Cnidarians
| Cnidarians | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Sjøanemone (Actiniaria) og lær koraller (Alcyonacea) | ||||||||||||
| Systematikk | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Vitenskapelig navn | ||||||||||||
| Cnidaria | ||||||||||||
| Hatschek , 1888 | ||||||||||||
| Klasser | ||||||||||||
|
De cnidariaene (Cnidaria; gammel Gr . Κνίδη knidē 'nesle') er ganske enkelt bygget, flercellede dyr som er karakterisert ved at den besitter nesle kapsler og bor kystene, bunnen og den åpne vann av verdens hav og noen friske vannet.
Velkjente undergrupper er paraply- og boksemaneter , de sittende blomsterdyrene med sjøanemoner , harde og myke koraller , samt de forskjellige hydrozoaene , som også inkluderer statsmaneter og ferskvannspolypen som er hjemmehørende i bekker og elver i Sentral-Europa . De består for tiden over 11.000 nylige arter. Noen cnidarians (som Polypodium hydriforme og Myxozoa ) er parasitter .
konstruksjon
Som vev dyr, nesledyrene har reell vev og organer . De er bygget med radiell symmetri i henhold til deres vidt varierte grunnleggende plan og består av to cellelag , den ytre epidermis eller ektoparamin og den indre gastrodermis eller endodermis . I mellom er mesogloea - ikke å forveksle med mesoderm: Noen ganger blir mesogloea sett på som det tredje kimbladet, men det har ingenting til felles med mesodermal blastema i høyere metazoa.
De gastrodermis utgjør “mage” til Cnidariene, den såkalte gastral plass (gastrovascular plass). Den har bare en åpning der ikke bare mat tas inn, men også avfallsprodukter skilles ut. Samtidig fungerer det som et hydrostatisk bærende skjelett i tillegg til mesogloea. Harde skjelett, derimot, forekommer bare i polypper som spesifikt legger kalk (f.eks. Octocorallia ).
Det er ikke noe reelt blodkar system i cnidarians. Gassutvekslingen skjer ved diffusjon , i tillegg spiller det såkalte gastrovaskulære systemet en rolle både for forbehandling og samtidig for distribusjon av næringsstoffer og fjerning av metabolske sluttprodukter: Dette inkluderer det sentrale hulrommet, magesekken rommet og dets forlengelser inn i polyppers tentakler . Mage-kar-systemet får altså to forskjellige funksjoner, fordøyelse og stofftransport. Matpartikler absorberes primært av ernæringsmuskelcellene i magehulen.
.jpg)
Karnærene har ekte nerveceller som danner et diffust nettverk som bare viser en liten grad av sentralisering. I polypper er nervecellekonsentrasjoner i munnen ( hypostome ), på tentaklene og på fotstilken (pedunculus), hos maneter er det ofte en nervering rundt paraplyen. I mange tilfeller har det ennå ikke kommet en spesialisert signaltransportretning. Sammenkoblingen av nervene via såkalte " gap junctions ", tillater imidlertid at noen arter utfører eksitasjon i høye hastigheter, og et stort antall neuropeptider gjør det mulig å modulere eksitasjoner. I lang tid ble det antatt at cnidarians tilhører de såkalte diploblastene , de tosidig - edente dyrene. Nyere forskning tyder på at cnidarians ser ut til å ha en mesoderm i tillegg til ektoderm og endoderm . Blant annet utvikler musklene i medusaen seg fra mesoderm.
Den eponyme egenskapen til cnidarians er en spesialisert celletype, nettle cellen (cnidocyte). Celler av denne typen ligger på tentaklene rundt munnåpningen og inneholder de karakteristiske neslekapslene (cnids eller cnidocysts). Disse inneholder en spiralviklet brennesletråd, som kastes eksplosivt ut når den berøres og sprøyter inn svært giftige stoffer i offeret, som raskt dreper eller i det minste lammer dem. Brenneslecellene tjener både til å fange byttedyr og til å forsvare seg mot rovdyr. Alle cnidaria har cnidocytter.
En annen viktig celletype er interstitialcellene (også kalt i-celler). Dette er pluripotente celler , noe som betyr at de kan transformere seg til andre celletyper som kjønnsceller, kjertelceller eller nerveceller, men ikke til epitelmuskelceller eller ernæringsmuskulære celler. De to sistnevnte celletyper kan bare komme ut av sitt eget slag. Takket være dette systemet har mange cnidarians en enorm evne til å regenerere seg. Spesielt tjener ferskvannspolypper av Hydra- slekten som modeller for mønsterdannelsesprosesser i forskning . Interstitielle celler er begrenset til hydrozoans og fraværende fra den andre cnidaria.
