Kloroplast-DNA

Er fachsprachlich som kloroplast-DNA eller plastid-DNA kort ctDNA eller cpDNA , det dobbeltstrengede, generelt sirkulære DNA inne i ( stroma ) av kloroplasten (eller mer generelt plastider heretter). Kloroplasten / plastid -genomet er kalt en plastome . Med noen få unntak inneholder kloroplaster og andre plastider sitt eget DNA.

Plastid DNA ble oppdaget første gang i 1962. Et plastom ble sekvensert for første gang i 1986 da to japanske forskerteam sekvenserte kloroplast-DNA fra Marchantia polymorpha (fontenelevermose, leverurt ) og Nicotiana tabacum (tobakk, nattskyggefamilie ). Siden den gang har hundrevis av kloroplast-DNA fra forskjellige arter blitt sekvensert. Mesteparten av tiden er dette imidlertid kloroplastida , dvs. H. Landplanter eller grønne alger . Glaucophytes (Glaucophyta), rødalger (Rhodophyta syn. Rhodophyceae) og andre grupper av alger er sterkt underrepresentert.

Molekylær struktur

Genekart over kloroplast-DNA fra tobakk ifølge Wakasugi et al. Segmenter med etiketter på utsiden er på A-benet, segmenter med etiketter på innsiden er på B-benet. Segmenter som er smalere enn de rundt dem (hakkene) indikerer introner. Umerkede bleke segmenter representerer åpne leserammer .

I kloroplastida (inkludert grønne alger og landplanter ) har kloroplastene vanligvis hele genomet sitt kombinert til en enkelt stor DNA-ring, som vanligvis er 120 000–170 000  bp (basepar). Den kontur lengde er rundt 30 til 60 um, massen rundt 80 til 130  MDa (millioner Dalton).

Selv om kloroplast-DNA normalt antas å være et sirkulært molekyl, er det bevis for at det ofte kan ha en lineær form, spesielt i andre grupper som nevnte glaukofytter eller rødalger.

Omvendte kopier (inverterte gjentakelser)

I de fleste fotosyntetiske organismer har kloroplastgenomet en firedelingsstruktur. Dette er to motstridende eksemplarer ( engelsk invertert gjentakelse ), som skiller en lang enkeltkopiseksjon ( engelsk langkopiseksjon, LSC) fra en kort enkeltkopiseksjon ( engelsk kort enkeltkopiseksjon , SSC).

Størrelsene på de tre forskjellige DNA- regionene kan variere fra art til art opp til fullstendig tap av de kopierte områdene. De omvendte repetisjonene varierer i lengde fra 4 til 25  kbp , med bare fire til over 150 gener hver. Inverterte gjentakelser i planter har en tendens til å være i den øvre enden av denne skalaen og er hver 20 til 25 kbp lange. Imidlertid er de omvendte repetisjonene veldig konserverte blant landplantene og akkumulerer bare noen få mutasjoner. Lignende inverterte gjentakelser som i grønne alger og landplanter kan finnes i genomet til cyanobakterier og de to andre kloroplastlinjene ( glaukofytter og røde alger , se nedenfor), noe som antyder at de inverterte gjentakelsene er eldre enn kloroplaster, selv om noen kloroplast linjer har disse funksjonene i DNA siden da mistet eller vendt dem (tilbake til direkte representanter). Kanskje de inverterte repetisjonene hjelper til med å stabilisere resten av kloroplastgenomet: kloroplast-DNA noen av de inverterte repetisjonene har mistet, har en tendens til å omorganisere seg ( engelsk DNA-omorganisering ).

Nukleoider

Nye kloroplaster kan inneholde opptil 100 kopier av deres DNA, selv om antallet synker til rundt 15 til 20 når kloroplastene eldes. Som med prokaryoter, pakkes de vanligvis i nukleoider (nukleære ekvivalenter, her: kloroplastnukleoider eller kort cp-nukleoider), som kan inneholde flere identiske kloroplast-DNA-ringer. Det er også en rekke slike nukleoider i hver kloroplast. I primitive rødalger ligger cp-nukleoidene i midten av kloroplasten, mens cp-nukleoidene fordeles i stroma i grønne planter og grønne alger.

DNA av kloroplaster, bakterier og mitokondrier er ikke assosiert med virkelige histoner (disse finnes bare i cellekjernene til eukaryoter og i forløpere i archaea ). Den tette pakningen av DNA i en nukleoid i disse gruppene er forårsaket av proteiner, hvis funksjon derfor er histonlignende (dvs. analog med histoner). Dette er HU i bakterier ABF2 i mitokondrier og HC ( akronym for engelsk h iStone-lignende protein av c hloroplast ) i kloroplaster av røde alger som Cyanidioschyzon merolae ( Cyanidiales ). De histonlignende proteinene (HLPs, fra engelsk h istone l ike p roteins ) av disse tre gruppene er i sin tur homologe med hverandre , dvs. dvs. en vanlig evolusjonær opprinnelse for HLP antas.

DNA-reparasjon

I kloroplaster av mosen Physcomitrella patens ( Physcomitrella patens ) som interagerer DNA-mismatchreparasjonsprotein (MMR-protein) MSH1 med de rekombinante reparasjonsproteinene RecA og recG for å oppnå stabiliteten til kloroplastgenomet. I kloroplaster av planten vårskrinneblom ( Arabidopsis thaliana ) RecA-protein opprettholder integriteten av kloroplast DNA ved hjelp av en prosess oppreist, noe som sannsynligvis inneholder det rekombinante reparasjon av DNA-skade.

DNA-frie plastider

I 2014 ble det til og med funnet et plastid uten genom i den ikke-fotosyntetisk aktive grønne algen Polytomella ( Chlamydomonadales , syn. Volvocales). Tilsynelatende kan kloroplaster / plastider miste hele genomet gjennom endosymbiotisk genoverføring.

