Muskelfiber
.jpg)
Som en muskelfiber , inkludert muskelcelle eller myocytt , blir det referert til den spindelformede cellulære basisenheten til (striated) muskel i skjelettet . Muskelcellene i de glatte musklene er ikke muskelfibre. De hjertemuskelcellene blir noen ganger referert til som hjertemuskelfibre, men de er forskjellige i struktur fra skjelettmuskelfibrene.
Som bærere av sin funksjon inneholder muskelfibre opptil flere hundre muskelfibriller (myofibriller), hver med en diameter på 1 mikrometer , som går gjennom cellen i hele lengden, justert parallelt med hverandre. Avhengig av antall, måler muskelfibre rundt 0,01 mm til 0,1 mm i tverrsnitt, og avhengig av type og lengde på den enkelte muskel , kan de være noen få millimeter til noen få centimeter lange. I en skjelettmuskulatur kombineres flere muskelfibre i fiberbunter (såkalte ”kjøttfibre”) med en diameter på 0,1 mm til 1 mm, hvis ender vanligvis festes til beinene via sener . Når muskelfiberen trekker seg sammen , kan disse skjelettelementene bringes nærmere hverandre.
Muskelfibre er multinukleære cellulære strukturer som skyldes sammensmelting av modne myoblaster til lange, tynne myorør .
Konstruksjon
En muskelfiber er en langstrakt, multinukleert celle, med cellekjerner som vanligvis ligger rett under cellemembranen til muskelcellen, sarcolemma . Forlengelser av sarkolemmaet blir til rørlignende folder mange steder og danner dermed et system med tverrgående rør ( T-rør , tverrgående rør; Latin: tubulus 'rør'), vinkelrett på overflaten og på tvers av muskelens lengdeakse celle , der også dype områder som ligger i muskelcellen, raskt kan nås ved en eksitasjon hvis et handlingspotensial blir ført over sarkolemmaet.
Invaginasjonene til T-systemet trekker seg ned i umiddelbar nærhet av hulrommene i et annet rørsystem, utvidelsene av det (glatte) endoplasmatiske retikulumet ( sarcoplasmic reticulum SR). Disse kamrene er nå orientert parallelt med muskelcellens lengdeakse - det vil si at de er plassert i lengderetningen mellom myofibrillene eller omgir dem - og danner dermed et lukket system av langsgående rør ( L-rør , lengderør) som fungerer som en reservoar for kalsiumioner. På begge sider møter Ca2 + -lagringskamrene til L-systemet de kryssende foldene til T-systemet, slik at den brettede membranen til sarcolemma ligger på begge sider med SR-membraner ( triade ) og reseptorer på motsatt membran regioner er i direkte kontakt med hverandre kan sparke.
Hvis en muskelfiber blir eksitert ved hjelp av en nervecelle via nevromuskulær synapse - i motorens endeplate av den tilhørende (lavere) motor neuron av dens motorenheten (ME) - og virkningspotensialet (AP) av muskel celle blir nå utført via T-systemet blir dets spenningsfølsomme reseptorer adressert. Deres konformasjonsendring resulterer i Skelettmuskelfasen direkte til aktivering av de assosierte motsatte (RYR1) reseptorene i SR-membranen, hvoretter åpne ionekanaler og her ut av L-systemet Ca 2+ ioner frigjøres, som deretter i myofibriller som elektromekanisk kobler a Trigger sammentrekning: muskelfiberen forkorter.
I cytoplasmaet til muskelfibre er det også forskjellige antall mitokondrier ( sarkosomer ). Sarkoplasmaet kan også inneholde myoglobin som et oksygenlagrende pigment , energirike stoffer som glykogen og enzymer for en metabolisme av aerob energiproduksjon i forskjellige konsentrasjoner , ifølge hvilke forskjellige typer muskelfibre også kan differensieres biokjemisk.
Hovedsakelig inneholder imidlertid muskelfibre noen hundre myofibriller , tett pakket og anordnet parallelt , som strekker seg over hele muskelfiberens lengde. En myofibril består av flere skarpt avgrensede, ensartede rom som følger hverandre i lengderetningen, de omtrent 2 µm lange sarkomerene , som danner de faktiske kontraktile enhetene og (i polarisert lys) har typiske tverrstriper. Årsaken er den høye graden av orden til hverandre som er justert i sarkomere kontraktile proteiner , pro sarkomeren tynne hver 2.000 actin - myofilamenter og 1000 tykkere myosin - motoriske proteiner , som dannes under sammentrekning beveger seg mot hverandre. Siden ikke bare myofilamene til en myofibril, men også myofibrillene i en muskelfiber - i motsetning til glatte muskelceller - alle trekker i en retning og strengt ved siden av hverandre, er tverrstripingen også tydelig i hele cellen. For i en muskelmage mellom to festepunkter, opprinnelse og innsetting , av en skjelettmuskulatur, jobber nå muskelfibrene til en fiberbunt sammen i samme retning.
Mellom muskelfibrene er det bindevev da Endomysium de med den utstrålende senen forbinder flere muskelfibre er et Perimysium internum tatt av bindevev og så betegnet som den primære bunten. Noen primære bunter danner sammen en sekundær bunt når de er lukket av et vanlig eksternt perimysium . Den epimysium , som omgir den muskel som en helhet, strekker seg rundt disse sekundærbunter, går over i den muskelen fascia , som også kan kombinere flere muskler i en muskel eske , og skiller da forskjøvet i forhold til omgivelsene. Bindevevstrukturenes oppgave er derfor å integrere muskelen på en kraftmontert, rivesikker og bevegelig måte og sikre forsyningen. Endomysium består i stor grad av retikulære fibre , perimysium av parallelle kollagenfibre. Det er her blodforsyningene som leverer, drenerer lymfekar og impulsgivende nerver løper.
