RNA verdenshypotese

RNA (venstre) og DNA (høyre) i sammenligning.
Strukturell modell av et ribozym, en del av RNA-verdenshypotesen, med tråder paret i seksjoner

De RNA verden hypotese fastslår at dagens former for liv ble innledet med en verden hvis liv var basert på ribonukleinsyrer  (RNA) som universelle byggesteiner for informasjonslagring og for katalyse av kjemiske reaksjoner. I sammenheng med denne hypotesen antas det at gratis eller cellebundet RNA ble erstattet eller supplert med det kjemisk mer stabile informasjonslagringsmediet deoksyribonukleinsyre  (DNA) og de funksjonelt mer fleksible proteinene i løpet av evolusjonen .

Ribozymer (katalytisk aktivt RNA) betraktes som en indikasjon på eksistensen av RNA-verdenen , som som kjemiske (også: molekylære ) fossiler kan representere evolusjonære rester fra denne tidlige perioden (i likhet med levende fossiler ); et eksempel på dette er ribosomalt RNA  (rRNA). Rekkefølgen av de biosyntetiske banene gir en annen anelse. De deoksyribonukleotider som utgjør DNA blir laget i cellen fra ribonukleotider , byggesteinene i RNA, ved fjerning av 2'- hydroksygruppen . Så cellen må først kunne bygge RNA før den kan produsere DNA.

Hovedforskjellen mellom RNA og DNA er hydroksylgruppen i 2'- posisjonen på RNA. DNA har bare ett hydrogenatom der i stedet.

De fire ribonukleotidene kan oppstå spontant under visse miljøforhold. RNA-verdenshypotesen er altså en kobling mellom hypotesene om kjemisk evolusjon , som forklarer dannelsen av organiske molekyler fra uorganiske forbindelser , og samarbeidet mellom flere RNAer som initierer biologisk seleksjon , så vel som dagens biologiske evolusjon basert på DNA-genet. Fremveksten av cellulære livsformer er kanskje ikke på slutten av denne prosessen, fordi cellulære organismer basert på RNA ( ribocytter ) allerede kunne ha dukket opp i RNA-verdenen.

konsept

Konseptet med en postulert RNA-verden er basert på to grunnleggende egenskaper til RNA. På den ene siden, som DNA, fungerer det som et medium for lagring av genetisk informasjon. På den annen side er både RNA og proteiner i stand til å katalysere kjemiske reaksjoner.

Fremvekst

Selv om RNA er et veldig komplekst molekyl, som består av ribonukleotidenheter , som igjen er kondensasjonsprodukter av ribose , en nukleobase og fosfat , anses dets abiotiske dannelse i den primære suppen som mulig. Direkte kondensering er katalytisk veldig kompleks og derfor usannsynlig for en abiotisk formasjon, men i 2009 ble det eksperimentelt vist at pyrimidinribonukleotider ble dannet i noen få reaksjonstrinn fra de enkle molekylene cyanamid , cyanoacetylen , glykolaldehyd , glyseraldehyd og fosfat, som var mulige komponenter i den opprinnelige suppen kan være. Interessant, i denne reaksjonen er fosfat ikke bare viktig som utgangsmateriale (utgangsmateriale) ved forestringen av nukleosidet for å danne nukleotidet. Snarere ser tilstedeværelsen av fosfat ut til å selektivt kontrollere flere deltrinn i reaksjonen. B. fungerer som en pH-buffer og katalysator med nukleofile egenskaper. Dette undertrykker det kombinatoriske mangfoldet slik at knapt noen uønskede biprodukter oppstår.

De mer komplekse purinnukleosidene kunne produseres i 2016 med små molekyler, ettersom de fremdeles finnes på kometer i dag, via reaksjonsveien formamidopyrimidine (FaPy). Til slutt ble det vist hvordan pyrimidiner og puriner også kan oppstå sammen under de samme, sannsynlige forholdene.