De to viktigste formene er polypp og maneter , som kan fremstå som forskjellige livsfaser i en og samme art, så de har ingen systematisk betydning.
- Polypper er fast forankret til et underlag av den såkalte basalskiven, selv om noen arter også kan bevege seg i underlige, sakte bevegelses salto. Naturligvis peker tentaklene oppover, vekk fra underlaget. Polypper vises ofte i store kolonier. Oppsummert består en polypp av: fotskive, (den proksimale, aboral) enden av kroppen, en stilk, den såkalte scapus og munnområdet (peristome) med den eneste kroppsåpningen som er omgitt av tentakler. Innenfor de 4 gruppene er det karakteristiske forskjeller med hensyn til septa, som deler magesekken i individuelle magesekker. Cubozoa og Hydrozoa, som mangler disse septaene, har en relativt enkel struktur.
Manetene kan avledes fra polyppene uten problemer, ettersom fotskiven og scapus blir oversiden, eksumbrella og munnområdet blir den nedre siden, subumbrella.
- Maneten, også kjent som maneter, har et hattformet eller klokkeformet utseende og svømmer for det meste passivt i havstrømmene. Tentaklene deres henger fritt ned. Imidlertid, gjennom koordinerte muskelsammentrekninger mot vannet i mageområdet, kan de også bevege seg aktivt - de bruker rekylprinsippet .
Cnidarians viser et bredt spekter av størrelser: de fleste arter er bare noen få millimeter små, noen enda mindre. På den annen side kan Cyanea maneter være to meter i diameter og polypper av slekten Branchiocerianthus kan nå samme lengde. Hos noen arter er tentaklene opptil tretti meter lange.
utbredelse og habitat
Cnidarians finnes i havet rundt om i verden, og sjeldnere i ferskvann. Mange av dem bor i det åpne vannet som maneter og er en viktig del av dyreplanktonet på grunn av deres forskjellige larvestadier . På kysten dominerer ofte sittende, mest koloniale cnidarians de harde gulvene og skaper et av de mest biologiske mangfoldet og produktive habitatene på jorden med de tropiske korallrevene . Med havet fjær , de har også en gruppe som spesialiserer seg på myke og gjørmete sjøbunn og også holder til på dypt hav og Southern Ocean.
ernæring
De fleste cnidarians spiser byttedyr som har kommet i kontakt med tentaklene deres. Dette er hovedsakelig dyr av dyreplankton, som protister , forskjellige ormer , krabber og annen manet . Større cnidarians overvelder også større byttedyr, for eksempel fisk . Myke koraller og sjøvifter fanger også planteplankton .
Noen grupper, inkludert de fleste harde koraller, men også mange myke koraller, sjøanemoner og ildkoraller, lever symbiotisk med fotosyntetiske alger, for det meste dinoflagellater (Dinoflagellata), men noen ganger også grønne alger (Chlorophyta). Disse absorberer karbondioksidet som produseres av cnidarians, og bruker sollys og frigjør oksygen, og produserer de energiholdige karbohydratene som cnidarians bruker som hovedmat.
Reproduksjon
Asexual reproduksjon ved spirende er utbredt blant cnidarians . I klassene til blomsterdyrene (Anthozoa) og Hydrozoen (Hydrozoa) er den spesielt utbredt. En aseksuell larve, den såkalte svømmeknoppen, skiller seg fra den voksne polyppen på siden og utvikler seg til en polypp. Ofte er spirende ufullstendig, noe som resulterer i fysisk koblede kolonier av genetisk identiske polypper.
Cnidarians kan imidlertid også reprodusere seksuelt. Et karakteristisk trekk her er den såkalte generasjonsendringen , som ellers ikke er så vanlig hos dyr som hos planter, sopp eller protister. Generasjoner som reproduserer aseksuelt og generasjoner som reproduserer seksuelt, veksler. Denne typen generasjonsendring er kjent som metagenese .
Den voksne polyppen danner manlige eller kvinnelige maneter på en aseksuell måte. Det er tre viktigste aseksuelle prosesser:
- Spiring er spesielt vanlig i blomsterdyr- og hydrozoan- klasser .
