil
Intern systematikk av slekten Equus i følge Price et al. 2009
  Equus  
  ikke-kaballiner  


 Equus asinus


   

 Equus hemionus


   

 Equus kiang




   


 Equus quagga


   

 Equus grevyi



   

 Equus onager


   

 Equus sebra





  kaballiner  

 Equus caballus



Mal: Klade / Vedlikehold / Stil
Lavere jeksler i slekten Equus : venstre innenlandske esel (stenonin), riktig innenlandske hest (caballin)

Antallet nylige hestearter er fremdeles kontroversielt, vanligvis skilles det mellom seks, syv eller åtte dagens arter. På samme måte har ikke forholdet mellom de enkelte artene blitt fullstendig avklart, så ulike molekylære genetiske studier har vist delvis motstridende resultater. Tradisjonelt er moderne hester delt inn i to store grupper: den caballine gruppen (også caballoid), hvis navn går tilbake til dagens innenlandske hest Equus caballus , og stenonin (også stenonid, zebroid eller ikke-caballin) gruppe, oppkalt etter den utdøde Equus stenonis fra villaen franchium . Den mest åpenbare forskjellen mellom de to formene er linguaflexid av de nedre molarene. Denne tydelig buede emaljestripen på den bakre (tungesiden) tannkanten, plassert mellom to fremtredende fremspring (metakonid og metastylid), er på den ene siden V-formet (stenonin) og på den annen side U-formet (caballin). Alle dagens sebraer og villasner blir lagt til stenoninhestene , mens kaballinene inkluderer dagens ville og tamhester og blir også referert til som "ekte hester".

Nedenfor er de ofte aksepterte artene i dag. De er delt inn i tre undergenerasjoner:

  • Subgenus Equus Linnaeus , 1758
  • Tarpan ( Equus ferus Boddaert , 1785); utryddet på 1800-tallet;
  • Przewalskis hest ( Equus przewalskii Poljakov , 1881); Eksistens truet;
  • Undergenus Asinus Gray , 1822
  • Undergruppe Hippotigris H. Smith , 1842
  • Grevys sebra ( Equus grevyi Oustalet , 1882); Kenya , Somalia og Etiopia ; spesielt smalt stripete mønster; Eksistens truet;
  • Plainsebra ( Equus quagga Boddaert , 1785) flere underarter, inkludert den utdøde i 1800-tallet quagga , fra Sør- Sudan til Sør-Afrika; Mage stripete og mellom stripene ofte lettere “skyggelister”; Eksistens ikke truet;
  • Fjellsebra ( Equus zebra Linné , 1758); to underarter i Namibia og Sør-Afrika ; minste sebraart med horisontale striper på krysset til halebunnen; Fortsatt fare;
Det utdøde syriske eselet blir delvis sett på som en form for det asiatiske eselet, men blir delvis også betraktet som en egen art.

I tillegg til disse ofte anerkjente artene, hevet en revisjon hovdyrene til Colin Peter Groves og Peter Grubb fra år 2011, Hartmanns fjellsebra ( Equus hartmannae ), Khur ( Equus khur ) og den syriske villassa ( Equus hemippus ) til en uavhengig artsstatus. I lang tid ble Przewalski-hesten ansett som en underart av villhesten og ble ansett som den forfedre formen til tamhesten, men nylige genetiske studier har tolket hestens representant som en referal tammet form. Den ble utryddet i naturen på 1960-tallet, og det gjøres nå forsøk på å gjeninnføre i Mongolia , Kina og andre land. Bestanden er estimert til 2000 dyr. Akkurat som det er avvik i antall arter, er også distribusjonen mellom subgeneraene under diskusjon. Tamshesten, tarpanen og Przewalski-hesten er relativt tydelig tildelt som caballine hester av undergruppen Equus . De afrikanske og asiatiske eslene (asiatisk esel, Kiang, Khur og syrisk halv esel) er noen ganger i undergruppen Asinus , og noen ganger er de asiatiske eslene også inkludert i undergruppen Hemionus . Det samme gjelder for de forskjellige former for sebra, som på den ene siden den vanlige undergruppen Hippotigris eksisterer for, på den andre siden er Grevysebraen også oppført i undergruppen Dolichohippus .

Opprinnelig inneholdt slekten Equus mer enn 230 beskrevne, kun fossile kjente taxaer i tillegg til de nylige artene, 58 av dem fra Nord-Amerika alene. De fleste av disse utdøde skjemaene var basert på bare fragmentert fossilt materiale eller ble dårlig beskrevet. Av denne grunn var mange taxa synonyme i 1985 og 1989 .

Stammehistorie

opprinnelse

Hestefamilien er en veldig gammel gruppe av odde hovdyr, hvis stammehistorie går tilbake til rundt 56 millioner år. Slekten Equus inkluderer moderne hester og representerer den yngste lenken i denne utviklingen. Den er innebygd i en gruppe andre monodactylhester, inkludert Pliohippus , Dinohippus , Astrohippus , Haringtonhippus og Hippidion . Opprinnelsen til moderne hester er i Nord-Amerika. I følge molekylgenetiske analyser, splittet Equus seg fra linjen til de andre hestene for rundt 4,5 til 4,0 millioner år siden i Pliocene . De genetisk nærmeste slektningene, Hippidion og Haringtonhippus , skilles fra henholdsvis 5,2 til 7,7 millioner år siden og 4,9 til 5,7 millioner år siden. Equus selv kom mest sannsynlig fra Dinohippus , selv om det fortsatt er vanskelig å skille mellom denne slekten og de tidligste moderne hestene. Antagelig fant denne prosessen sted i den sørlige delen av Nord-Amerika gjennom kladogenese .

Stenoninhestene

Skjelettrekonstruksjon av Equus simplicidens , en av de tidligste kjente medlemmene av slekten Equus

De molekylære genetiske dataene som er oppnådd ved delingen av hestene stemmer relativt godt overens med det eldste paleontologiske beviset, som kommer fra Ringold-formasjonen i Washington State og er mer enn 3,4 millioner år gammel. Disse tildeles arten Equus simplicidens , et tidlig medlem av Stenonine-hestegruppen, som ligner på funnene fra Hagerman-faunaen i Horse Quarry i Idaho , hvor det er funnet mer enn 150 hodeskaller av denne hestearten , deres alder estimert til rundt 3,7 millioner år blir. Denne tidligste representanten for Equus blir noen ganger tildelt undergruppen Plesippus . Andre viktige funn av Equus simplicidens har kommet ned til oss fra det nordlige og sentrale Mexico , for eksempel fra Jalisco . I det senere løpet av pliocenen dukket den relativt slanke og delikate Equus cumminsi opp, som er basert på individuelle funn fra Texas og ofte blir referert til som den som ligner på ville esler .

Skull of Equus eisenmannae , en tidlig Eurasian Stenonine-hest

For rundt 3 til 2,5 millioner år siden i slutten av Pliocene nådde stenoninhestene Eurasia og spredte seg relativt raskt i landskapene som opprinnelig var befolket av Hipparion- representanter. Det var den første enhestehesten som satte foten på eurasisk jord. Svært tidlige funn fra Linxia-bassenget i Øst-Asia, som dateres fra 2,6 millioner år siden, tilskrives Equus eisenmannae . Andre stenoninformer som forekommer nesten samtidig i Øst-Asia er Equus huanghoensis , Equus qingyangensis og Equus yunnanensis . Siden det noen ganger er tydelige morfologiske forskjeller mellom disse hestemedlemmene, antar noen forskere at det er flere bølger av innvandring. Equus livenzovensis fra Montopoli i Sør-Europa er tilsvarende gammel . Disse forskjellige opprinnelige representantene danner muligens grunnlaget for den påfølgende strålingen av stenoninhestene, hvorfra kjente former som Equus stenonis , Equus sanmeniensis , Equus sivalensis og Equus suessenbornensis dukket opp . Dyrene viste ofte kjennetegn ved dagens sebraer og ville asser, og derfor ble de opprinnelig gruppert sammen for å danne taxon Allohippus . Slekten er stort sett ikke anerkjent, men noen forskere går inn for dens uavhengighet på grunn av dens morfologiske særegenheter. I Eurasia viser stenoninhestene et bredt utvalg av forhold til hverandre. Generelt kan en særlig stor gruppe former rundt Equus suessenbornensis og en mer variabel rundt Equus stenonis utarbeides morfologisk . Det er bemerkelsesverdig at det på mange eurasiske steder med stenoninhester forekommer to sympatriske arter, som er forskjellige når det gjelder kroppsstørrelse. For eksempel på det eponymous Middle Pleistocene-stedet i Süßenborn , men også i Voigtstedt (begge Thüringen ), i tillegg til den store Equus suessenbornensis , som veier opptil 590 kg, er det også de mindre Equus altidens , som bare veide rundt 260 kg . Den vanligste forekomsten av ulike Stenonine hester på et område som er mest sannsynlig å bli assosiert med en sterkere nisje bruk . For både Equus suessenbornensis og Equus altidens , på grunn av noen spesielle tannegenskaper , er det referert til undergenen Sussemionus , hvis karakterform er Equus coliemensis fra Kolyma- elven i Yakutia . Flertallet av stenoninhestene i Eurasia forsvant igjen i løpet av Midt-Pleistocene. En av få etterkommere er Equus ovodovi , som ble beskrevet på grunnlag av noen funn fra Proskuriakova-hulen sørvest i Sibir . De fossile restene, som viser typiske trekk ved undergenen Sussemionus , tilhører Young Pleistocene med en alder på 40.000 år . Ytterligere funn av arten kom til syne i det nordøstlige Kina. En annen sen form er Equus hydruntinus , den europeiske villassa , som skjedde over store områder av det vestlige Eurasia på slutten av Midt-Pleistocene og New Pleistocene og først ble utryddet i løpet av Holocene for 5000 til 3000 år siden. Morfologisk viser det blandede trekk som minner om både dagens asiatiske esel og slektningene til Sussemionus . Fra et genetisk synspunkt er Equus hydruntinus nærmere det asiatiske eselet og representerer sannsynligvis en utdød sidegren, mens Sussemionus tilhører mer den fjerne familiekretsen av ville esler og sebraer.