Informasjonslagring

På grunn av sine kjemiske og fysiske egenskaper antas RNA å være det eldre lagringsmediet for genetisk informasjon enn DNA. For eksempel, i motsetning til deoksyribose av DNA , kan RNA-byggesteinen ribose lett dannes ved aldolkondensasjon . I likhet med DNA er RNA også i stand til å samles i dobbeltstrengede makromolekyler. For langsiktig lagring av informasjon er imidlertid RNA dårligere enn DNA, siden RNA er feilutsatt og derfor energikrevende.

katalyse

Med oppdagelsen av at den ribosomale RNA fra den øyen dyret Tetrahymena kan spleise seg selv bevis for de katalytiske egenskaper av ribonukleinsyrer ( ribozymer ) ble gitt for den første gang i 1982 . I prinsippet kan nesten hvilken som helst nukleinsyre utvikle seg til en katalytisk sekvens under passende forhold. Dette har vært spesielt vellykket for DNA under laboratorieforhold (såkalte deoksyribozymer , også DNA-enzymer). Imidlertid har dette ennå ikke blitt observert i naturen. I motsetning til dette er det funnet naturlige RNA-molekyler (i tillegg til kunstig genererte ribozymer) som produserer viktige komponenter i cellemetabolismen, inkludert egne byggesteiner, og til og med de som er i stand til identisk reproduksjon ( replikasjon ).

I sammenheng med RNA-verdenshypotesen antas det at ribozymer, som var i stand til å oversette sin genetiske informasjon gjennom syntesen av proteiner ( oversettelse ), initierte triumferende fremskritt av proteiner som funksjonelle bærere. Proteiner er overlegne RNA når det gjelder deres katalytiske evner og hastigheten på katalyse. Denne antagelsen ble støttet av oppdagelsen at de viktige katalytiske sentrene til ribosomene er levert av RNA og ikke, som tidligere antatt, proteiner.

Cellular RNA

Kompartmentalisering blir sett på som en viktig forutsetning for utviklingen av RNA-verdenen under forholdene til den darwinistiske evolusjonen . Det antas at disse første RNA-baserte hypotetiske livsformene, ribocyttene , som var omgitt av en cellemembran , utviklet seg raskt og var i stand til å kontrollere elementære cellefunksjoner som transport av stoffer gjennom cellemembranen og celleformen.

To aldre i RNA-verdenen

Moderne ribosomer ( proteinfabrikkene til cellen) består av ribosomalt RNA ( rRNA ) og proteiner (rProtein). Proteinene ser ut til å bare ha en hjelpefunksjon her, noe som gjør oversettelsen av messenger RNA ( mRNA ) til et protein raskere og / eller mer pålitelig; i prinsippet er rRNA tilstrekkelig som et ribozym for denne prosessen. RNA-verdenen kan deretter deles inn i to aldre: en tidlig fase uten ribosomer (ur-RNA-verden, med korte peptidkjeder av abiotisk opprinnelse fra ur-suppen ), og en senere fase med proteinbiosyntese av ribosomer ( RNP- verden, ribonukleoprotein). Innimellom er det utvikling og utvikling av den genetiske koden . Når organismer var avhengige av proteinene som ble produsert på denne måten, måtte utviklingen av den genetiske koden (i stor grad) fullføres, siden en endring i koden betyr en endring og mulig inoperabilitet for nesten alle produserte proteiner. I dag observeres derfor bare veldig små naturlige avvik i den genetiske koden.

Alanine World Hypothesis

De alanin verden hypotese fastslår at den genetiske koden som fremkom i RNA verden opererer med alanin derivater som de mest brukte aminosyrer; andre muligheter er tenkelige, men brukes ikke i naturen.

Det er flere scenarier for hvordan de kanoniske aminosyrene ble valgt for proteinsyntese i RNA-verdenen. Hypotesen om "alaninverdenen" setter den kanoniske aminosyren alanin i sentrum av den såkalte proteinverdenen. Α-helix og β-arket er dominerende som sekundære strukturer av proteiner . Aminosyrene som ofte er valgt som monomerer for ribosomal syntese av polypeptidkjedene, kan betraktes som kjemiske derivater av alanin. De er best egnet for å bygge α-helices og β-ark i proteiner. Alanin-verdenshypotesen blir praktisk talt bekreftet ved alaninscanning , siden aminosyrer med denne metoden byttes ut med punktmutasjoner til Ala, mens den sekundære strukturen forblir intakt. Dette prinsippet spiller også inn i klassisk røntgenkrystallografi , da polyalaninskelettmodellen ofte brukes til å bestemme de tredimensjonale strukturene til proteiner.