- Strobilering , en prosess der maneter er innsnevret i skiver i den øvre (orale) enden av polyppen, er karakteristisk for paraplymaneter .
- Til slutt finner man også fullstendig transformasjon (metamorfose) av polyppen til maneterform - når det gjelder bokmaneter .
Disse utvikler seg først til seksuell modenhet. Deretter frigjøres den mannlige og den kvinnelige kjønnscellen , hver forener seg for å danne zygoten . Dette utvikler seg opprinnelig gjennom celledeling i en sfærisk struktur, den såkalte blastulaen , hvorfra larven, kalt planula , oppstår. Dette flagges og svømmer til det treffer et solid underlag som det ankres på og deretter gjennomgår en metamorfose til polyppetrinnet.
Denne ordningen er variert og modifisert på mange måter i de fem cnidarians. I mange hydrozoer forblir manetene i redusert form på polyppen, som altså har såkalte gonoforer . Noen hydrozoans, for eksempel ferskvannspolypper ( hydra ), har ikke et manetstadium i det hele tatt. I stedet danner polyppen selv mannlige eller kvinnelige kimceller. Bokmanetene har i sin tur redusert polyppetrinnet. Det er ingen manetstadium i blomsterdyrene.
Revdannelse
Korallrevene , som er bygd opp av en undergruppe av cnidarians, de skjelettdannende harde koraller , har stor økologisk betydning . Disse revene forekommer i to økologiske områder: på den ene siden som dypvannsrev i kaldt vann fra 60 meters dyp, for eksempel langs den europeiske kontinentale skråningen, på den annen side som gruntvannsrev i varmt hav med vanntemperaturer over 20 ° C . De allerede nevnte endosymbiotiske alger er viktige for deres revdannelse . Overdreven oppvarming fører ofte til korallbleking der symbiosen ble avsluttet ved avstøting av alger.
På grunn av den nødvendige soleksponeringen eksisterer korallrev bare i tropiske farvann. Korallpolyppene skilles ut der sammen med andre dyr som visse rørormer , men også forskjellige røde alger eller grønne alger , kalk ( kalsiumkarbonat ) som et ytre eller eksoskelett , som over tid kan hoper seg opp for å danne ekte fjell. Så snart lyseffekten blir for lav - dette er definitivt tilfelle fra en vanndyp på 60 meter - dør korallene, og de neste generasjonene har allerede lagt seg på skjelettene sine. På denne måten kan korallrev vokse i høyden når havnivået sakte stiger.
Korallrev er veldig artsrike økosystemer som også har globale effekter på grunn av påvirkning av havstrømmer. De er bebodd av et mangfold av organismer, svamper , forskjellige ormer , fisk , men også alger og forskjellige protister .
I geologisk tid har det dannet seg mange bergformasjoner fra kalkstein som er avsatt av koraller, blant annet: For eksempel går de rike avsetningene i Eifel og Bergisches Land tilbake til hundrevis av millioner år gamle devoniske korallrev. Nyere er Bermuda- øyene og Bahamas , men også mange øygrupper i Stillehavet som går tilbake til korallrev.
Cnidarians som fossiler
Cnidarians er en veldig gammel gruppe av dyr. De er allerede representert i den såkalte Ediacaran-faunaen fra sen proterozoikum for rundt 550 millioner år siden, og er blant de første kjente dyrefossilene. Kunnskap om fossile grupper er veldig forskjellige, avhengig av undergruppe: Mens maneter som består av bløtvev bare har overlevd i ekstreme unntakstilfeller, er den fylogenetiske utviklingen av koraller gjennom de harde kalkrike skjelettene de etterlot seg veldig kjent. De første korallrevene kommer derfor fra den geologiske tidsalderen til den tidlige ordoviceren for rundt 500 millioner år siden, men formene på den tiden skilte seg fortsatt betydelig fra dagens koraller, som bare skjedde etter den store masseutryddelsen på slutten av Perm 240 millioner år siden rundt midten av Trias skjedde først for rundt 220 millioner år siden.
Cnidarians og mennesker
Cnidarians først og fremst påvirket mennesker av det faktum at sistnevnte bodde på dem: Som allerede nevnt kan en rekke øyer spores tilbake til døde cnidarians skjeletter. Kalksteinen de etterlater seg utvinnes kommersielt mange steder. I tillegg har smykker blitt laget av spesielle, spesielt fargede koraller siden forhistorisk tid.
