Rib maneter
| Rib maneter | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Kammaneter ( Mertensia ovum ) | ||||||||||||
| Systematikk | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Vitenskapelig navn | ||||||||||||
| Ctenophora | ||||||||||||
| Eschscholtz , 1829 | ||||||||||||
| Klasser | ||||||||||||
Den ribbe eller mønet maneter (Ribbemaneter av alt gr. Κτείς genitiv κτενός ktenos , kam 'og φέρω PHERO Bjørn') er en stamme av dyreriket. Dens vitenskapelige navn refererer til de kamlignende blodplatene som "ribbeina", som er navngitt på tysk, er dekket med.
Selv om de ser ut som maneter på overflaten , blir de ikke ansett som ekte maneter zoologisk; ikke minst fordi de mangler de stikkende cellene som er karakteristiske for disse cellene . De mer enn 100 arter av kamgeler er vanlige i havene rundt om i verden og utgjør regionalt en betydelig andel av total plankton - biomasse . Noen arter, for eksempel krusbær ( Pleurobrachia pileus ), som også er hjemmehørende i Nordsjøen , kan forekomme i så høye tall at de tetter til fiskenettene til kystfiskere som uønsket bifangst . Av andre arter er det imidlertid bare noen få eksemplarer. Den skjøre strukturen til kammanetene gjør det vanskeligere å undersøke deres livsstil. Av denne grunn er ingen aldersinformasjon tilgjengelig, selv om det er kjent at kammaneter kan begynne å reprodusere før de når voksenstørrelse og derfor antagelig har en kort generasjonssyklus.
I den klassiske taksonomien ble ribmanetene kombinert med cnidarians (Cnidaria) for å danne de hule dyrene (Coelenterata). Et nært forhold til cnidarians er imidlertid ganske usannsynlig, ifølge studier som også inkluderer molekylære metoder som sammenligning av DNA-sekvenser. Den faktiske plasseringen og forholdet til kammanetene er kontroversielt.
konstruksjon
Bortsett fra fargen forårsaket av symbiotisk levende alger celler, er kammaneter vanligvis fargeløse og ofte bare noen få centimeter store. Unntak er arten av slekten Cestum , som kan nå en diameter på en og en halv meter.
Artene som forekommer på dypere vann, kan imidlertid også være i fargerike farger, for eksempel den røde tortugaen, som til i dag ikke har noe vitenskapelig navn. Denne er mørkerød i fargen og kan, som mange andre kammaneter, generere lys ved hjelp av bioluminescens . Når det gjelder arter som lever på bakken, kan fargestoffet tjene som kamuflasje. Arten Eurhamphaea vexilligera kan frigjøre et knallrødt blekk som kan brukes til å distrahere rovdyr.
Ribmaneter er nesten alltid radialt symmetriske ; hovedkroppens akse går mellom munnen og organet i likevekt som kalles statocyst , som er nøyaktig overfor munnen. Denne symmetrien brytes utad i den nedre delen av dyrene av de to tentaklene , i den øvre delen av konstruksjonen av fordøyelsesrommet, som er delt inn i flere kanaler. Det nedre planet av symmetri er forskjøvet med 90 grader sammenlignet med det øvre, man snakker om en disymmetri eller en biradial struktur av dyrene.
Kroppen består av to gjennomsiktige cellelag kalt ytre hud (ektodermis) og indre hud (gastrodermis). Ektodermis, som består av to lag av celler, er vanligvis dekket av et beskyttende lag av slim som utskilles av spesielle kjertelceller. Gastrodermis lukker et hulrom som fungerer som mage og bare er tilgjengelig fra munnåpningen, som etterfølges av en lang, smal hals. Fanget byttedyr fordøyes i halsen av sterke fordøyelsesenzymer og spaltes fullstendig i magen. Bortsett fra to små, såkalte analporer, som ikke brukes til utskillelse, er det ingen separat utgang fra magen, slik at det ufordøyelige avfallet fjernes gjennom munnen.