I transmembrane proteiner består membran- spanning-delene, som forankrer proteinet i det lipide dobbeltlaget i et biomembran som et transmembrandomene , hovedsakelig av disse sekundære strukturer, så langt det er kjent.

Pre-RNA verden

Siden RNA allerede er et veldig komplekst molekyl, er det utviklet både alternative og komplementære hypoteser om utviklingen av livet på jorden. Dette omfatter spesielt, en mulig rolle for proteinoids , peptidnukleinsyrer (PNA), treose nukleinsyrer (TNA) og glyserol nukleinsyrer (GNA). Fordi de er kjemisk enklere bygget, blir disse enten sett på som mulige forgjengere av RNA, eller det antas en kjemisk koevolusjon . Det er vist at peptidnukleinsyrer kan replikere seg selv og tjene som en mal for RNA. Dannelsen av peptidnukleinsyrer i den primære suppen anses å være mulig. De polysykliske aromatiske hydrokarboner (PAHer) som mistenkes i den primære suppen, blir også sett på som mulige forgjengere av RNA.

Følgende hypoteser ble diskutert, som antyder andre nukleinsyreverdener (xeno nukleinsyrer, XNA) som forgjengere for en RNA-verden:

Alternative hypoteser

Ikke alle de foreslåtte alternative hypotesene ekskluderer hverandre og RNA-verdenshypotesen; heller kan disse scenariene for det meste også ha vært involvert i dannelsen av moderne celler sammen. Et utvalg:

Jern-svovelverden

Verdensteorien om jern-svovel foreslått av Günter Wächtershäuser antar at enkle metabolske prosesser som ble utviklet før nukleinsyrer ble brukt som genetisk materiale, og at disse energigenererende syklusene katalyserte produksjonen av genetisk informasjon, dvs. gener.

Proteinhypotese

Sidney W. Fox foreslo at proteinoider , proteinlignende aminosyrekjeder dannet abiotiske ved kondensasjonsreaksjoner , kunne representere en forløper for levende vesener i betydningen av en abiogenese , der de også lager mikrosfærer og senere en lagringsstruktur for den genetiske informasjonen.

RNA-peptid coevolusjon

RNA-verdenshypotesen i streng forstand forutsetter at i utgangspunktet bare ribozymer utviklet katalytiske evner, og at peptider eller til og med langkjedede proteiner spilte ingen eller bare en marginal rolle. Det var bare i den grad biosyntese av aminosyrekjeder (på ribosomene) dukket opp at peptidene som ble produsert på denne måten også fikk sin enzymatiske funksjon, og RNA-verdenen ble en RNP-verden (ribonukleoprotein-verden).

I motsetning til dette antar hypotesen om RNA-peptid coevolusjon at det startet fra abiotiske primordial oligopeptider (korte aminosyrekjeder), at det var en kjemisk coevolution av peptidene og RNA og deres katalytiske evner. Imidlertid viser de forskjellige primersuppeeksperimentene at korte peptidkjeder ( oligopeptider ) allerede kunne oppstå i de første dagene av kjemisk evolusjon. Teorien antar derfor samtidig dannelse og utvikling av to komplekse molekyler (peptid som enzym og RNA som bærer av genetisk informasjon). Den beskriver således en RNP-verden som har eksistert 'fra begynnelsen': Det nåværende doble systemet der nukleinsyrer kreves for å produsere proteiner, og omvendt, proteinbaserte molekyler som kjede nukleinsyrer alltid ville ha eksistert, bare en økning i effektivitet og øke de respektive kjedelengdene vil bli registrert. Antagelsen støttes blant annet av det faktum at det tilsynelatende er en rekke evolusjonært veldig gamle protein-RNA-komplekser, inkludert ribosomer og telomeraser . Hypotesen kunne forklare den raske utviklingen av nøyaktigheten av RNA-replikasjon, siden proteinene fungerer som katalysatorer, som i nyere ribosomer.