For minst 2,5 til 2 millioner år siden hadde stenoninhestene også nådd Nord-Afrika, hvor de først ble registrert i Omo- regionen med en alder på rundt 2,3 millioner år . Den formen heter Equus oldowayensis var omtrent på størrelse med dagens Grevys sebra. I likhet med Eurasia fordrev representantene for slekten Eqqus i Afrika tidlige hipparionlignende hester, som allerede hadde spredt seg over kontinentet i Midt- Miocene . Her dukket det opp separate utviklingslinjer som produserte arter som Equus koobiforensis , Equus numidicus , Equus tabeti eller Equus capensis . Sistnevnte, også kjent som "Kappsebra", er relativt vanlig i Sør-Afrika. Som et relativt massivt dyr hadde den en rekonstruert skulderhøyde på rundt 150 cm, og kroppsvekten var anslagsvis 400 kg.

De caballine hestene

Skjelettrekonstruksjon av Equus occidentalis , en kaballin hest fra Nord-Amerika

Forfaren til de caballine hestene kan også bli funnet i Nord-Amerika for første gang for 2,5 til 1,8 millioner år siden, og blir ofte referert til som Equus scotti . Tidlige funn av denne tøffe hesten som veide rundt 550 kg ble gjenvunnet med flere skjeletter fra Rock Creek i Texas , samt fra Red Cloud Formation i Nebraska . I tillegg til de store hestene ble to grupper av former for mindre representanter generelt beskrevet for Midt- og Young Pleistocene i Nord-Amerika: på den ene siden en robust form med brede lemmer, som er morfologisk og genetisk tildelt caballine hestene og blir ofte likestilt med Equus alaskae (noen ganger også kalt Equus conversidens , men taksen er kontroversiell), derimot en slank, mer delikat art, som også er kjent som styltebenet hest på engelsk på grunn av sin særegne fotanatomi . Sistnevnte ble delvis ledet under artsnavnet Equus francisci . Opprinnelig antatt å være nære slektninger til den ville rumpa , forble det nøyaktige forholdet mellom styltebeinhestene og andre hester lenge uklart. Flere DNA- undersøkelser viste da at disse danner en egen endemisk gruppe i Amerika, med muligens nærmere bånd til de kaballine formene. I 2017 ble de stiltebeinte hestene henvist til den uavhengige slekten Haringtonhippus basert på ytterligere genetiske studier , men andre forfattere anser denne slekten for å være synonymt med Equus . Ulike hestearter er dokumentert i Young Pleistocene. Den store Equus occidentalis , som forekommer i stort antall i asfaltgropene i Rancho la Brea og i Diamond Valley Lake Local Fauna , begge i California , er relativt viktig. Mye mindre var imidlertid Equus mexicanus og Equus cedralensis , som begge ble beskrevet fra steder i sentrum av Mexico . Hele norden var i sin tur befolket av den like små og bredfotede Equus lambei , hvorav blant annet en delvis mumifisert kadaver ble funnet i Last Chance Creek nær Dawson City i det kanadiske Yukon- territoriet .

Med opprettelsen av Panama Land Bridge tok hestene seg også inn i Sør-Amerika. En av de første hesterepresentantene på dette kontinentet var slekten Hippidion , som immigrerte fra Nord-Amerika for rundt 2,5 millioner år siden. For omtrent 2 millioner år siden nådde Equus Sør-Amerika, hvor slekten snart spredte seg vidt. En gang ansett med minst fem arter for å være ganske rik på former i Sør-Amerika, er i dag bare Equus neogeus i stor grad anerkjent som en gyldig form, som imidlertid viste betydelige variasjoner i størrelse. Over det amerikanske kontinentet utdøde hester (både Equus og Hippidion og Haringtonhippus ) fra ukjente årsaker i overgangen fra Pleistocene til Holocene for rundt 10 000 år siden.

Det første utseendet til caballine hester i Eurasia er ikke sikkert, veldig gamle funn fra Villafranchium er kjent fra Beresti ( Moldova ). Den eldste klare representanten for caballine hestene i Eurasia er vanligvis assosiert med Equus mosbachensis . Et betydelig antall funn ble først dokumentert i tidlig Midt-Pleistocene . Fossile rester overføres ikke bare fra de samme navnene Mosbacher Sands i Hessen, de er spredt over store deler av Europa som Fontana Ranuccio i Italia eller Arago-hulen i Frankrike. I perioden som fulgte, erstattet de caballine hestene stort sett stenoninene i Eurasia. En mulig forklaring på dette er et større økologisk utvalg av førstnevnte sammenlignet med sistnevnte. Det er også bemerkelsesverdig i denne sammenhengen at, i motsetning til stenoninhestene, ser caballinen svært sjelden sympatisk ut på enkelte steder. Sammenlignet med stenoninhestene, er caballineformene i Eurasia delt i en mangfoldig gruppe med mange representanter, kjente arter inkluderer Equus steinheimensis , Equus taubachensis og Equus chorsaricus . De unge Pleistocene caballine hestene i Sentral-Europa blir overveiende referert til som Equus germanicus , andre sene representanter er for eksempel Equus latipes i Øst-Europa eller Equus lenensis i Nord-Asia. Noen ismumier har overlevd fra sistnevnte, inkludert Jukagir-hesten fra Kondratieva-elven og Selerikan-hesten fra Indigirka , begge i Nord- Yakutia . En merkbar reduksjon i størrelse, som begynte på slutten av Middle Pleistocene, er slående. Den ekstremt sterke Equus mosbachensis nådde opprinnelig en vekt på 610 til 740 kg med en skulderhøyde på rundt 165 cm, mens den yngre Equus steinheimensis veide rundt 470 kg. De vesentlig større dimensjonene sammenlignet med dagens arter forklares blant annet av en høyere vekstrate forårsaket av den mer omfattende matforsyningen i de varme klimatiske delene av Pleistocene. I det påfølgende Young Pleistocene opp til Holocene fortsatte størrelsesreduksjonen deretter. Kroppshøyder på 137 til 145 cm er rekonstruert for en større del av Young Pleistocene-hestene. Imidlertid kan det forventes en sterk fragmentering av hestepopulasjonen i perioden etter maksimal frysing av siste isperiode (ca 20 000 år før i dag), som blant annet førte til betydelig varierende størrelser avhengig av geografisk fordeling. Det er under diskusjon om størrelsesvariasjonene til de caballine hestene fra Midt- og Ung Pleistocene hver for seg uttrykker en uavhengig spesiering. Noen ganger kan forskjellige skjelettproportjoner også gripes, gjenkjennelig blant annet fra dyr med sterke eller slanke ben og smalere eller bredere snuter. Noen forfattere antar at denne klare plastisiteten i hestens kropp er tilpasset tilsvarende varme eller kalde klimatiske forhold og dermed til mer lukkede eller stort sett åpne landskap. I følge dette synet kunne de forskjellige hesteformene i Eurasia være mer "miljømorfotyper" enn separate arter.

I Afrika kunne de caballine hestene imidlertid aldri spre seg langt. Individuelle funn er dokumentert fra Young Pleistocene of Allobroges i Algerie og er tildelt Equus algericus .

Om opprinnelsen til dagens hester

Skjelett av en Grevys sebra
Utvikling av hesteskallen : Equus simplicidens (a - d), Equus stenonis (e - h), Equus koobiforensis (i - j), Equus grevyi (k - l)

Den fylogenetiske opprinnelsen til hesteartene som fremdeles lever i dag er vanskelig på grunn av de mange artsnavnene som brukes av Pleistocene equus- representanter. Muligens tarpanen ( Equus ferus ) går tilbake som en kaballin form til ville hestene til Young Pleistocene . I vestlige eurasiske områder er disse hovedsakelig assosiert med Equus germanicus eller Equus latipes . I den nordasiatiske regionen er de sene Pleistocene og de tidlige Holocene-hestene mest kjent under navnet Equus lenensis . I følge genetiske studier kan Przewalski-hesten , opprinnelig ansett som en ekte villhestform, muligens spores tilbake til forsøkdomesticering av Botai-kulturen i Sentral-Asia, som tilhørte den sene neolitikum . Det kan være et genetisk forhold til Equus lenensis . Forfedrene til dagens tamhest og Przewalski-hesten hadde allerede skilt seg i overgangen fra Midt-Pleistocene til Young Pleistocene for rundt 117 000 år siden.

Forfedrene til vill ass og sebra er fortsatt stort sett uklare. Når det gjelder molekylær genetikk, går separasjonen mellom kaballine og stenoninhester tilbake fra 3,7 til 4,4 millioner år. Den ville rumpa og sebra delte seg fra 1,7 til 2 millioner år siden. En diversifisering av sebraene i steppen ( Equus quagga ), fjellet ( Equus zebra ) og Grevys sebraer ( Equus grevyi ) begynte for 1,6 millioner år siden med fjellsebraen. De andre artene fulgte over en periode på rundt 200.000 år. De afrikanske og asiatiske eslene skilte seg på et omtrent samme tidspunkt for 1,5 til 1,8 millioner år siden. Til slutt ble Kiang dannet, som sannsynligvis fant sted i Midt-Pleistocene. Datoene som er oppgitt er mye nyere enn opprinnelig antatt, ettersom det ble antatt en separasjon av villass og zebras for rundt 2,8 millioner år siden, med villasselinjen som gikk tilbake for rundt 3 millioner år siden. I hvor stor grad det er forhold til individuelle utdøde former, slik som villass til den veldig tidlige nordamerikanske Equus cumminsi, som ofte ble postulert tidligere, er fortsatt uklart. I følge fylogenetiske studier fra 2019 kan sebraene imidlertid stamme fra Equus simplicidens i Nord-Amerika og de meget tidlige stenoninhestene i Eurasia. Dette støttes av likheter i strukturen til tennene og i den komparative dimensjonen til metacarpal og metatarsal bein .