Rommet mellom det indre og det ytre laget er dekket av et tykt, gjennomsiktig gelélignende lag, mesogloea dannet av kollagen og bindevevsceller , som krysses av mange små tubuli som brukes til å transportere og lagre absorberte næringsstoffer. Kanalenes posisjon varierer fra art til art, men de løper vanligvis rett under vevet de leverer. Det ekstracellulære nettverket av strukturelle proteiner vedlikeholdes av spesielle amoebalignende celler.
Den mesogloea sannsynligvis spiller også en rolle i den statiske oppdriften av dyrene. Flagellar rosetter, som ligger i kanalene i fordøyelsessystemet, brukes antagelig til å pumpe vann ut av eller inn i mesogloea når det osmotiske vanntrykket endres, for eksempel fordi dyret svømmer fra salt sjøvann til kystbrakkvann. Det er ikke noe spesielt sirkulasjonssystem i kammanetene, og det er heller ingen spesielle organer for å puste ; gassutvekslingen og sannsynligvis også utskillelsen av avfallsprodukter fra cellemetabolisme som ammoniakk foregår over hele kroppsoverflaten ved enkel diffusjon . Kroppen er gjennomsyret av et enkelt nettverk av nerver uten en " hjerne ", som er konsentrert rundt halsen, tentakler, "ribbeina" og statocyster og er koblet til muskelcellene i mesogloea og det indre cellelaget i den ytre huden .
Statocyst og tentakler
Et spesialisert system av kammanetene er statocyst , som fungerer som et balanseringsorgan og styrer bevegelsen til dyrene. Den ligger på siden av kroppen som vender bort fra munnåpningen og består av en samling av flere hundre kalsiumceller kalt statolit på den ene siden og fire horisontalt arrangerte grupper av serpentin flageller på den andre. Hvis kammaneten endrer sin plassering i rommet på grunn av ytre påvirkninger, utøver statolitten mer press på en av de fire flagellagruppene enn på de andre tre. Dette sanseinntrykket overføres til den ytre huden, som krysses av totalt åtte langsgående bånd, de samme ribbenene. På disse båndene er det små blodplater anordnet hverandre på rad, som består av hundrevis av sammensmeltede flageller, omtrent to millimeter lange, og er også kjent som membraneller . Ved å sette opp disse blodplatene i rader, oppstår et reelt slag av åren som, hvis den er riktig synkronisert mellom de åtte ribbeina, kan gjenopprette den opprinnelige posisjonen. En gruppe svøper av statocyst er ansvarlig for stimulering av klappebevegelsen på hver kvadrant og styrer to kamribber som en pacemaker. Slagrytmen overføres på en mekanisk måte og ikke ved nerveimpulser. Den flagrende bevegelsen til den glade flagellen fortsetter i bølger over ribbeina. Med passende belysning genererer de resulterende bevegelsesmønstrene interferensfarger og er synlige for det blotte øye, for eksempel i sollys, som regnbuefargede lysrefleksjoner langs ribbeina.
Hvorvidt økt trykk på flagellagruppene til statocyst øker eller reduserer slagfrekvensen, avhenger av "humør" eller geotaxis til kammanetene: Hvis den er positiv, reduseres frekvensen når trykket øker, slik at kammanetene justerer seg selv med munnen nedover og svømmer bort fra vannoverflaten. Hvis den derimot er negativ, øker frekvensen, kammaneten retter frontenden oppover og svømmer mot vannoverflaten. "Humøret" til kammanetene bestemmes av sanseinntrykk behandlet av nervenettverket.
De fleste arter har to motsatte uttrekkbare tentakler foran munnåpningen, som hver kommer ut av en tentakelskede og brukes til å fange byttedyr. De bærer ofte en serie trådlignende filamenter på sidene, tentilter, som, i motsetning til hos cnidarians, ikke er dekket med brennesleceller, men med såkalte "Lasso-celler", kolloblastene . Disse består av et hode strødd med små klebende kropper, en kort, tynn holdetråd og en lengre spiraltråd viklet rundt den. Når den er berørt, fungerer denne konstruksjonen som en fjær som kaster limhodet mot byttet. Kolloblastene, som tentaklene som helhet, regenereres regelmessig.