Lipidhypotese

Et forskningsprosjekt fullført i mars 2015 av John Sutherland-gruppen fant at et nettverk av reaksjoner som startet med hydrogencyanid og hydrogensulfid i strømmende vann bestrålt av UV-lys, kunne produsere de kjemiske komponentene i proteiner og lipider sammen med RNA. I dette scenariet ble det først opprettet en protocelle (ved hjelp av lipidene), som deretter utviklet en metabolisme ved å absorbere egnede molekyler.

RNA-DNA sameksistens

En ny vurdering av Jianfeng Xu, John Sutherland og kolleger (2020) kunne også ha eksistert samtidig RNA og DNA veldig tidlig.

historie

I sin bok "The Genetic Code" i 1967 presenterte Carl Woese hypotesen om et enkelt liv basert på RNA. Selv Leslie Orgel beskrev i 1968 RNA som et viktig stadium i evolusjonen. Begrepet “RNA verden” ble først brukt av Walter Gilbert i 1986 og har siden etablert seg.

litteratur

weblenker

Videoer

Individuelle bevis

  1. ↑ a b Sidney Becker et al.: Enhetlig prebiotisk plausibel syntese av pyrimidin og purin RNA ribonukleotider. Science 366, 2019, doi: 10.1126 / science.aax2747 ( pressemelding , anmeldelse i Nature News ).
  2. ↑ Nilesh Vaidya, Michael L. Manapat, Irene A. Chen, Ramon Xulvi-Brunet, Eric J. Hayden: Spontan nettverkdannelse mellom samarbeidende RNA-replikatorer . I: Natur . teip 491 , nr. 7422 , 2012, s. 72-77 , doi : 10.1038 / nature11549 .
  3. ↑ a b c Yarus M: Urgenetikk : fenotype av ribocytten . I: Annu. Pastor Genet. . 36, 2002, s. 125-51. doi : 10.1146 / annurev.genet.36.031902.105056 . PMID 12429689 .
  4. ↑ a b Powner MW, Gerland B, Sutherland JD: Syntese av aktiverte pyrimidinribonukleotider under prebiotisk plausible forhold . I: Natur . 459, nr. 7244, mai 2009, s. 239-42. doi : 10.1038 / nature08013 . PMID 19444213 .
  5. Ney Sidney Becker et al.: En høyavkastende, strengt regioselektiv prebiotisk purinnukleosiddannelsesvei . I: Vitenskap . teip 352 , 2016, doi : 10.1126 / science.aad2808 .
  6. ^ Robert F. Service: Kjemikere finner en oppskrift som kan ha startet livet på jorden. Science News, 2018, doi: 10.1126 / science.aav7778 .
  7. ↑ Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR : Selvspleisende RNA: autoexcision og autocyclization av ribosomalt RNA mellomliggende sekvens av Tetrahymena . I: Cell . 31, nr. 1, november 1982, s. 147-57. PMID 6297745 .
  8. ^ Gysbers R, Tram K, Gu J, Li Y: Evolusjon av et enzym fra en ikke-katalytisk nukleinsyresekvens . I: Vitenskapelige rapporter . 5, 2015, s. 11405. doi : 10.1038 / srep11405 . PMID 26091540 . PMC 4473686 (fri fulltekst).
  9. ↑ Unrau PJ, Bartel DP: RNA-katalysert nukleotidsyntese . I: Natur . 395, nr. 6699, september 1998, s. 260-3. doi : 10.1038 / 26193 . PMID 9751052 .
  10. ↑ Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP: RNA-katalysert RNA-polymerisering: nøyaktig og generell RNA-mal primerforlengelse . I: Vitenskap . 292, nr. 5520, mai 2001, s. 1319-25. doi : 10.1126 / science.1060786 . PMID 11358999 .
  11. ↑ Lincoln TA, Joyce GF : Selvopprettholdende replikasjon av et RNA-enzym . I: Vitenskap . 323, nr. 5918, februar 2009, s. 1229-32. doi : 10.1126 / science.1167856 . PMID 19131595 . PMC 2652413 (fri fulltekst).