Historie om taksonomi, nomenklatur og etymologi

Slekten Equus ble vitenskapelig navngitt av Linné i 1758 som en del av hans viktige arbeid Systema Naturae . Linné definerte slekten etter tennene og lemmene med bare en tå. Navnet Equus , som har latin opprinnelse og betyr "hest", ble brukt før. Det finnes blant annet i John Rays gjennomgang av firbenede og slangelignende dyr fra 1693, som Linné også refererte til i sin Systema Naturae . Totalt sett skilte Linné ut tre typer hester: Equus caballus (tamhest), Equus asinus (tisel) og Equus sebra (sebra). Underavdelingen av slekten ble vedtatt av forskjellige naturforskere og forskere i overgangen fra det 18. til det 19. århundre. John Edward Gray forplantet seg deretter i en omfattende revisjon av hestene i 1824, en inndeling i to slekter og skilt Asinus fra Equus . I den tidligere inkluderte han også sebraene. Grey begrunnet inndelingen i to slekter med dannelse av striper i ville esler og sebraer og den forskjellige fordelingen av kastanjer på bena. Rundt et og et halvt tiår senere, i 1841, løftet Charles Hamilton Smith en "asinin-gruppe" med de ville assene fra en "hippotigrine-gruppe" med sebraene. Han differensiert de villesel og sebraer på slektsnivå og forent sistnevnte i den nyopprettede taxon Hippotigris . I mellomtiden var det allerede beskrevet noen nye arter, fremfor alt det asiatiske eselet i 1775, slettensebra i 1785 (som quagga) og 1824 (som Burchells sebra) og tarpanen også i 1785. I det videre løpet av det 19. og tidlig på 1900-tallet, flere sjangre opprettet. Dolichohippus er av bemerkelsesverdig betydning for Grevys sebra av Edmund Heller i 1912. Allerede i 1823 hadde Frédéric Cuvier brukt begrepet Hemionus som en høyere taksonomisk enhet, men det regnes som et substantiv nudum . Derfor regnes Wilhelm Otto Dietrich som fornavnet til slekten Hemionus , som forenet det asiatiske eselet under henne i 1959. I 1945 tvilte George Gaylord Simpson i sin generelle taksonomi for pattedyr den generiske uavhengigheten til slektene Asinus , Hippotigris og Dolichohippus (samt Hemionus ifølge F. Cuvier) og flyttet dem til rang av undergener på grunn av de klare likhetstrekkene. til Equus . Visningen holdes fortsatt stort sett i dag, men det nøyaktige antallet undergenrer - variable tall er mellom tre og fem - er fortsatt under diskusjon.

Den første omfattende beskrivelsen av hestens tenner ble gitt av Richard Owen i sin odontografi i 1845 . På bakgrunn av dette anerkjente Marcellin Boule i 1899 en tydelig dikotomi innen hester med tamhesten på den ene siden og sebraen på den andre, idet han tok hensyn til mange fossile former på grunnlag av tannstrukturen. I den omfattende illustrerte artikkelen spores Boule sebraene tilbake til Equus stenonis . Formen hadde tidligere blitt introdusert av Igino Cocchi i 1867 ved hjelp av en hodeskalle fra Valdarno i Toscana (Italia). Senere forfattere vedtok denne grenen og utarbeidet den mer detaljert. Fremfor alt diskuterte Paul O. McGrew i et bidrag fra 1944 de forskjellige tannfunksjonene til fossile og nylige hester for sine fordeler og ulemper. Så han kom til den oppfatning at blant annet pli caballin , en tett emaljesløyfe mellom to hovedknoller i de maksillære molarene (hypokonus og protokonus) ikke er et eksklusivt kjennetegn ved tamhesten. På den annen side la han vekt på linguaflexid av de nedre molarene med løpet som minner om en U (caballin) eller V (stenonin) som støtte. Med fremveksten av nye vitenskapelige undersøkelsesmetoder i siste tredjedel av det 20. århundre, ble denne allerede morfologisk bestemte dikotomien i slekten Equus bekreftet på et genetisk og biokjemisk grunnlag. Blant annet Ann Forsten , men også María T. Alberdi og andre fortsatte derfor inndelingen i slekten i de uformelle grupper av caballine og stenonine hester (etter Forsten "caballoid" og "stenonid"), med Forsten også vill ass i stenoninen danner et slott.

Equus caballus , tamhesten som nominasjonsform for hester

Den nominerer formen av slekten Equus er Handel caballus når det er først nevnt i Linnés Systema Naturae . Her skilte han tamhesten med Equus caballus og tam-eselet med Equus asinus . I 1785 kalte Pieter Boddaert Tarpan Equus ferus . På samme måte ledet Leopold Fitzinger det afrikanske eselet i 1858 under det vitenskapelige navnet Asinus africanus . Fra disse forskjellige navngivningskonvensjonene fulgte en inkonsekvent bruk av navnene for de ville og tamme formene. Noen forskere bruker derfor også Equus caballus og Equus asinus som artsnavn for villhesten og det afrikanske eselet (ofte inkludert et underartnavn for villformen, dvs. E. c. Ferus eller E. a. Africanus ), mens andre brukte senere vitenskapelige navn etablert av ville populasjoner. Imidlertid var det vanskeligere enn med de nåværende husdyr og ville dyr med fylogenetiske forgjengere eller overgangsformer, der en pålitelig oppgave til den ene eller den andre gruppen ikke alltid er mulig. Generelt sett faller kjæledyr i det moderne zoologiske systemet ikke under de eksisterende navnekonvensjonene. Unntak er artsnavn gitt av Linné, som har vært i bruk i over 200 år. I 2003 bestemte Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur på forespørsel fra noen forskere ( Opinion 2027 , Case 3010 ) å bevare navnene Equus caballus og Equus asinus (sammen med 13 andre navn på tamme pattedyr) og gjøre dem i prinsippet brukbare. Forskere og forfattere kan derfor velge navnet på en vill eller tamme form, forutsatt at to artsnavn er tilgjengelige. Avgjørelsen overstyrer imidlertid ikke Opinion 271 fra 1954, der typen Arten av Equus ble bestemt for å være Equus caballus . Det er heller ikke over prioritetsregelen i den internasjonale koden for zoologisk nomenklatur , ifølge hvilken artsnavnet som er gitt først, også er det legitime. Følgelig, når man vurderer villhesten og tamhesten, ville førstnevnte være den eneste arten som ble tildelt sistnevnte og ikke omvendt. Det samme kan sies om det afrikanske eselet og husetselet. I dette tilfellet gjelder prioritetsregelen også sebra på slettene, som ble vitenskapelig etablert i 1824 av John Edward Gray med Asinus burchelli . Nesten 40 år tidligere hadde imidlertid Pieter Boddaert introdusert den utdøde quaggaen med Equus quagga . I lang tid ble begge artene ansett for å være uavhengige. Imidlertid har genetiske studier vist et nært forhold. På grunn av den påfølgende synonymiseringen av begge artene, er Equus quagga nå det riktige artsnavnet for slettesebraen.

Den tyske navnet "hest" er avledet fra det USA latinske navn paraveredus for en kurer hest på sekundære ruter. Dette er igjen basert på det keltiske - sene latinske ordet veredus for " kurerhest " og det greske prefikset παρά ( pará ) for "ved siden" eller "med". Ordet "esel" ble formidlet via den gammelhøjtyske esilen fra latin asinus (eller asellus som en diminutiv). Opprinnelsen antas å være fra et språk i Lilleasia . Opprinnelsen til ordet "sebra" er uklart. Muligens det kan bli funnet i ordet Zecora av den Oromo av det nordøstlige Afrika. For første gang kalte portugiserne stripedyr i Sentral-Afrika med sebra på 1400-tallet . Senere ble dette også overført til lignende dyr i Sør-Afrika.

Hester og mennesker

forhistorie

Viktigheten av hester for mennesker går tilbake til paleolittikken . Dyrene ble hovedsakelig brukt som råvarer og matressurser. Rester av hester kan bli funnet på mange steder fra det gamle til det øvre paleolittiske i Europa alene. Eksempler er Miesenheim i Neuwied-bassenget eller Ehringsdorf nær Weimar i Thüringen. Hester er også relativt vanlige på stedene i Geiseltal fra Midt til Ung Pleistocene . Mens bruken av dyrene kan bestemmes med komparativ sikkerhet ved å skjære merker og støtmerker på beinene, er bevis på direkte jakt langt mindre vanlig på dette tidspunktet. En av de mest imponerende kommer fra Schöningen i Niedersachsen, hvor åtte trespyd opp til 250 cm lange og utallige rester av hester ble oppdaget på et område på rundt 1200 m². Ifølge analyser tilhører nesten alle disse hestrestene Equus mosbachensis , underordnet Equus hydruntinus . Funnene dateres til sen Midt-Pleistocene og antas å være mellom 300 000 og 400 000 år gamle. Rundt 50.000 år gammel ble skjelettet til et afrikansk esel funnet i Umm el Tlel i Syria og hadde et splintret Levallois-spiss fast i sin livmorhals som en relikvie fra en tidligere jaktbegivenhet.

Hesteskikkelse fra Vogelherd-hulen i Lone Valley , rundt 35.000 år gammel

I øvre paleolittiske hester er den enestående posisjonen til hester særlig tydelig i kabaret- og hulemaleri , som dukket opp for rundt 35 000 til 40 000 år siden. Bare i hulekunsten i det fransk-kantabriske området er minst to dusin steder kjent med hester. Det er fargede tegninger, samt graveringer, snitt og relieffer. Noen ganger veldig individuelt designede portretter ikke bare avsløre de tidlige forfedrene til vill hest , men også - om enn sjeldnere - ulike wild ass former ble avbildet, med tolkninger som spenner fra “European vill ass ” ( Equus hydruntinus ) til den asiatiske esel. Hester representerer dyrene som ofte er avbildet. De står for rundt 27% av alle dyrerepresentasjoner, noe som setter dem foran de hornede bærerne og hjortene . Hyppigheten av hester er veldig forskjellig fra hule til hule. De eldste hule kunstverkene inkluderer Chauvet-hulen med rundt 40 portretter av ville hester fra rundt 32 000 til 26 000 år siden. I Lascaux ble derimot talt over 360 representasjoner av hester, noe som betyr at de representerer rundt 60% av alle dyrebilder. Rundt 17.500 år er de bare omtrent halvparten så gamle som Chauvet-grotten. I tillegg til hesteskildringene av den fransk-kantabriske hulekunsten, er det også beskrevet individuelle bilder fra Kapova-hulen i Ural. Hester har en like omfattende andel i den øvre paleolittiske kunst. Her kan du skille mellom utskjæringer i stein eller bein eller helt og semi-skulpturelle figurer. Den eneste 4,8 cm lange hestefiguren med en buet hals fra Vogelherd-hulen i Lone Valley i Schwäbische Alb er for eksempel av særlig betydning , siden den er en av de eldste kunstgjenstandene i verden sammen med andre dyrefigurer med en alder på rundt 35.000 år.