Alle kammaneter med unntak av arten av slekten Beroe (derfor kalt Nuda eller Atentaculata) har tentakler. Noen Lobata bruker også sine muskelfôrede munnflapper i stedet for tentaklene for å skaffe mat, som deretter rett og slett blir lagt over byttet.
Kammaneter er utrolig regenererende dyr: selv om halvparten av et individ blir ødelagt, kan det ofte gjenopprettes fra den gjenværende halvdelen. Dette gjelder også individuelle organer som statolitten, som fortsatt kan regenereres selv etter totalt tap.
Bevegelse
Mange kammermaneter lar seg bare føre av havstrømmen. På korte avstander kan de også svømme aktivt ved å slå av de flagellerte blodplatene, avhengig av "roretningen" i forhold til munnåpningen fremover eller bakover. Dette gjør dem til de største dyrene som fremdeles bruker flageller for bevegelse, og dermed minst når hastigheter på rundt fem centimeter per sekund. En mulig evolusjonær fordel sees i det faktum at verken byttedyr eller mulige rovdyr som andre ribbe maneter blir oppmerksomme på dem på grunn av jevne slag av årer på grunn av vibrasjoner utløst av muskelbevegelser.
Noen arter bruker imidlertid også muskelcellene i munnlappene til svømming, mens andre beveger seg fremover med bølgende kroppsbevegelser eller kryper som flatorm .
Kosthold og rovdyr
Rib maneter er rovdyr. Med tentaklene fanger de plankton , dyrelarver , ormer , krepsdyr , cnidarians og annen ribmanet, men noen ganger også småfisk . Hvis tentaklene er forurenset med matpartikler, kan de trekkes inn og fjernes ved munnåpningen. De bæres derfra til magen av utskilt slim eller indre flageller. Arten av slekten Haeckelia spiser nesten utelukkende på cnidarians, hvis stikkende celler ikke blir fordøyd, men er bygd inn i tentaklene som såkalte kleptocnids . Dette "tyveriet" har historisk forårsaket forvirring blant zoologer i lang tid, ettersom det feilaktig ble antatt at kammaneter også er i stand til å danne brennesleceller.
Som en hel serie med cnidarians lever kammaneter noen ganger i et symbiotisk forhold til forskjellige alger , som de forsyner med høyenergiske karbohydrater gjennom fotosyntese . Parasittisme ser ut til å finnes i bare én art, Lampea pancerina , som er parasittiske på kappedyr (tunicata).
Rovdyrene til ribbetmaneten inkluderer cnidarians, havskilpadder (Cheloniidae), forskjellige fisk som makrell (Scombridae) eller sjøharen ( Cyclopterus lumpus ), sjøfugl og ikke minst andre ribmaneter .
habitat
Alle kammaneter lever i sjøen, noen av dem opptil tre kilometer dype. Fordelingsområdet deres bestemmes primært av vannstrømmer, spesielt av tidevannet . Oppstå enkelte arter også i Nordsjøen, som for eksempel den såkalte sjø stikkelsbær ( Pleurobrachia pileus ) eller melon maneter ( Beroe gracilis ) og havet valnøtt ( Mnemiopsis leidyi ).
De mest kjente artene lever som en del av planktonet i de nærliggende, oversvømmede vannlagene. Men siden de stort sett er gjennomsiktige og ekstremt skjøre og vanligvis bare noen få millimeter store, er de ukjente for folk flest. De sfæriske Pleurobrachia- arter, inkludert krusbær, finnes på kysten . Også Bolinopsis og Mnemiopsis , og den tentakeløse Beroe er ofte å finne der.
Cirka 35 arter lever på havbunnen. Disse artene er klassifisert i den taxon Platyctenida , som de er karakterisert ved sin avflatet form og er mer som snegler eller flatormer enn "maneter".