  12. ↑ Yusupov MM, Yusupova GZ, Baucom A, et al. : Krystallstruktur av ribosomet ved 5,5 A oppløsning . I: Vitenskap . 292, nr. 5518, mai 2001, s. 883-96. doi : 10.1126 / science.1060089 . PMID 11283358 .
  13. ↑ Szostak JW, Bartel DP, Luisi PL: Syntetisere livet . I: Natur . 409, nr. 6818, januar 2001, s. 387-90. doi : 10.1038 / 35053176 . PMID 11201752 .
  14. For P. Forterre: De to aldrene i RNA-verdenen, og overgangen til DNA-verdenen: en historie om virus og celler. I: Biokjemi. Volum 87, nummer 9-10, 2005 sep-okt, s 793-803, doi : 10.1016 / j.biochi.2005.03.015 , PMID 16164990 .
  15. ^ NA Kovacs, AS Petrov, KA Lanier, LD Williams: Frozen in Time: The History of Proteins. I: Molekylærbiologi og evolusjon. Volum 34, nummer 5, mai 2017, s. 1252-1260, doi : 10.1093 / molbev / msx086 , PMID 28201543 , PMC 5400399 (fri fulltekst).
  16. ^ TR Cech: RNA-verdenene i sammenheng. I: Cold Spring Harbor perspektiver i biologi. Volum 4, nummer 7, juli 2012, s. A006742, doi : 10.1101 / cshperspect.a006742 , PMID 21441585 , PMC 3385955 (gratis fulltekst).
  17. ↑ PT van der Gulik, D. Speijer: Hvordan aminosyrer og peptider formet RNA verden. I: Livet. Bind 5, nummer 1, januar 2015, s. 230–246, doi : 10.3390 / life5010230 , PMID 25607813 , PMC 4390850 (gratis fulltekst) (anmeldelse).
  18. ↑ Vladimir Kubyshkin, Nediljko Budisa: Forutse fremmede celler med alternative genetiske koder: vekk fra alaninverdenen ! . I: Curr. Op. Bioteknologi. . 60, 3. juli 2019, s. 242–249. doi : 10.1016 / j.copbio.2019.05.006 .
  19. ↑ Vladimir Kubyshkin, Nediljko Budisa: Alanine World Model for the Development of the Amino Acid Repertoire in Protein Biosynthesis . I: Int. J. Mol. Sci. . 20, nr. 21, 24. september 2019, s. 5507. doi : 10.3390 / ijms20215507 .
  20. ↑ AM Karmali, TL Blundell, N. Furnham: modellbygging strategier for lav oppløsning X-ray krystallografiske data . I: Acta Cryst. . 65, 2009, s. 121-127. doi : 10.1107 / S0907444908040006 .
  21. ↑ Schöning K, Scholz P, Guntha S, Wu X, Krishnamurthy R, Eschenmoser A: Kjemisk etiologi av nukleinsyrestruktur: alfa-threofuranosyl- (3 '→ 2') oligonukleotidsystem . I: Vitenskap . 290, nr. 5495, november 2000, s. 1347-51. PMID 11082060 .
  22. ↑ Zhang L, Peritz A, Meggers E: En enkel glycol nukleinsyre . I: J. Am. Chem. Soc. . 127, nr. 12, mars 2005, s. 4174-5. doi : 10.1021 / ja042564z . PMID 15783191 .
  23. ^ Böhler C, Nielsen PE, Orgel LE: Malveksling mellom PNA og RNA oligonukleotider . I: Natur . 376, nr. 6541, august 1995, s. 578-81. doi : 10.1038 / 376578a0 . PMID 7543656 .
  24. ↑ Nelson KE, Levy M, Miller SL: Peptidnukleinsyrer i stedet for RNA kan ha vært det første genetiske molekylet . I: Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 97, nr. 8, april 2000, s. 3868-71. PMID 10760258 . PMC 18108 (fri fulltekst).
  25. ↑ Ehrenfreund P, Rasmussen S, Cleaves J, Chen L: Eksperimentelt å spore de viktigste trinnene i livets opprinnelse: Den aromatiske verden . I: Astrobiologi . 6, nr. 3, juni 2006, s. 490-520. doi : 10.1089 / ast.2006.6.490 . PMID 16805704 .