Domestisering

Husegglinje ifølge Kimura et al. 2011
  Huslinje  


 E. a. somaliensis (somalisk vill rumpe)


   

 E. a. asinus (hus esel clade 2 )



   

 E. a. africanus (Nubian wild ass) / E. a. asinus (hus esel clade 1 )



Mal: Klade / Vedlikehold / Stil
Pakk esel

I sin tamme form som hushester og esler ga hestene et viktig bidrag til menneskehetens historie og kulturelle utvikling. De hadde hovedsakelig funksjonen å ri , arbeide og pakke dyr . Tidspunktet for domesticering av begge artene er under diskusjon og blir undersøkt ved hjelp av forskjellige tilnærminger. Det anslås at dette skjedde med det tamme eselet rundt 3000 f.Kr. I det gamle Egypt . Det eldste tydelige beviset fra denne perioden inkluderer noen godt bevarte skjelettfunn fra Abydos . Etter anatomiske undersøkelser av et team ledet av Stine Rossel og Fiona B. Marshall i 2008, ble dyrene hovedsakelig brukt som lastbærere. Muligens bare litt senere ble de også brukt som togdyr eller monteringer, noe som er utledet fra eselrester fra Tell eṣ-Ṣâfi i Israel . Disse dateres fra rundt 2800 til 2600 f.Kr. Chr., På tennene er det karakteristiske tegn på slitasje som oppstår når du bruker snitt . Men det er også indikasjoner på at huseselet ble funnet i predynastiske tider rundt 4000 eller 4500 f.Kr. Oppstod. Dette støttes av individuelle funn av små dyr fra Tell el-Iswid eller fra El Omari i Nedre Egypt og fra Nagada i Midt-Egypt. I følge genetiske bevis er det afrikanske eselet den ville formen for huseselet . I de første analysene fra 2004 kunne den nubiske underarten (Nubian wild ass) identifiseres som den sannsynlige opprinnelige formen. Imidlertid kan det tamme eselet ha blitt tammet flere ganger, som disse tidlige studiene viste. I senere undersøkelser kunne det utarbeides minst to klader av huset urchin, som hver kan spores tilbake til uavhengige domesticeringsprosesser. Klade 1 representerer i stor grad dagens husesel og har sannsynligvis sin opprinnelse i Nord-Afrika. I sitt mitokondrie-DNA kan det ikke skilles fra den nubiske villassa. I motsetning er Clade 2 nærmere den somaliske villassa, men er ikke identisk med denne underarten. Den representerer den andre formen for domesticering, men i motsetning til Clade 1 er den basert på en mindre startgruppe. På grunn av sin spesielle natur kunne ikke forfedre form og opprinnelsessted for Clade 2 identifiseres mer presist.

Hushestelinje ifølge Gaunitz et al. 2018 og Fages et al. 2019
  Hushestelinje  

 originale iberiske villhester


   

 Equus lenensis (Sibir)


   


 Botaihester (tamme)


   

 Equus przewalskii (Przewalskis hest)



   

 Equus caballus (tamhest; yngre steinalder, bronsealder)


   

 Equus caballus (tamhest; til stede)






Mal: Klade / Vedlikehold / Stil
Dobbeltdekk bil fra Dresdens første hestetrikk

Tamme hester dukket opp rundt samme tidsperiode. Hovedsakelig i Sentral- og Vest-Asia var noen av de lokale arkeologiske kulturer i yngre steinalder og tidlig bronsealder i stor grad basert på bruk av hester som kilde til råvarer, ikke bare for mat, men også for å lage verktøy. Dyrene fant også veien inn i rituelle aktiviteter, deres store betydning gjenspeiles blant annet i mange kunstgjenstander med hestemotiver. Blant de mest kjente kulturelle gruppene inkluderer Khvalynsk-kulturen i Russland , okergravkulturen i Ukraina og Botai-kulturen i Kasakhstan . Det ble lenge diskutert om hestene som ble brukt representerte ville dyr eller tamme dyr. I det minste hestene rundt 3500 f.Kr. I følge noen forskere viser botai-kulturen som ble dannet i f.Kr. tegn på slitasje på premolarer som er typiske for hodelag . I følge dette kunne det ha blitt temmet dyr som, i følge noen betraktninger, også ble brukt til ridning i tillegg til å være brukt som matkilde, noe som muligens økte steppefolkenes mobilitet. Synspunktet er delvis motsagt, men en studie fra 2018 om hesterester fra Botai-kulturen viste at disse muligens tidlig tamme hestene ikke hører hjemme i linjen til dagens tamhester. I stedet danner de grunnlaget for Przewalski-hesten , som i lang tid ble ansett som den opprinnelige ville formen. Dagens tamhest må derfor ha blitt tammet igjen. Denne oppfatningen støttes også av den lange genetiske separasjonen mellom Przewalskis hest og tamhest, som dateres tilbake til den varme Eem- perioden. Så langt er ingenting kjent om stiftelsesgruppen til hushesten. I løpet av den aktuelle perioden bodde individuelle vilde hestepopulasjoner i Eurasia, inkludert en i Sibir og en på den iberiske halvøya , som begge imidlertid bidro lite til den innenlandske hestepollen. Det er også uklart hvor dette fant sted. Muligens fant den nye tamingen sted i det vestlige eurasiske steppelandskapet. En mer dynamisk prosess kan antas, der regionale ville former ble krysset om og om igjen. DNA-analyser av funn av Pleistocene og tidlige Holocene villhester og på tamhester fra yngre steinalder så vel som i bronse- og jernalderen avslørte et relativt stort utvalg av farger, som sannsynligvis bare utviklet seg i domesticering og avl. En annen undersøkelse fra 2019 kommer til en lignende konklusjon, men det indikerer at det er en betydelig innflytelse av persiske dyr i dagens tamhester, som bare har utviklet seg i løpet av det siste årtusenet på grunn av den noen ganger sterke islamske karakteren til noen regioner i Europa. I tillegg førte moderne avlsmetoder til en nedgang i mangfoldet av innenlandske hester. Noen ganger skjedde dette i en fjern fortid, som vist i eksemplet med de "leopard-flekkete" hestene (hovedsakelig hvite dyr med svarte flekker, type Tobiano ). Disse har vært kjent genetisk siden slutten av pleistocenen og fant veien inn i genbassenget til tidlige tamhestepopulasjoner siden det midtste neolitikum . I perioden som fulgte forsvant de imidlertid flere ganger og ble åpenbart gjeninnført. En årsak til at denne egenskapen flere ganger avles, kan være at avkommet kan være nattblind og dermed lettere bli rovdyr byttedyr .

Bronsealder snaffle gag laget av hjort gevir som en referanse til husdyrhester

Sammenlignet med tiselet ble de første tamhestene i den vestlige delen av Eurasia trolig først brukt som bærende og trekkdyr. Siden bronsealderen har de i økende grad blitt brukt som ridende dyr, som antydet av noen bergkunst i Sverige, inkludert rytterbildet til Tegneby . Når tamhesten dukket opp i det vestlige Eurasia, er ikke klart. Generelt antar man tidlig bronsealder, noe som blant annet antyder funn av hodelag . På den annen side fører individuelle funn fra middelsteolitikum til antagelsen om at tamhester kan ha blitt brukt her mye tidligere. Dette inkluderer for eksempel en hesteskalle som med vilje ble avsatt i jordarbeidet i Salzmünde i Sachsen-Anhalt fra trakten . Den dateres fra rundt 3400 til 3100 f.Kr. Andre veldig tidlige referanser til tamme hester i Sentral-Europa ble rapportert fra blant annet Vyškov i Sør-Mähren . Her lå to hesteskaller i en grav med menneskelige lik fra tiden for bjelkekulturen .

Mustangs som feral innenlandske hester i Nord-Amerika

Både huseselet og hushesten oppnådde verdensomspennende distribusjon som ledsagere og husdyr hos mennesker. De nådde områder der ville hester tidligere var utryddet (Amerika) eller som de aldri hadde kolonisert (Australia og mange fjerne øyer). Amerikanske villehester kommer for eksempel i stor grad fra europeisk avl. De første moderne hestene kom til Amerika i 1492 i kjølvannet av Christopher Columbus . Dyrene kom fra provinsen Sevilla , hovedsakelig fra saltmyrene i elven Guadalquivir . Ifølge historiske rapporter var en gruppe på 70 hester stasjonert på Hispaniola så tidlig som 1503 . I løpet av koloniseringen av Amerika introduserte spanjolene iberiske hester til mange regioner. I 1553 bodde det rundt 10.000 feralprøver i den meksikanske staten Querétaro alene . Forfedrene til de første tamhestene i Amerika kan også bevises genetisk, som studier på Mustang og europeiske og arabiske avlslinjer viser. I følge dette har nesten en tredjedel av alle undersøkte mustanger genetiske forbindelser til iberiske hester. Noen amerikanske avlslinjer har også sin opprinnelse i iberiske hester, som den nordamerikanske Svovel og spansk Mustangs , for eksempel dele felles og noen ganger svært originale haplotyper med Menorcans og Sorraias . De nordamerikanske stamtavlene har generelt lavere variasjon enn deres europeiske slektninger, noe som skyldes de eneste små grunnleggergruppene. Det samme kan sies for noen søramerikanske linjer. På den annen side utgjør ikke de iberiske hestene en lukket enhet, da de var påvirket av forskjellige avlslinjer, for eksempel fra nordafrikanske hester under maurernes styre . Deretter tok europeerne også andre avlslinjer til Amerika, hvorav noen også gikk vill der.

På grunn av motoriseringen av landbruket og spredningen av biltrafikk, har bruken av hester og esler i de vestlige industrilandene for passasjer- og godstrafikk redusert betydelig, ridning praktiseres stort sett bare som en hobby eller sport. I de underutviklede regionene i verden er bruken av dyr som transportmiddel fremdeles utbredt. Et annet viktig bruksområde er hestekjøtt som mat. Den hoppe og eselmelk er også brukt, og huden av begge typer er laget i skinn, med hest lær spiller en spesielt viktig rolle i produksjonen av forseggjorte sko. I motsetning til andre husdyr spilte disse formålene imidlertid alltid en underordnet rolle. Det er også mange mulige bruksområder for hestehår .

I motsetning til ville hester og ville asser ble sebraer aldri tammet, bare individuelle dyr ble temmet. Årsaker kan ligge i hingstenes høyere aggressivitet, som oftere fører kamper med hverandre med muligens mer alvorlige skader. Dette gjelder spesielt for gruppedannende sebraer, som samles for å danne større samfunn for lengre migrasjoner hvert år. I tillegg har sebraer bedre sidesyn enn de andre representantene for slekten, slik at det er vanskeligere å fange.

hybrid

Avkom fra en eselhingst og en hestemor kalles muldyr ; det motsatte tilfellet, etterkommere av hesthingst og eselhoppe, som muldyr . Krysninger mellom hest og sebra eller esel og sebra kalles sebroider . De fleste hybrider av slekten Equus er født i menneskelig fangenskap, og noen er avlet spesielt fordi avkommet er sterkere og noen ganger mer motstandsdyktig enn foreldrenes former. Imidlertid kan de også forekomme i naturen hvis fordelingsområdene til to hestearter overlapper hverandre. En naturlig hybridisering er foreløpig bare tilfelle med sebraen og den afrikanske villrumpa. I fylogenetisk fortid hadde genutveksling mellom de enkelte artene skjedd ved forskjellige anledninger.