På den annen side, spesielt på nordkysten av Australia, dør folk regelmessig gjennom kontakt med de stikkende cellene til svært giftige maneter eller blir skadet for livet av nevrotoksinene . Maneter som finnes i Nordsjøen kan også forårsake ekstremt smertefulle hudskader.
Motsatt har spredningen av menneskelig turisme ofte en veldig negativ effekt på korallene som tilhører cnidarians. Koralldøden som kan observeres globalt anses av revbiologer som ekstremt bekymringsfull, da koraller er nøkkelorganismer, hvis død ofte resulterer i død av hele det rike økosystemet . I tillegg til utslipp av nitrat-forurenset avløpsvann, cyanid fiske, blant annet bør nevnes her, noe som kan ødelegge store leveområder på kort tid. En annen fare for koraller er de økende vanntemperaturene som følge av klimaendringene: Hvis de overskrider en kritisk grense, frastøter korallene ofte sine symbiotiske alger ( zooxanthellae ) og bleker dermed ut. Etter denne korallbleking er det vanskelig for korallene å overleve alene. Hvis zooxanthellae ikke kommer tilbake over lang tid, dør korallene.
Systematikk
I den klassiske system, cnidariaene danner en koffert innenfor vev dyrene (vevsdyr) og tradisjonelt ble kombinert med ribben maneter (Ribbemaneter) for å danne gruppen av hule dyr (Coelenterata).
Fra synspunktet til systematikken som dominerer i dag, kladistikken , er denne gruppen sannsynligvis parafyletisk, dvs. den inkluderer ikke alle etterkommere av deres siste felles forfader: Til tross for den ytre likheten mellom de to taxaene , som blant annet merkes , i de to gruppene sin egen radielt symmetriske kroppsstruktur, er kammanetene sannsynligvis ikke nært beslektet med cnidarians, en teori ser dem som den nærmeste slektningen til den bilateralt symmetriske strukturen til Bilateria , men deres faktiske posisjon i systemet uklar. Fra et kladistisk synspunkt utgjør de hule dyrene derfor en kunstig gruppe.
Knarganene er delt inn i fem klasser :
- De blomster Dyrene (Anthozoa) omfatter omtrent 7500 arter, inkludert den anemoner sjø , stein og oktokoraller . Et medusa-stadium er ukjent i denne klassen.
- Den pedunculate manet (Staurozoa) er fastsittende maneter med en polypp liknende stilk. Det er omtrent 50 typer.
- Den boks maneter (Cubozoa) omfatter rundt 50 arter. Blant dem er arten Chironex fleckeri og Chiropsalmus quadrigatus , kjent som sjøveps , som har et meget kraftig gift.
- Den paraply manet (stormaneter) omfatter rundt 200 arter, hvorav de fleste vises som Medusa.
- Den Hydrozoa (Hydrozoa) er de mest uensartet gruppe og inneholder omtrent 3500 arter. Spekteret spenner fra mange maneter-lignende former til statsmaneter , sessile neslebregner , den tropiske ilden og filigrankoraller til sapling polypper ( Sertularia ), som også forekommer i Nordsjøen. Den ferskvann maneter også tilhører hydrozoans. Hydrozoa viser ofte en generasjonsendring mellom medusa og polypform.
Den parasittiske Myxozoa og Polypodium hydriforme , som er søstergruppen til Medusozoa, er ikke tildelt noen klasse .
De sannsynlige forfedreforholdet til de nevnte gruppene kan sees i følgende diagram:
Cnidaria- kladogram ifølge Collins (2002)
| Cnidaria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Individuelle bevis
- ↑ Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. Frankrike, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake: Phylum Cnidaria: En gjennomgang av fylogenetiske mønstre og mangfold 300 år etter Linné. Zootaxa, 1668: 127-182, Wellington 2007 ISSN 1175-5326 Sammendrag - PDF
- ↑ Katja Seipel & Volker Schmid (2006): Mesodermale anatomier i cnidariske polypper og medusae. International Journal of Developmental Biology 50: 589-599.