  26. ↑ Pascal, Robert: Et scenario som starter fra de første kjemiske byggesteinene, i: Muriel Gargaud, Jaques Reisse et al.: From Suns to Life: A Chronological Approach to the History of Life on Earth , Springer Science & Business Media 2007, sider 163-166, ISBN 0-387-45083-1
  27. ^ Kunin V: Et system med to polymeraser - en modell for livets opprinnelse . I: Origins of Life and Evolution of the Biosphere . 30, nr. 5, oktober 2000, s. 459-466. stikkode : 2000OLEB ... 30..459K . doi : 10.1023 / A: 1006672126867 . PMID 11002892 .
  28. ↑ L. Li, C. Francklyn, CW Carter. Aminoacylerende urzymer utfordrer RNA-hypotesen. Journal of Biological Chemistry, 2013; 288 (37): 26856 DOI: 10.1074 / jbc.M113.496125
  29. ^ CW Carter: Hva RNA World? Hvorfor et peptid / RNA-partnerskap fortjener fornyet eksperimentell oppmerksomhet. I: Livet. Volum 5, nummer 1, januar 2015, s. 294-320, doi : 10.3390 / life5010294 , PMID 25625599 , PMC 4390853 (gratis fulltekst) (anmeldelse).
  30. ↑ Peter TS van der Gulik et al.: Hvordan aminosyrer og peptider formet RNA-verdenen , i: Life, januar 2015, 5, side 230-246; doi : 10.3390 / life5010230
  31. ^ Joseph Flannery Sutherland: BC av forhistorie, paleontologi og fortid. Forfatteren er talsmann for RNA-peptid coevolution, bloggen hans inneholder følgende artikler om dette emnet:
    1. Oppdaterer The RNA World 24. juni 2015 4:03
    2. Lost in Translation datert 24. juni 2015 3:18
    3. En strålende ny oppdatering for RNA-verdenshypotesen av 17. september 2013 11:28
  32. Hav Bhavesh H. Patel, Claudia Percivalle, Dougal J. Ritson, Colm D. Duffy, John D. Sutherland: Vanlig opprinnelse til RNA, protein og lipidforløpere i en cyanosulfidisk protometabolisme . I: Naturkjemi . 7, nr. 4, april 2015, s. 301-307. bibcode : 2015NatCh ... 7..301P . doi : 10.1038 / nchem.2202 . PMID 25803468 . PMC 4568310 (gratis fulltekst).
  33. ^ Robert F. Service: Forskere kan ha løst opprinnelsen til livsopprinnelse. I: Vitenskap . 16. mars 2015, åpnet 27. september 2017 ( doi: 10.1126 / science.aab0325 ).
  34. ↑ Jianfeng Xu, Václav Chmela, Nicholas J. Green, David A. Russell, Mikołaj J. Janicki, Robert W. Góra, Rafał Szabla, Andrew D. Bond, John D. Sutherland: Selektiv prebiotisk dannelsen av RNA pyrimidin og DNA purinnukleosider , i: Nature Volume 582, 3. juni 2020, s. 60-66, doi: 10.1038 / s41586-020-2330-9
  35. ↑ Michael Marshall: Det første livet på jorden kan faktisk ha blitt bygget fra både RNA og DNA , den: NewScientist 3. juni 2020
  36. Oppstod livet i "Ursoppen" via DNA eller RNA? Overraskende svar fra ny forskning , på: SciTechDaily 7. juni 2020, Kilde: UK Research and Innovation
  37. ^ Woese C: Den grunnleggende arten til den genetiske koden . I: Den genetiske koden . Harper & Row, januar 1967, ISBN 978-0-06-047176-7 , s. 150-178.
  38. ^ Organ LE: Evolusjon av det genetiske apparatet . I: J. Mol. Biol . 38, nr. 3, desember 1968, s. 381-393. PMID 5718557 .
  39. ^ Gilbert W: RNA-verdenen . I: Natur . 319, februar 1986, s. 618. doi : 10.1038 / 319618a0 .