Fare

Den kvagga ble utryddet på slutten av det 19. århundre.

De fleste hestearter er truet. Jakt og habitatrestriksjoner har presset mange arter til randen av utryddelse . Den kvagga , en underart av slettene sebra , var utryddet på slutten av det 19. århundre. Den Przewalski hesten regnes som utdødd i vill og bare lever i naturen takket være Reintroduksjonsprogrammer prosjekter . Det er bare noen få hundre eksemplarer igjen av det ville afrikanske eselet , IUCN viser det som kritisk truet . Det asiatiske eselet og Grevys sebra er truet , fjellsebraen er truet ( sårbar ). Slettens sebra og kiang er foreløpig ikke truet ( minst bekymring ). Tilstedeværelsen av hekkpiken er truet med hensyn til de to typer husdyr. Spesielt dyrenes hud brukes i tradisjonell kinesisk medisin når den blir malt til pulver eller gelé ( ejiao ) , som det anslås at opptil 4,8 millioner individer blir slaktet hvert år. Bare i Kina falt befolkningen fra 11 millioner husegg i 1992 til 2,6 til 4,6 millioner i 2017. Noen eksperter mistenker at den globale befolkningen kan kollapse i løpet av fem år (fra og med 2019).

litteratur

  • Stephen Budiansky: The Horse of Horses: Exploring Equine Evolution, Intelligence, and Behavior . The Free Press, New York 1997, ISBN 0-684-82768-9 .
  • Jens Lorenz Franzen: De første hestene i morgen . Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1680-9 .
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World . Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
  • Dan I. Rubenstein: Familieheste (hester og pårørende). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Bind 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 106-143.
  • Don E. Wilson og DeeAnn M. Reeder (red.): Verdens pattedyrarter . 3. utgave. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .

Individuelle bevis

  1. ^ Colin Peter Groves og V. Mazák: Om noen taksonomiske problemer med asiatiske villesler; med beskrivelsen av en ny underart (Perissodactyla; Equidae). Journal for Mammalian Science 32, 1967, s. 321-355.
  2. ^ A b Martha I. Grinder, Paul R. Krausman og Robert S. Hoffmann. Equus asinus. Mammalian Species 794, 2006, s. 1-9.
  3. a b c CS Churcher: Equus grevyi Mammalian Species 453, 1993, s. 1-9.
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Dan I. Rubenstein: Familieheste (hester og pårørende). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Bind 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 106-143.
  5. a b c d e f g h Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold and Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury, London, 2013, s. 410–443 (forskjellige forfattere).
  6. Horst Erich König, Klaus-Dieter Budras, Johannes Seeger og Mircea-Constantin Sora: Om den topografisk-kliniske anatomien til luftsekken (Diverticulum tubae auditivae) hos hester. Hestemedisin 26, 2010, s. 152–156.
  7. Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Irvind Buttar og Zachary Couppee: Hypsodont kroner som ekstra røtter: En ny forklaring på hypsodonti. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 135, doi: 10.3389 / fevo.2019.00135 .
  8. Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Elizabeth Stachtiaris, Abhilasha Khurana, Marwan Araim, Marc Sayegh og Jessica Natale: Evolusjonen og anatomien til hestemanusene med vekt på sifferreduksjon . Royal Society Open Science 5 (1), 2018, s. 171782, doi: 10.1098 / rsos.171782 .
  9. ^ A b c Christine M. Janis og Raymond l Bernor: Evolution of Equid Monodactyly: A Review Includes a New Hypothesis. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 119, doi: 10.3389 / fevo.2019.00119 .
  10. a b c d Deb Bennett og Robert S. Hoffmann: Equus caballus. Mammalian Species 628, 1999, s. 1-14.
  11. ^ Rikke Buhl, Annette K. Ersbøll, Lis Eriksen og Jørgen Koch: Forandringer over tid i ekkokardiografiske målinger i unge standardavlshester som gjennomgår trening og racing og assosiasjon med racingytelse. Journal of the American Veterinary Medical Association 226 (11), 2005, s. 1881-1887.
  12. Meg M. Sleeper, Mary M. Durando, Todd C Holbrook, Mark E. Payton og Eric K. Birks: Sammenligning av ekkokardiografiske målinger i elite og nonelite Arabian utholdenhet hester. American Journal of Veterinary Research 75 (10), 2014, s. 893-898.
  13. ^ SGB ​​Persson: Blood Volume, State of Training and Working Capacity of Race Horses. Equine Veterinary Journal 1 (2), 1968, s. 52-62.
  14. Girma Gebresenbet, Samuel Aradom og Pascal Gitari Kaumbutho: Ytelse og velferds Status for Working esler. Journal of Agricultural Science and Technology A 6, 2016, s. 108-115, doi: 10.17265 / 2161-6256 / 2016.02.004 .
  15. ^ Debbie A. Myers, Scott Citino og Mark A. Mitchell: Elektrokardiografi av Grevys sebra (Equus grevyi). Journal of Zoo and Wildlife Medicine 39 (3), 2008, s. 298-304.
  16. ^ Roderick I. MacKie og Clive A. Wilkins: Enumeration of Anaerobic Bacterial Microflora of the Equine Gastrointestinal Tract. Anvendt og miljømikrobiologi 54 (9), 1988, s. 2155-2160.
  17. H. Jerbi, A. Rejeb, S. Erdoğan og W. Pérez: Anatomisk og morfometrisk undersøkelse av esels gastrointestinale kanal (Equus africanus asinus). Journal of Morphological Sciences 31 (1), 2014, s. 18-22.
  18. HE König: På anatomi av hoppens eggstokk. Acta Veterinaria Brno 64 (1), 1995, s. 13-16.
  19. TFP Renner-Martin, G. Forstenpointner, GE Weissengruber og L. Eberhardt: Gross Anatomy of the Female Genital Organs of the Domestic Donkey (Equus asinus Linné, 1758). Anatomia, Histologia, Embryologie 38, 2009, s. 133-138.
  20. ^ Peter Grubb: Equus burchelli. Mammalian Species 157, 1981, s. 1-9.
  21. Ramiro E. Toribio: Essentials of Equine Renal and Urinary Tract Physiology. Veterinærklinikker i Nord-Amerika. Hestepraksis 23, 2007, s. 533-561.
  22. HM Mai: Brutto Anatomisk studie av urogenitale system av Indigenous nigerianske Mann Donkey (Equus africanus africanus) sammenlignet med Stallion. Anatomi og fysiologi 4 (3), 2014, s. 1000145, doi: 10.4172 / 2161-0940.1000145 .
  23. OA Ryder og LG Chemnick: Kromosomal og molekylær evolusjon i asiatiske villassene . Genetica 83 (1), 1990, s. 67-72.
  24. Ia Natalia A. Villavicencio, Derek Corcoran og Pablo A. Marquet: Evaluering av årsakene til sen kvaternær utryddelse av hester i Sør-Amerika ved bruk av artsdistribusjonsmodeller. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 226, doi: 10.3389 / fevo.2019.00226 .
  25. James D. Feist og Dale R. McCullough: Atferdsmønstre og kommunikasjon hos heste . Zeitschrift für Tierpsychologie 41, 1976, s. 337-371, doi: 10.1111 / j.1439-0310.1976.tb00947.x .
  26. ^ M. Andreina Pacheco og Emilio A. Herrera: Social Structure of Feral Horses in the Llanos of Venezuela. Journal of Mammalogy 78, 1977, s. 15-22, doi: 10.2307 / 1382634 .
  27. ^ Konstanze Krüger, Birgit Flauger, Kate Farmer og Charlotte Hemelrijk: Bevegelsesinitiering i grupper av feralhester. Behavioral Processes, 103, 2014, 91-101, doi: 10.1016 / j.beproc.2013.10.007 ( fulltekst , PDF).
  28. Hans Klingel: Sosial organisering og oppførsel av Hartmann og fjellsebraer (Equus zebra hartmannae og E. z. Zebra). Journal for Mammalian Psychology 25 (1), 1968, s. 76-88, doi: 10.1111 / j.1439-0310.1968.tb00004.x .
  29. ^ LB Penzhorn: Equus sebra. Mammalian Species 314, 1988, s. 1-7.
  30. a b Bruce J. MacFadden: Fossile Horses. Systematikk, paleobiologi og evolusjon av familieheste. Cambridge University Press, 1992 (her s. 113 og s. 264-268).
  31. Konstanze Krüger og Brigitte Flauger: Olfaktorisk anerkjennelse av individuelle konkurrenter ved hjelp av avføring i hest (Equus caballus). Animal Cognition 14, 2011, s. 245-257, doi: 10.1007 / s10071-010-0358-1 ( fulltekst , PDF).
  32. ^ A b c Matthew C. Mihlbachler, Florent Rivals, Nikos Solounias og Gina M. Semperbon: Dietary Change and Evolution of Horses in North America. Science 331, 2011, s. 1178-1181.
  33. ^ Caroline AE Strömberg: Evolution of hypsodonty in equids: testing a hypothesis of adaptation. Paleobiologi 32 (2), 2006, s. 236-258.
  34. Thomas M. Kaiser og Tamara A. Franz-Odendaal: En blandet-fôring Equus arter fra Midt pleistocen i Sør-Afrika. Kvartærforskning 62 (3), 2004, s. 316-323.
  35. Olf Ingolf Bender: Vann - et drivstoff for kroppen. Reiter Revue juni 2007, s. 69–74.
  36. ^ A b José L. Prado og María T. Alberdi: En kladistisk analyse av hestene til stammen Equini. Journal of Paleontology 39 (3), 1996, s. 663-680.
  37. ^ Luke T. Holbrook: Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, s. 1-54.
  38. Chris Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hanni og Claudine Montgelard: Fylogenetiske Relasjoner av de fem bevarte Rhinoceros art (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Basert på Mitokondriell cytokrom b og 12S rRNA-genene. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, s. 34-44.
  39. Yn Cynthia C. Steiner og Oliver A. Ryder: Molekylær fylogeni og evolusjon av Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, s. 1289-1303.
  40. ^ A b c Raymond L. Bernor, Omar Cirilli, Advait M. Jukar, Richard Potts, Maia Buskianidze og Lorenzo Rook: Evolution of Early Equus i Italia, Georgia, det indiske subkontinentet, Øst-Afrika og opprinnelsen til afrikanske sebraer. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 166, doi: 10.3389 / fevo.2019.00166 .
  41. Bruce J. MacFadden: Astrohippus og Dinohippus fra Yepomera Local Fauna (Hemphillian, Mexico) og implikasjoner for fylogenien til en-toed hester. Journal of Vertebrate Paleontology 4 (2), 1984, s. 273-283.
  42. ^ José Luis Prado og María Teresa Alberdi: Fossil Horses of South America. Fylogeni, systemikk og økologi. Springer International Publishing, 2017, s. 73–84.
  43. a b c d e Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra CA Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro og Ludovic Orlando: Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids. PLoS ONE 8 (2), 2013, s. E55950.
  44. a b Samantha A. Price og Olaf RP Bininda-Emonds: En omfattende fylogeni av eksisterende hester, neshorn og tapirer (Perissodactyla) gjennom datakombinasjon . Zoosystematics and Evolution 85 (2), 2009, s. 277-292.
  45. a b c Ann Forstén: Mitokondrie DNA-tidsplan og evolusjonen av Equus: sammenligning av molekylær og paleontologisk bevis. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, s. 301-309.
  46. a b c d Ralf-Dietrich Kahlke: Opprinnelses-, utviklings- og distribusjonshistorien til Øvre Pleistozönen Mammuthus-Coelodonta fauna-kompleks i Eurasia (store pattedyr). Avhandlinger av Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft 546 Frankfurt am Main, 1994.
  47. a b c d e Rudolf Musil: Evolusjonære trender i hestene til European Quaternary. Praehistoria Thuringica 11, 2006, s. 125-138.
  48. a b c d e Colin Groves og Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, s. 1-317 (s. 13-17).
  49. a b c d Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled AS Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, ​​Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Willner, Barbara Wallner Librado, Alan K. Outram og Ludovic Orlando: Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski's hester. Science 360 ​​(6384), 2018, s. 111-114, doi: 10.1126 / science.aao3297 .
  50. Melissa C. Winans: En kvantitativ studie av nordamerikanske fossile arter av slekten Equus. I: Donald R. Prothero og R. Schoch (red.): Evolusjonen av perissodaktyler. New York, Oxford University Press, 1989, s. 262-297.
  51. a b Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, Duane Froese, Anders Albrechtsen, Mathias Stiller, Mikkel Schubert, Enrico Cappellini, Bent Petersen, Ida Moltke, Philip LF Johnson, Matteo Fumagalli, Julia T. Vilstrup, Maanasa Raghavan, Thorfinnorn , Anna-Sapfo Malaspinas, Josef Vogt, Damian Szklarczyk, Christian D. Kelstrup, Jakob Vinther, Andrei Dolocan, Jesper Stenderup, Ahmed MV Velazquez, James Cahill, Morten Rasmussen, Xiaoli Wang, Jiumeng Min, Grant D. Zazula, Andaine Seguin- Orlando, Cecilie Mortensen, Kim Magnussen, John F. Thompson, Jacobo Weinstock, Kristian Gregersen, Knut H. Røed, Véra Eisenmann, Carl J. Rubin, Donald C. Miller, Douglas F. Antczak, Mads F. Bertelsen, Søren Brunak, Khaled AS Al-Rasheid, Oliver Ryder, Leif Andersson, John Mundy, Anders Krogh, M. Thomas P. Gilbert, Kurt Kjær, Thomas Sicherheitsitz-Ponten, Lars Juhl Jensen, Jesper V. Olsen, Michael Hofreiter, Rasmus Nielsen, Beth Shapiro , Jun Wang og Eske Willerslev: Omkalibrering av Equus evolusjon oss ing genomsekvensen til en tidlig middelsteist. Nature 499, 2013, s. 74-78.
  52. a b c Peter D. Heintzman, Grant D. Zazula, Ross DE MacPhee, Eric Scott, James A. Cahill, Brianna K. McHorse, Joshua D. Kapp, Mathias Stiller, Matthew J. Wooller, Ludovic Orlando, John Southon, Duane G. Froese og Beth Shapiro: En ny slekt av hest fra Pleistocene Nord-Amerika. eLife 6, 2017, s. e29944, doi: 10.7554 / eLife.29944 .
  53. Bruce J. MacFadden og Oscar Carranza-Casteñeda: Kranium av Dinohippus mexicanus (Mammalia: Equidae) fra den tidlige pliocenen (siste hemiphillian) i det sentrale Mexico, og opprinnelsen til Equus. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 43, 2002, s. 163-185 ( [1] ).
  54. ^ A b Oscar Carranza-Castañeda: Dinohippus mexicanus (Early-Late, Late, and Latest Hemphillian) og overgangen til Genus Equus, i sentrale Mexico Faunas. Frontiers in Earth Science 7, 2019, s. 89, doi: 10.3389 / feart.2019.00089 .