Kammaneter representerer den dominerende gruppen av dyreplankton i arktiske farvann med Mertensia ovum .
Reproduksjon
Blekksmaneter reproduserer seg, bortsett fra arten av ordenen Platyctenida, som også kan reprodusere aseksuelt, i prinsippet seksuelt. Det er nesten alltid en hermafroditt , så hvert dyr har både hann (testikler) og kvinnelige gonader (eggstokkene), som ligger rett under "ribbeina" ved siden av mesogleaens små kanaler. I nesten alle arter, sannsynligvis utløst av de ytre lysforholdene, frigjøres kimcellene i det omkringliggende vannet gjennom små åpninger i den ytre huden, gonoporene , hvor befruktning deretter finner sted. Selvgjødsling er ganske sjelden og forekommer tilsynelatende bare i slekten Mnemiopsis . Bare en art, Tjalfiella tristoma , er levende , ungene vokser her i sin egen avlshule .
Når det gjelder befruktede eggceller, er den senere kroppssymmetrien til kamgeléen allerede etablert etter to celledelinger; de utvikler et allerede fritt flytende såkalt Cydippea- stadium opprettet som ser veldig likt ut i alle kamgeléer og noen ganger som larve kalles, men i virkeligheten ofte allerede representerer en miniatyrversjon av det voksne dyret. I noen høyt spesialiserte grupper som Platyctenida okkuperer imidlertid Cydippea og voksne dyr forskjellige økologiske nisjer, slik at begrepet larve er mer passende der.
Rib maneter som neozoa
Selv om kortismaneter vanligvis knapt blir lagt merke til, og deres innvirkning på et økosystem ser ut til å være minimal, kan de fremdeles forårsake betydelig skade hvis de kommer inn i ikke-opprinnelige farvann. Den nordatlantiske arten Mnemiopsis Leidyi ble ført inn i Svartehavet med ballastvannet fra skip på begynnelsen av 1980-tallet, hvor det spredte seg raskt. I løpet av ti år kollapset ansjosfisket rundt havet da de nylig introduserte artene matet på det samme planktonet som fiskelarvene spiser. Den biomassen av kammen maneter i Svartehavet ble anslått til en million tonn på høyden av denne utviklingen. Kammanetene kan noen ganger doble vekten på 24 timer. Forskere ved Helmholtz-foreningen som tilhørte Biological Institute Helgoland (BAH) hadde nylig påpekt, er at kammanetene på grunn av varmere vinter i Østersjøen og Nordsjøen kan bli et problem.
Likevekten jevnet seg ut igjen med det like plutselige utseendet i 1997 av en annen art kammaneter , Beroe ovata , som lever av Mnemiopsis Leidyi , men Svartehavet har siden blitt befolket av begge fremmede arter. Det samme scenariet spiller ut med samme art i Kaspihavet på begynnelsen av det 21. århundre . Tilsvarende alvorlige endringer kan også forventes for dette økosystemet. I det vestlige Østersjøen ble den nord-atlantiske arten Mnemiopsis Leidyi påvist for første gang i oktober 2006.
Forskningshistorie
Cib maneter har vært kjent siden antikken , da de kan sees når de observeres nøye fra skip . Den første overlevende tegningen ble laget av en skipslege i 1671. I sin klassifisering av dyreriket satte den svenske taksonomen Carl von Linné dem sammen med andre "primitive" virvelløse dyr som svamper (Porifera) eller cnidarians til Zoophyta (oversatt som dyreplanter) og dermed hentydet til den passive, "plante-" som "dyrenes karakter. Den franske zoologen Georges Cuvier opprettholdt også denne klassifiseringen. Først på 1800-tallet ble kammanetene anerkjent som en uavhengig takson.