- ^ Robert E. Steele, Charles N. David, Ulrich Technau (2011): Et genomisk syn på 500 millioner år med cnidarian evolusjon. Trender i genetikk bind 27, utgave 1: 7-13. doi : 10.1016 / j.tig.2010.10.002
- ↑ a b Jin-Mei Feng, Jie Xiong, Jin-Yong Zhang, Ya-Lin Yang, Bin Yao, Zhi-Gang Zhou, Wei Miao: Nye fylogenomiske og komparative analyser gir bekreftende bevis for at Myxozoa er Cnidaria. Molekylær fylogenetikk og evolusjon, september 2014, DOI: 10.1016 / j.ympev.2014.08.016
- ↑ Allen Collins et al.: Medusozoan fylogeni og karakterutvikling klargjort med nye store og små subenheter rDNA-data og en vurdering av nytten av fylogenetiske blandingsmodeller. (PDF; 2,8 MB), side 108.
litteratur
- DT Anderson: Invertebrate Zoology. Kappe. 3. Oxford Univ. Press, Oxford 2001 (2. utg.), S. 31. ISBN 0-19-551368-1
- P. Ax: Systemet av Metazoa I. En lærebok om fylogenetisk systematikk. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1999. ISBN 3-437-30803-3
- RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer: De virvelløse dyrene - en syntese. Kappe. 3.4.2. Blackwell, Oxford 2001 (3. utg.), S. 54. ISBN 0-632-04761-5
- RC Brusca, GJ Brusca: Hvirvelløse dyr. Kappe. 8. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2. utg.), S. 219. ISBN 0-87893-097-3
- J. Moore: En introduksjon til virvelløse dyr. Kappe. 4. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, s. 30. ISBN 0-521-77914-6
- EE Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Invertebrate Zoology - En funksjonell evolusjonær tilnærming. Kappe. 7. Brooks-Cole, Belmont 2004, s. 111. ISBN 0-03-025982-7
- W. Schäfer: Cnidaria, cnidarians. i: Rieger, Westheide (red.): Spesiell zoologi. Del 1. Protozoer og virvelløse dyr. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1997, Spektrum, Heidelberg 2004. ISBN 3-8274-1482-2
- B. Werner: 4. stamme Cnidaria. i: v. Gruner (red.): Lærebok for spesiell zoologi. Lim. fra Kaestner. 2 bind Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1954, 1980, 1984, Spektrum, Heidelberg / Berlin 1993 (5. utgave). ISBN 3-334-60474-8
- Vitenskapelig litteratur
- D. Bridge, B. Schierwater, CW Cunningham, R. DeSalle R, LW Buss: Mitokondrie DNA-struktur og molekylær fylogeni av nylige cnidaria-klasser. i: Proceedings of the Academy of Natural Sciences i Philadelphia. Philadelphia USA 89.1992, s. 8750. ISSN 0097-3157
- D. Bridge, CW Cunningham, R. DeSalle, LW Buss: Klassenivåforhold i phylum Cnidaria - Molekylære og morfologiske bevis. i: Molekylærbiologi og evolusjon. Oxford University Press, Oxford 12.1995, s. 679. ISSN 0737-4038
- DG Fautin: Reproduksjon av Cnidaria (PDF-fil; 151 kB). i: Canadian Journal of Zoology. Ottawa Ont. 80.2002, s. 1735. ISSN 0008-4301
- GO Mackie: Hva er nytt innen barnebiologi? (PDF-fil; 36 kB) i: Canadian Journal of Zoology. Ottawa Ont. 80.2002, s. 1649. ISSN 0008-4301
- P. Schuchert: fylogenetisk analyse av Cnidaria. i: Journal for Zoological Systematics and Evolutionary Research. Paray, Hamburg-Berlin 31.1993, s. 161. ISSN 0044-3808
- G. Kass-Simon, AA Scappaticci Jr.: Atferds- og utviklingsfysiologien til nematocyster. (PDF-fil; 3,02 MB) i: Canadian Journal of Zoology. Ottawa Ont. 80.2002, s. 1772. ISSN 0044-3808
- Daly M. et al.: Phylum Cnidaria: En gjennomgang av fylogenetiske mønstre og mangfold 300 år etter Linné. Zootaxa 1668: 127-182 (2007) ISSN 1175-5334
weblenker
- Fautin, Daphne G. og Sandra L. Romano. 1997. Cnidaria. Sjøanemoner, koraller, maneter, sjøpenner, hydra. Versjon 24. april 1997. The Tree of Life Web Project
- Bildesamling Cnidaria (engelsk)