  55. ^ A b Victor Manuel Bravo-Cuevas og Eduardo Jiménez-Hidalgo: Evolutionary Significance of Equinae From the Mexican Neogene. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 287, doi: 10.3389 / fevo.2019.00287 .
  56. For Ann Forstén og V. Eisenmann: Equus (Plesippus) simplicidens (Cope), ikke Dolichohippus. Mammalia 59, 1995, s. 85-89.
  57. a b c Christina I. Barrón-Ortiz, Leonardo S. Avilla, Christopher N. Jass, Victor M. Bravo-Cuevas, Helena Machado og Dimila Mothé: Hva er Equus? Avstemming av taksonomi og fylogenetiske analyser. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 343, doi: 10.3389 / fevo.2019.00343 .
  58. a b Eric Scott: Pliocene and Pleistocene Horses from Porcupine Cave. I: Anthony Barnosky (red.): Biodiversity Response to Climate Change in the Middle Pleistocene: The Porcupine Cave Fauna from Colorado. University of California Press, 2004, s. 264-279.
  59. a b c d Lorenzo Rook, Raymond L. Bernor, Leonardo S. Avilla, Omar Cirilli, Lawrence Flynn, Advait Jukar, William Sanders, Eric Scott og Xiaoming Wang: Mammal Biochronology (Land Mammal Ages) Around the World From Late Miocene to Middle Pleistocene og store hendelser i hestens evolusjonære historie. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 278, doi: 10.3389 / fevo.2019.00278 .
  60. a b c Ann Forstén: Middle Pleistocene erstatning av hester med stenonide caballoidhester - økologiske implikasjoner. Paleogeografi, Paleoklimatologi, Palaeoecology 65, 1988, s. 23-33.
  61. Boyan Sun og Tao Deng: Equus-datoen og den tidlige strålingen av Equus i Kina. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 429, doi: 10.3389 / fevo.2019.00429 .
  62. Raymond Louis Bernor, Omar Cirilli, Shi-Qi Wang og Lorenzo Rook: Equus jf. Livenzovensis fra Montopoli, Italia (tidlig Pleistocene; MN16b; ca. 2,6 Ma). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 57 (3), 2018, s. 203-216, doi: 10.4435 / BSPI.2018.13 .
  63. ^ A b c María Teresa Alberdi, E. Ortiz-Jaureguizar og JL Prado: En kvantitativ gjennomgang av europeiske stenonoidhester. Journal of Paleontology 72 (2), 1998, s. 371-387.
  64. ^ Maria Rita Palombo og Maria Teresa Alberdi: Lys og skygger i utviklingen av sør-europeiske stenonoidhester. Fossil Imprint, 73 (1–2), 2017, s. 115–140.
  65. ^ A b María Teresa Alberdi og Maria Rita Palombo: De sene tidlige til tidlige middelsteistonoidhestene fra Italia. Quaternary International 288, 2013, s. 25-44.
  66. a b Nicolas Boulbès og Eline N. van Asperen: Biostratigraphy and Palaeoecology of European Equus. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 301, doi: 10.3389 / fevo.2019.00301 .
  67. ^ Véra Eisenmann: Pliocene and Pleistocene Equids: Paleontology versus Molecular Biology. I: Ralf-Dietrich Kahlke, Lutz C. Maul og P. Mazza (red.): Sen neogen og kvaternær biologisk mangfold og evolusjon: regional utvikling og interregionale korrelasjoner. Proceedings Volume of the 18th International Senckenberg Conference (VI International Palaeontological Colloquium in Weimar), 25. - 20. april 2004. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 256, 2006, s. 71-89.
  68. Véra Eisenmann: Sussemionus, en ny undergruppe av Equus (Perissodactyla, Mammalia). Comptes Rendus Biologies 333, 2010, s. 235-240.
  69. Véra Eisenmann og Vasiliev Sergej: Uventet funn av en ny Equus-art (Mammalia, Perissodactyla) som tilhører en antatt utdød undergruppe i sen Pleistocene-forekomster i Khakassia (sørvest i Sibir). Geodiversitas 33 (3), 2011, s. 519-530.
  70. a b Jun-Xia Yuan, Xin-Dong Hou, Axel Barlow, Michaela Preick, Ulrike H. Taron, Federica Alberti, Nikolas Basler, Tao Deng, Xu-Long Lai, Michael Hofreiter og Gui Lian Sheng: Molekylær identifikasjon av sen og terminal Pleistocene Equus ovodovi fra det nordøstlige Kina. PLoS ONE 14 (5), 2019, s. E0216883, doi: 10.1371 / journal.pone.0216883 .
  71. Jennifer J. Crees og Samuel T. Turvey: Holocene ekstinksjons- dynamikk Equus hydruntinus, en sen-overlevende europeisk Megafauna pattedyr. Kvartærvitenskapelige vurderinger 91, 2014, s. 16-29.
  72. ^ A b Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil'ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni og Alan Cooper: Revidering av den nylige evolusjonshistorien for equids ved bruk av eldgamle DNA. PNAS 106, 2009, s. 21754-21759.
  73. E. Andrew Bennett, Sophie Champlot, Joris Peters, Benjamin S. Arbuckle, Silvia Guimaraes, Mélanie Pruvost, Shirli Bar-David, Simon JM Davis, Mathieu Gautier, Petra Kaczensky, Ralph Kuehn, Marjan Mashkour, Arturo Morales-Muñiz, Erich Pucher, Jean-François Tournepiche, Hans Peter Uerpmann, Adrian Bălăşescu, Mietje Germonpré, Can Y. Gündem, Mahmoud-Reza Hemami, Pierre-Elie Moullé, Aliye Ötzan, Margarete Uerpmann, Chris Walzer, Thierry Grange og Eva-Maria Geigl: Taming sen kvaternær fylogeografi av den eurasiatiske villassa gjennom eldgamle og moderne DNA. PLoS ONE 12 (4), 2017, s. E0174216, doi: 10.1371 / journal.pone.0174216 .
  74. a b Raymond L. Bernor, Miranda J. Armor-Chelu, Henry Gilbert, Thomas M. Kaiser og Ellen Schulz: Equidae. I: Lars Werdelin og William L. Sanders (red.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, 2010, s. 685-721.
  75. ^ Véra Eisenmann: Origins, dispersions, and migrations of Equus (Mammalia, Perissodactyla). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153, 1992, s. 161-170.
  76. Jaco Weinstock, Eske Willerslev, Andrei Sher, Wenfei Tong, Simon YW Ho, Dan Rubenstein, John Storer, James Burns, Larry Martin, Claudio Bravi, Alfredo Prieto, Duane Froese, Eric Scott, Lai Xulong, Alan Cooper: Evolution, Systematics og fylogeografi av pleistocenehester i den nye verden: et molekylært perspektiv. PLoS Biology 3 (8), 2005, s. 1373-1379 e241.
  77. ^ A b Ludovic Orlando, Dean Male, Maria Teresa Alberdi, Jose Luis Prado, Alfredo Prieto, Alan Cooper og Catherine Hänni: Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids. Journal of Molecular Evolution 2008, s. 1-6.
  78. María Teresa Alberdi, Joaquín Arroyo-Cabrales, Alejandro H. Marín-Leyva og Oscar J. Polaco: Studie av katedralhester og deres plass i det meksikanske kvartæret. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 31 (2), 2014, s. 221-237.
  79. ^ CR Harington og Marcia Eggleston-Stott: Delvis kadaver av en liten pleistocenhest fra Last Chance Creek nær Dawson City, Yukon. Current Research in the Pleistocene 13, 1996, s. 105-107.
  80. Helena Machado og Leonardo Avilla: Mangfoldet av søramerikanske equus: Gjorde størrelsen virkelig viktig? Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 235, doi: 10.3389 / fevo.2019.00235 .
  81. ^ A. Azzaroli: Stigning og tilbakegang av monodactyl equids: et tilfelle for forhistorisk overkill. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, s. 151-163.
  82. Flavia Strani, Diana Pushkina, Hervé Bocherens, Luca Bellucci, Raffaela Sardella og Daniel DeMiguel: Kosttilskudd av tidlige og midtre Pleistocene-equids fra Anagni-bassenget (Frosinone, Sentral-Italia). Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, s. 176, doi: 10.3389 / fevo.2019.00176 .
  83. Véra Eisenmann, Evelyne Crégut-Bonnoure og Anne-Marie Moigne: Equus mosbachensis et les grands chevaux de la Caune l'Arago et de Lunel-Viel: craniology Comparee. Bulletin du Museum national d'histoire naturelle Seksjon C 4 (7), 1985, s. 157-173.
  84. ^ R. Dale Guthrie: Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe. University of Chicago Press, 1990, s. 1-324 (kapittel 1: Forbannelsen av de frosne mammuter. , S. 1-44).
  85. Gennady G. Boeskorov: Arktisk Sibir: tilfluktssted for mammutfaunaen i Holocene. Quaternary International 142-143, 2006, s. 119-123.
  86. OF Chernova and GG Boeskorov: Identification of the Hair of a Holocene “Yukagir Horse” (Equus spp.) Mummy. Doklady Biological Sciences 462, 2015, s. 141-143.
  87. ^ Véra Eisenmann: Gigantiske hester. Fremskritt innen virvelløse paleontologi "Hen to Panta", 2003, s. 31-40.
  88. Carmen Nacarino-Meneses og Orlandi-Oliveras: Livshistorien til europeisk Midt-Pleistocene-equids: første innsikt fra beinhistologi. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 2019, doi: 10.1080 / 08912963.2019.1655011 .
  89. Irina V. Foronova: Late kvartære equids (slekten Equus) i Sør-Vest og Sør-sentrale Sibir. I: Marjan Mashkour (red.): Equids in Time and Space. Papirer til ære for Véra Eisenmann. Durham, 2002, s. 20-30.
  90. Ann Forstén: Størrelsesreduksjon i sen pleistocen - Holocene caballoidhester (Genus Equus), intra- eller interspesifikk evolusjon? En diskusjon av alternativer. Quaternary International 19, 1993, s. 71-75.
  91. Ter Maria Teresa Alberdi, José L. Prado og Edgardo Ortiz-Jaureguizar: Mønstre med endringer i kroppsstørrelse i fossile og levende Equini (Perissodactyla). Biological Journal of the Linnean Society 54, 1995, s. 349-370.
  92. Belcasem Bagtache, Djillali Hadjounis og Véra Eisenmann: Presence d'un Equus caballin (E. algericus n. Sp.) Et d'un autre espèce nouvelle d'Equus (E. melchiensis n. Sp.) Dans l'Atérien des Allobroges , Algérie. Comptes rendus de l'Académie des sciences 298, 1984, s. 609-612.
  93. a b c d Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled AS Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Eric Crubé Burger, Joach Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel , Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, T. abaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskheluvost Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, John Sonia Shidrang Southon, Bastia Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catari na Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado og Ludovic Orlando: Tracking Five Millennia of Horse Management med omfattende Ancient Genome tidsserie. Cell 177, 2019, s. 1419-1435, doi: 10.1016 / j.cell.2019.03.049 .
  94. a b Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko og Kateryna D. Makova: A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski's Horses. Genome Biology and Evolution 3, 2011, s. 1096-1106, doi: 10.1093 / gbe / evr067 .
  95. a b Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled AS Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev og Ludovic Orlando: Spesifikasjon med genstrøm i equids til tross for omfattende kromosomal plastisitet. PNAS 111 (52), 2014, s. 18655-18660.
  96. Ludovic Orlando, Marjan Mashkour, Ariane Burke, Christophe J. Douady, Véra Eisenmann og Catherine Hänni: Geografisk fordeling av en utdødd equid (Equus hydruntinus: Mammalia, Equidae) avslørt ved morfologiske og genetiske analyser av fossiler. Molecular Ecology 15, 2006, s. 2083-2093
  97. Raymond L. Bernor og Miranda Armor-Chelu: familieheste. I: Gertrud E. Rössner og Kurt Heissig: Miocene land mammals of Europe. München, 1999, s. 193-202.
  98. ^ Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Endrer klima og dyreliv. Stuttgart, 2002, s. 62-66.
  99. Omar Cirilli, Luca Pandolfi, Lorenzo Rook og Raymond L. Bernor: Evolution of Old World Equus og opprinnelsen til sebra-ass clade. Vitenskapelige rapporter 11, 2021, s. 10156, doi: 10.1038 / s41598-021-89440-9
  100. John Ray: Synopsis methodica animalium quadrupedium et serpentini generis. London, 1693, s. 1-336 (s. 57) ( [2] ).
  101. ^ Carl von Linné: Systema naturae. 10. utgave, 1758, bind 1, s. 73-74 ( [3] ).
  102. ^ Johann Friedrich Blumenbach: Naturhistorisk håndbok. , Göttingen, 1797, s. 1-714 (s. 106-109) ( [4] ).
  103. ^ Johann Karl Wilhelm Illiger: Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Berlin, 1811, s. 1–301 (s. 101) ( [5] ).
  104. ^ A b John Edward Gray: En revisjon av familien Equidae. Zoological Journal, 1825, s. 241-248 ( [6] ).