Stammehistorie
Klassifiseringen gitt i innledningen er ikke ubestridt. I følge den for tiden ledende systematiske metoden, kladistikk , er ribmanetene nærmere knyttet til de speilsymmetriske bilateriene enn til cnidarians. Dette støttes også av det faktum at de har to tentakler som vender mot hverandre, som bryter den radiale symmetrien og gjør den til bilateral eller speilsymmetri. Det skiller også fra cnidarians tilstedeværelsen av ekte muskelvev og "ribbeina" beskrevet, bestående av hundrevis av små plater. En viktig indikator for søstergruppeforholdet til kammaneten med bilateria er også sædstrukturen . I begge gruppene har disse et enkelt, stort akrosom og en underliggende subakrosomal perforeringsplate . I cnidarians er det flere akrosome vesikler.
Av denne grunn, den "klassiske" gruppering av coelenterates er i motsetning til den alternative takson av den Acrosomata :
- Alternativ 1
- Huldyr (Coelenterata):
| Tissue dyr (vevsdyr) |
|
||||||||||||
- Alternativ 2
- Acrosomata:
| Tissue dyr (vevsdyr) |
|
||||||||||||
I tillegg er det foreslått et nært forhold mellom ribbenmanetene og flatormene; årsakene som er oppgitt inkluderer likhetene mellom disse og den flate ribbenmaneten av ordenen Platyctenida. For de fleste zoologer er dette imidlertid bare overfladiske likheter som ikke indikerer et nært forhold.
- Alternativ 3
- ParaHoxozoa / Planulozoa:
| Multi-celle (metazoer) |
|
||||||||||||||||||
Sist, men ikke minst, er kammanetene i kombinasjonen av ParaHoxozoa / Planulozoa-alternativet plassert ved bunnen av metazoaen og danner de mest primitive flercellede dyrene her.
Den myke kroppen til kammaneten, som ikke er dekket av noen harde deler, gjør fossilisering generelt lite sannsynlig, slik at stammens historie til kammanetene er veldig dårlig dokumentert fossil . Enkeltfunn , Archaeocydippida hunsrueckiana og Paleoctenophora brasseli , som kan deles inn i rekkefølgen Cydippida, er kjent fra Devonian Age ; I den finkornede skiferen fra Hunsrück er det bevart nok detaljer her for å muliggjøre identifikasjon. Arten Matianoascus octonarius , kjent fra Chengjiang-faunaen i det nedre Kambrium, er kontroversiell i sitt medlemskap av kammanetene , men tre arter, Ctenorhabdotus capulus , Fasciculus vesanus og Xanioascus canadensis fra Cambrian Burgess-skifer, er kjent.
Systematikk
For tiden er omtrent hundre arter kjent, som tradisjonelt er delt inn i de to klassene Tentaculata (også Tentaculifera) og Nuda (også Atentaculata).
- Tentaculata utgjør den klart største delen av biologisk mangfold; Som navnet antyder, har de tentakler, som imidlertid kan være veldig stunt. Det skilles mellom følgende seks ordrer :
- Bestill Cydippida , inkludert sjø stikkelsbær ( Pleurobrachia pileus )
- Bestill Platyctenida
- Bestill Ganeshida
- Bestill Thalassocalycida
- Bestill Lobata
- Bestill Cestida , inkludert beltet til Venus ( Cestum veneris )
- Bare en ordre, Beroida, tilhører den klasse Nuda , som inkluderer melon maneter ( Beroe gracilis ). Også her indikerer navnet på taksonen at Nuda-arter er preget av fullstendig fravær av tentakler.
På grunn av den vedvarende usikkerheten rundt klassifiseringen av kammaneten som helhet, er det foreløpig uklart om klassifiseringen ovenfor gjenspeiler de faktiske fylogenetiske forholdene i taksen. Dette er bare tilfellet hvis den tentakel-eide arten utviklet seg fra forfedre uten tentakel. Hvis tentaklene i stedet har gått tapt sekundært i arten av klassen Nuda, er det svært sannsynlig at klassen Tentaculata representerer en parafyletisk gruppe, dvs. ikke inkluderer alle etterkommere av deres felles forfedre. I følge ideene til moderne systematikk, kladistikk , ville det da bare være en unaturlig oppsummering av ikke-nært beslektede arter. Molekylære genetiske studier støtter sistnevnte oppfatning og ser også rekkefølgen Cydippida som polyfyletisk; Hvis resultatene av disse studiene blir bekreftet, inkluderer ikke dette engang den siste felles forfaren til gruppen, og vil derfor være en kunstig takson.