Se også

• Mitokondrie DNA

Individuelle bevis

1. ^ Oxford Dictionary of Abbreviations 1998.
2. Cle C. Cleveland (red.); C. Michael Hogan, S. Draggan: DNA , The Encyclopedia of Earth, National Council for Science and the Environment . Washington DC, 18. juli 2012 (via WebArchive)
3. ↑ ^{a b c} Leighton Then: Green DNA - Enkel isolasjon, restriksjon og elektroforese av kloroplast-DNA . BIOSCIENCE EXPLAINED, Science and Plants for Schools, Homerton College, Cambridge 2002. (via WebArchive)
4. ↑ Kloroplaster og andre plastider . (via WebArchive)
5. ↑ ^{a b c d e f g} Anna Stina Sandelius, Henrik Aronsson: The Chloroplast: Interactions with the Environment . Springer, 2009, ISBN 978-3-540-68696-5 , s. 18.
6. ↑ T. Wakasugi, M. Sugita, T. Tsudzuki, M. Sugiura: Oppdatert genekart over tobakkskloroplast-DNA , i: Plant Molecular Biology Reporter, bind 16, utgave 3, s. 231-241, september 1998. doi: 10.1023 / A: 1007564209282
7. ↑ MT Clegg, BS Gaut, GH Learn Jr, BR Morton: Rates and Patterns of Chloroplast DNA Evolution . I: Proceedings of the National Academy of Sciences . 91, nr. 15, 1994, s. 6795-6801. bibcode : 1994PNAS ... 91.6795C . doi : 10.1073 / pnas.91.15.6795 . PMID 8041699 . PMC 44285 (fulltekst).
8. ↑ ^{a b c d} J. Shaw, EB Lickey, EE Schilling, RL Small: Sammenligning av hele kloroplastgenomsekvenser for å velge ikke-kodende regioner for fylogenetiske studier i angiospermer: Skilpadden og haren III . I: American Journal of Botany . 94, nr. 3, 2007, s. 275-288. doi : 10.3732 / ajb.94.3.275 . PMID 21636401 .
9. ^ Ron Milo, Rob Philips: Cellbiologi etter tallene: Hvor store er kloroplaster? . Hentet 16. mars 2019.
10. ↑ ^{a b} Jeremy Burgess: En introduksjon til plantecelleutvikling . Cambridge universitetspresse, Cambridge 1989, ISBN 0-521-31611-1 , s. 62.
11. ↑ Arnold J. Bendich: Sirkels chloroplast Kromosomer: The Grand Illusion . I: Plant Cell Online . 16, nr. 7, 2004, s. 1661-6. doi : 10.1105 / tpc.160771 . PMID 15235123 . PMC 514151 (fri fulltekst).
12. ↑ ^{a b c} Richard Kolodner, Krishna K. Tewari: Inverted Repeats in Chloroplast DNA from Higher Plants . I: Proceedings of the National Academy of Sciences . 76, nr. 1, 1979, s. 41-5. bibcode : 1979PNAS ... 76 ... 41K . doi : 10.1073 / pnas.76.1.41 . PMID 16592612 . PMC 382872 (fri fulltekst).
13. ↑ ^{a b} Jeffrey D. Palmer, William F. Thompson: Chloroplast DNA-omlegging er hyppigere når en stor omvendt repeteringssekvens går tapt . I: Cell . 29, nr. 2, 1982, s. 537-50. doi : 10.1016 / 0092-8674 (82) 90170-2 . PMID 6288261 .
14. ^ Hans-Walter Heldt, Fiona Heldt, Birgit Piechulla: Plant Biochemistry , 3. utgave, Academic Press, 2005, ISBN 978-0-12-088391-2 , s. 517.
15. Ay ^{a b} T. Kobayashi, M. Takahara, SY Miyagishima, H. Kuroiwa, N. Sasaki, N. Ohta, M. Matsuzaki, T. Kuroiwa: Detection and Localization of a Chloroplast-Encoded HU-Like Protein That Organizes Chloroplast Nucleoids . I: Plant Cell Online . 14, nr. 7, 2002, s. 1579-1589. doi : 10.1105 / tpc.002717 . PMID 12119376 . PMC 150708 (fri fulltekst).
16. ^ Biology, 8. utgave, Campbell & Reece . Benjamin Cummings (Pearson), 2009, ISBN 978-0-321-54325-7 , s. 516.
17. ↑ John M. Archibald: Puzzle of Plastid Evolution . I: Gjeldende biologi . 19, nr. 2, 2009, s. R81-8. doi : 10.1016 / j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 .
18. ↑ Masaki Odahara, Yoshihito Kishita, Yasuhiko Sekine: MSH1 opprettorganeller genomstabilitet og genetisk samvirker med RECA og RECG i mosen Physcomitrella patens . I: Plant J . 91, nr. 3, august 2017, s. 455-465. doi : 10.1111 / tpj.13573 . PMID 28407383 .
19. ↑ Beth A. Rowan, Delene J. Oldenburg, Arnold J. Bendich: RecA opprettholder integriteten av kloroplast DNA-molekyler i Arabidopsis . I: J. Exp Bot .. . 61, nr. 10, juni 2010, s. 2575-88. doi : 10.1093 / jxb / erq088 . PMID 20406785 . PMC 2882256 (fri fulltekst).
20. ↑ David Roy Smith, Robert W. Lee: A Plastid without a Genom: Evidence from the Nonphotosynthetic Green Algal Genus Polytomella . I: Plantefysiologi . 164, nr. 4, 1. april 2014, s. 1812-1819. doi : 10.1104 / s.113.233718 . PMID 24563281 . PMC 3982744 (gratis fulltekst).