  105. ^ A b Charles Hamilton Smith: Hestens naturlige historie. London, Dublin, 1841, s. 1-352 (s. 321) ( [7] ).
  106. Edmund Heller: Nye slekter og raser av afrikanske hovdyr. Smithsonian Miscellaneous Collections 60 (8), 1912, s. 1–16 ( [8] ).
  107. ^ Wolfgang Otto Dietrich: Hemionus Pallas i Pleistocene i Berlin. Vertebrata Palasiatica 3 (1), 1959, s. 13-22.
  108. George Gaylord Simpson: Prinsippene for klassifisering og klassifisering av pattedyr. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1-350 (s. 137 og 253-254).
  109. Richard Owen: Odontografi; eller, en avhandling om den sammenlignende anatomi av tennene; deres fysiologiske forhold, utviklingsmåte og mikroskopiske struktur hos virveldyrene. Hippolyte Bailliere, London 1840-1845, s. 572-582 ( [9] ).
  110. ^ Marcellin Boule: Observations sur quelques équidés fossiler. Bulletin de la Société geologique de France 27 (2), 1899, s. 531-542 ( [10] ).
  111. Igino Cocchi: L'uomo fossile dell'Italia Centrale. Memorie Societa Italiana Science Naturale 2 (N7), 1867, s. 1-180 (s. 18, 20) ( [11] ).
  112. A. Tendell Hopwood: Den tidligere fordelingen av Caballine og zebrine Horses i Europa og Asia. Proceedings of the Zoological Society of London 106 (4), 1936, s. 897-912.
  113. ^ Paul O. McGrew: En tidlig Pleistocene (Blancan) fauna fra Nebraska. Geological Series, Field Museum of Natural History 9 (2), 1944, s. 33-66 ( [12] ).
  114. Matthew George Jr., og Oliver A. Ryder: Mitochondrial DNA Evolution in the Genus Equus. Molecular Biology and Evolution 3 (6), 1986, s. 535-546.
  115. ^ A b Pieter Boddaert: Elenchus animalium. Bind I. Rotterdam, 1785, s. 1-174 (s. 159-161) ( [13] ).
  116. Leopold Fitzinger: Vitenskapelig populær naturhistorie for pattedyrene i alle deres hovedformer. I tillegg til en introduksjon til naturhistorien generelt og til læren om dyr spesielt. III. Teip. Wien, 1860, s. 1–380 (s. 434) ( [14] ).
  117. International Commission on Zoological Nomenclature: Opinion 2027 (Case 3010). Bruk av 17 spesifikke navn basert på ville arter som er forhåndsdatert av eller moderne med de som er basert på husdyr (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): konservert. Bulletin of the Zoological Nomenclature 60 (1), 2003, s. 81-84 ( [15] ).
  118. International Commission on Zoological Nomenclature: Opinion 271. Tillegg til "Offisiell liste over generiske navn i zoologi" av generiske navn "Equus" Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) og "Alca" Linnaeus, 1758 (Class Aves) ("Opinion "Utfyllende til" Opinion "16). Meninger og erklæringer gitt av Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur 6, 1954-1955, s. 43-50 ( [16] ).
  119. Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock og Colin P. Groves: Navngivning av ville dyrearter og deres innenlandske derivater. Journal of Archaeological Science 31, 2004, s. 645-651.
  120. Wolfgang Zessin, Elke Gröning og Carsten Brauckmann: Kommentarer til systematikken til nylige hestefamilier (Mammalia). Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin, 15 (1), 2009, s. 20–31.
  121. Jennifer A. Leonard, Nadin Rohland, Scott Glaberman, Robert C. Fleischer, Adalgisa Caccone og Michael Hofreiter: En rask tap av striper: den evolusjonære historien til utdødd kvagga. Biologiske bokstaver 1, 2005, s. 291-295.
  122. Innlegg "Horse" ( [17] ) og "Esel" ( [18] ) på Duden.de.
  123. ^ Elaine Turner: Miesenheim I. Utgravninger på et nedre paleolittisk sted i det sentrale Rheinland i Tyskland. Römisch-Germanisches Zentralmuseum Monographien 44, 2000, s. 1–151 (s. 69–78).
  124. Walter Steiner: Travertinen til Ehringsdorf og dens fossiler. Lutherstadt Wittenberg, 1981, s. 1–200 (s. 127–132).
  125. Thomas Laurat og Enrico Brühl: Om statusen til de arkeologiske undersøkelsene i Neumark-Nords åpne gruve, distrikt Merseburg-Querfurt (Sachsen-Anhalt) - foreløpig rapport om utgravningene 2003-2005. Årlig tidsskrift for den sentrale tyske forhistorien 90, 2006, s. 9–69.
  126. ^ Hartmut Thieme: Nedre paleolittiske jaktspyd fra Tyskland. Nature 385, 1997, s. 807-810.
  127. ^ Hartmut Thieme: Den nedre paleolittiske jaktkunsten. Saken med Schöningen 13 II-4, Niedersachsen, Tyskland. I: Clive Gamble og Martin Porr (red.): Det hominide individet i sammenheng. London, New York, 2005, s. 115-132.
  128. Jordi Serangeli, Utz BOHNER, Thijs Van Kolfschoten og Nicholas J. Conard: Oversikt og nye resultater fra store utgravninger i Schöningen. Journal of Human Evolution 89 (2015) 27-45.
  129. Eric Boёda, JM Geneste og C. Griggo: A Levallois Punkt innleiret i vertebra fra en vill ass (Equus africanus): Hafting, prosjektiler og Mousterian jaktvåpen. Antikken 73, 1999, s. 394-402.
  130. Ingmar M Braun og Wolfgang Zessin: Hestrepresentasjoner i paleolitisk veggkunst og forsøket på deres zoologisk-etologiske tolkning. Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin 17 (1), 2011, s. 4–26.
  131. Michel Lorblanchet: hulemaleri. En manual. Sigmaringen 1997, s. 1-340.
  132. Gerhard Bosinski: Den store tiden for istidsjegerne . Europa mellom 40.000 og 10.000 f.Kr. Chr. Yearbook of the Roman-Germanic Central Museum Mainz 34, 1987, s. 3-139.
  133. Gerhard Bosinski: Istidens kunst i Tyskland og Sveits. Catalogs Pre- and Early History Antiquities 20, Bonn, 1982, s. 1–91.
  134. a b Birgitta Kimura, Fiona B. Marshall, Shanyuan Chen, Sónia Rosenbom, Patricia D. Moehlman, Noreen Tuross, Richard C. Sabin, Joris Peters, Barbara Barich, Hagos Yohannes, Fanuel Kebede, Redae Teclai, Albano Beja-Pereira og Connie J. Mulligan: Ancient DNA from Nubian and Somali wild ass gives insights into donkey ancestry and domestication. Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, s. 50-57, doi: 10.1098 / rspb.2010.0708 .
  135. Stine Rossel, Fiona B. Marshall, Joris Peters, Tom Pilgram, Matthew D. Adams og David O'Connor: Domestisering av eselet: Timing, prosesser og indikatorer. PNAS 105 (1), 2008, s. 3715-3720.
  136. Haskel J. Greenfield, Itzhaq Shai, Tina L. Greenfield, Elizabeth R. Arnold, Annie Brown, Adi Eliyahu og Aren M. Maeir: Tidligste bevis for equid litt slitasje i den gamle Near East: The "ass" fra tidlig bronsealder Fortell eṣ-Ṣâfi / Gath, Israel. PLoS ONE 13 (5), 2018, s. E0196335, doi: 10.1371 / journal.pone.0196335 .
  137. Achilles Gautier og Wim van Neer: Dyrevarer fra predynastiske steder i Nagada-regionen, Midt-Egypt. Archaeofauna 18, 2009, s. 27-50.
  138. ^ Peter Mitchell: The Donkey in Human History: An Archaeological Perspective. Oxford University Press, 2018, s. 1–305 (s. 14–71)
  139. ^ Joséphine Lesur: Fiske og gjeting i Nildeltaet under Predynastic (4. årtusen f.Kr.). I: C. Çakırlar, J. Chahoud, R. Berthon og S. Pilaar Birch: Archeozoology of the Near East XII: Proceedings of the 12. International Symposium of the ICAZ Archaeozoology of Southwest Asia and Adjacent Areas Working Group, Groningen Institute of Archaeology, 14. - 15. juni 2015, University of Groningen, Nederland. Groningen, 2018, s. 59–72.
  140. Albano Beja-Pereira, Phillip R. England, Nuno Ferrand, Steve Jordan, Amel O. Bakhiet, Mohammed A. Abdalla, Marjan Mashkour, Jordi Jordana, Pierre Taberlet, Gordon Luikart: African Origins of the Domestic Donkey. Science 304, 2004, s. 1781.
  141. ^ Dorcas Brown og David Anthony: Bit slitasje, ridning og Botai-nettstedet i Kasakstan. Journal of Archaeological Science 25, 1998, s. 331-347.
  142. David W. Anthony og Dorcas R. Brown: Eneolithic hest utnyttelse i de eurasiske steppene: kosthold, ritual og ridning. Antikken 74, 2000, s. 75-387.
  143. ^ David W. Anthony: Hesten, hjulet og språket. Princeton University Press, 2007, s. 1-553 (s. 193-224) ( [19] ).
  144. Alan K. Outram, Natalie A. Stear, Robin Bendrey, Sandra Olsen, Alexei Kasparov, Victor Zaibert, Nick Thorpe og Richard P. Evershed: The Early Horse Harnessing and Melking. Science 323, 2009, s. 1332-1335.
  145. William Timothy Treal Taylor og Christina Isabelle Barrón - Ortiz: Tenk over bevisene for tidlig hestedomestisering på Botai. Vitenskapelige rapporter 11, 2021, s. 7440, doi: 10.1038 / s41598-021-86832-9 .
  146. Vera Warmuth, Anders Eriksson, Mim Ann Bower, Graeme Barker, Elizabeth Barrett, Bryan Kent Hanks, Shuicheng Li, David Lomitashvili, Maria Ochir-Goryaeva, Grigory V.Sizonov, Vasiliy Soyonov og Andrea Manica: Rekonstruere hestens opprinnelse og spredning domesticering i den eurasiske steppen. PNAS 109 (21), 2012, S. doi: 10.1073 / pnas.1111122109 .
  147. Pablo Librado, Antoine Fages, Charleen Gaunitz, Michela Leonardi, Stefanie Wagner, Naveed Khan, Kristian Hanghøj, Saleh A. Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. Al-Rasheid, Clio Der Sarkissian, Mikkel Schubert og Ludovic Orlando. Den evolusjonære opprinnelsen og genetisk sminke av innenlandske hester. Genetikk 204, 2016, s. 423-434, doi: 10.1534 / genetics.116.194860 .
  148. Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin og Michael Hofreiter: Coat Color Variation at the Beginning of Horse Domestication . Science 324, 2009, s. 485, doi: 10.1126 / science.1172750 .
  149. a b Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks og Arne Ludwig: Flekkete fenotyper hos hester mistet attraktivitet i middelalderen. Vitenskapelige rapporter 6, 2016, s. 38548, doi: 10.1038 / srep38548 .
  150. Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G.Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter og Melanie Pruvost: 25 tusen år med svingende utvalg på leopardkompleksspotting og medfødt nattblindhet hos hester. Filosofiske transaksjoner av Royal Society B 370, 2015, s. 20130386, doi: 10.1098 / rstb.2013.0386 .
  151. Burchard Brentjes: Det eldste fjellet av mennesker. Berlin 1960.
  152. Hans-Jürgen Döhle og Torsten Schunke: Den første neolitiske hesteskallen i Sentral-Tyskland - en tidlig tamhest? I: Harald Meller og Susanne Friederich (red.): Salzmünde-Schiepzig - ett sted, to kulturer. Utgravninger ved den vestlige bypass i Halle (A 143) Del I. Spesialvolum arkeologi i Sachsen-Anhalt 21 / I, 2014, s. 257–261.
  153. Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber og Klaus Olek: Mitokondrie-DNA og opprinnelsen til tamhesten . PNAS 99 (16), 2002, s. 10905-10910.
  154. Cristina Luís, Cristiane Bastos-Silveira, E. Gus Cothran og Maria do Mar Oom: Iberian Origins of New World Horse Breeds. Journal of Heredity 97 (2), 2006, s. 107-113, doi: 10.1093 / jhered / esj020 .
  155. Anas Khanshour, Rytis Juras, Rick Blackburn og E. Gus Cothran: The Legend of the Canadian Horse: Genetic Diversity and Breed Origin. Journal of Heredity 106 (1), 2015, s. 37-44, doi: 10.1093 / jhered / esu074 .
  156. ^ Igor V. Ovchinnikov, Taryn Dahms, Billie Up, Blake McCann, Rytis Juras, Caitlin Castaneda og E. Gus Cothran: Genetisk mangfold og opprinnelse til de viltvoksende hestene i Theodore Roosevelt nasjonalpark. PLoS ONE 13 (8), 2018, s. E0200795, doi: 10.1371 / journal.pone.0200795 .
  157. Ared Jared Diamond: Evolusjon, konsekvenser og fremtid av domesticering av planter og dyr. Nature 418, 2002, s. 700-707.
  158. B. Megersa, D. Biffa og B. Kumsa: A hemmelighets sebra-esel hybrid (Zedonk eller zonkey) fremstilt under naturlig parring: A case report fra Borana, Sør-Etiopia. Animal Production Research Advances 2 (3), 2006, s. 148-154.
  159. ^ IUCN Red List of Threatened Species , åpnet 24. februar 2013.
  160. ^ The Donkey Sanctuary: Under huden. Oppdatering om den globale krisen for esler og menneskene som er avhengige av dem. Rapport fra eselreservatet november 2019, online ( [20] ).

weblenker

Commons : Equus  - samling av bilder, videoer og lydfiler