Følgende diagram viser de antatte fylogenetiske forholdene i kammanetene på grunnlag av morfologiske og molekylære genetiske data (ribosomalt RNA):
| Rib maneter (Ctenophora) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ganeshidas posisjon er ukjent.
Imidlertid er informasjonen ovenfor fylt med stor usikkerhet - de fylogenetiske forholdene i kammanetene må foreløpig betraktes som uforklarlige.
litteratur
- Donald T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kappe. 3. Oxford Univ. Press, Oxford 2001, s. 54. ISBN 0-19-551368-1 .
- Richard S. Barnes, Peter Calow, Peter J. Olive, David W. Golding, John I. Spicer: Virvelløse dyr. En syntese. Kappe. 3.4.3. Blackwell, Oxford 2001, s. 63. ISBN 0-632-04761-5 .
- Richard C. Brusca, Gary J. Brusca: Hvirvelløse dyr. Kappe. 9. Sinauer, Sunderland messe. 2003, s. 269. ISBN 0-87893-097-3 .
- Janet Moore: En introduksjon til hvirvelløse dyr. Kappe. 5.4. Cambridge University Press, Cambridge 2001, s. 65. ISBN 0-521-77914-6 .
- Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology. En funksjonell evolusjonær tilnærming. Kappe. 8. Thomson Brooks Cole, Belmont, California. 2004, s. 181. ISBN 0-03-025982-7 .
- Wilhelm Schäfer: Ctenophora, ribbeinsmaneter. I: Wilfried Westheide , Reinhard Rieger : Special Zoology, Vol 1: Protozoa and invertebrates . Gustav Fischer, Stuttgart 1996. s. 182. ISBN 3-437-20515-3 .
- Bruno Wenzel: Glassdyr fra havet. Rib maneter (Acnidaria). (Neue Brehm-Bücherei; Vol. 213). Westarp Wissenschaftlicher Verlag, Hohenwarsleben 2010, ISBN 978-3-89432-659-3 (opptrykk av Wittenberg 1958-utgaven).
- Spesiell litteratur
- Mark Q. Martindale, Jonathan Q. Henry: Ctenophora. I: Scott F. Gilbert, Anne M. Raunio: Embryology. Konstruere organismen. Sinauer, Sunderland-messen. 1997, s. 87. ISBN 0-87893-237-2 .
- Mircea Podar, Steven H. Haddock, Mitchell L. Sogin, G. Richard Harbison: Et molekylært fylogenetisk rammeverk for fylum Ctenophora ved bruk av 18S rRNA-gener. I: Molecular Phylogenetics and Evolution , Vol. 21 (2001), s. 218. ISSN 1055-7903
Individuelle bevis
- ↑ Tamara A. Shiganova: Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis Leidyi and recent changes in pelagic community structure. i: Fisheries Oceanography. Blackwell, Oxford 1998, s. 305. ISSN 1365-2419
- Wal Sjøvalnøtten under erobring. Helmholtz Association: Insights into the research area Earth and Environment ( Memento from September 4, 2014 in the Internet Archive )
- ↑ Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: Utviklingen av genomer fra dyr . I: Gjeldende mening innen genetikk og utvikling . Volum 35, 2015, s. 26.
- ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Nye scenarier for tidlig Animal Evolution - er det på tide å skrive lærebøker? . I: Integrativ og komparativ biologi . Volum 53, 2013, s. 504, 507-508.
- ↑ George D. Stanley, Wilhelm Stürmer: Den første fossile ctenoforen fra den nedre devonen i Vest-Tyskland. I: Nature , 303, 518 (1983). ISSN 0028-0836
weblenker
- Ctenophora-siden til Washington State University (på engelsk)
- Ctenoforer fra São Sebastião-kanalen, Brasil (på engelsk og portugisisk)