Fibertyper
Det skilles mellom to hovedtyper av muskelfibre i henhold til utstyret sitt med mitokondrier og enzymene til aerob metabolisme, så vel som deres myoglobininnhold , eller i henhold til løpet av muskelfibretrykk. Muskel med et relativt høyere antall av de nevnte funksjonelle elementene og gir dermed et forbedret utstyr for de lengre stiene a - tilgjengelige energiforbindelser grundig bailing - oksidativ (oksygenkrevende) metabolisme er S lavtrekkende fibre kalt (eller type 1) og rykker langsommere . De hurtige muskelfibrene bruker heller de kortere banene anaerob energiforsyning (helst fra glykogen) - har derfor også et lavere innhold, for eksempel til sauerstoffspeicherndem myoglobin med rødfargemuskulatur - varme og F ast-rykkende fibre (eller Type 2). Forskjellen mellom disse typene er en tilpasning til det rådende stressmønsteret; det er ikke en fiksering for så vidt som om aktivitetsmønsteret (bestemt av AP-frekvensen til det ansvarlige motorneuronet) endres kontinuerlig, kan muskelfibrene til en motorenhet av en type konverteres til en annen type over tid. Nyere forskning hos toppidrettsutøvere i langrenn har imidlertid vist at med passende trening og F ast-rykkfibre et mitokondriavolum og en kapillær tetthet da S kan ha fibrer med lavt rykk.
S-fibre (type 1)
Type S (langsomme) fibre er muskelfibre som trekker saktere og derfor har en tendens til å trekke seg sakte sammen. Imidlertid forkortes de fortsatt så raskt at sykliske bevegelser med høye repetisjonsfrekvenser som sykling med kadensfrekvenser over 100 / min er mulig - og kan opprettholdes over lengre tid. De kalles også mørke eller røde fibre fordi de har en mørk rød farge på grunn av den høye myoglobinkonsentrasjonen . De er designet for kontinuerlig ytelse med begrenset innsats og dekkes veldig sakte. Den S-fiber er levert av fine kapillærer og får sin energi aerobt, hvorved det oksygen som er nødvendig for dette blir tatt fra det blod . De kalles også type 1-fibre eller oksidative fibre .
F-fibre (type 2)
Type F (raske) fibre er raske muskelfibre. De bruker mer energi, dekkes raskere og kalles også lyse eller hvite fibre på grunn av deres lave myoglobininnhold, eller som type 2-fibre eller glykolytiske fibre . F-fibre er vanligvis ytterligere differensiert i to (under-) typer: FR (hurtigresistente) fibre eller type 2A , som er mer like i S-fibrene sine egenskaper, og de veldig sterke, raske, men raskt slitsomme FF (hurtigutmattelse) fibre eller Type-2X eller Type-2B ; i tillegg kan ytterligere mellomstyper (-2C, -2AC, -2AB) differensieres histokjemisk (i henhold til myosin-ATPase-aktivitet). Disse forskjellene tilsvarer forskjellige uttrykksmønstre for skjelettmuskelspesifikke isoformer av tunge kjeder i myosin (MyHC-IIa, -IIx, -IIb). Mens type 2B-fibre er vanlige hos mindre pattedyr, finnes ikke isoform IIb hos voksne mennesker i raske muskelfibertyper, men IIx, og det er derfor den nyere litteraturen snakker om type 2X.
Andre typer fibre i skjelettmuskulaturen
Andre fibertyper, noen også med spesifikke myosintyper , kan for eksempel finnes i kjevemuskulaturen som utvikler enormt tyggetrykk (f.eks. I masseter-muskelen ) eller i musklene i øyeeplet som utfører ekstremt fine øyebevegelser (f.eks. den lateral rectus muskelen ). Videre har fosteret et delvis spesielt sett med myosiner, som gjør det mulig for noen muskelfibre å ha sin egen spesifisitet utover den grove klassifiseringen i S- og F-fibre.
fysiologi
Utvikling og vekst
De skjelettmuskulatur av virveldyr dukke opp på begge sider langs sine primære akse ( notochord ) fra (paraksiale) mesoderm , som er delt på tvers inn somites og gjennom induktive signaler, erverver en romlig orientert mønster av de posisjonelle forhold (i tre dimensjoner: dorso -ventral, anterio-posterior, medio-lateral akse). Myotomer for muskler med muskelforløperceller dannes fra dorsale deler, hvorav noen forblir på plass (senere autoktone muskler ), andre migrerer til ekstremiteter ( cellevandring ).
Fra disse stamcellene utvikler seg delbare umodne og til slutt modne myoblaster . Disse mononukleære cellene smelter sammen ( fusjon ) for å danne et syncytium med flere cellekjerner og danner tynne, lange rørlignende strukturer, myorørene. I disse dannes de første strierte myofibrillene langs de sentrale kjernekjedene. Når muskelfibrene modnes, migrerer cellekjernene mot kanten, og kjellermembranen dannes rundt muskelfiberen som en egen konvolutt, der noen hvilende myoblaster også er lukket, kalt satellittceller .
Fordi cellekjernene i en moden muskelfiber ikke lenger er i stand til å dele seg, blir disse mononukleære satellittcellene viktige for den senere veksten av muskelfibre, da de kan brukes til å integrere ytterligere cellekjerner med større økning i lengde eller tverrsnitt . For dette formålet kan satellittceller få seg til å dele seg med signaler fra forskjellige vekstfaktorer ; den ene dattercellen smelter sammen med muskelfiberen, mens den andre senere kan dele seg igjen. Ytterligere kjerner er ikke bare nødvendig når muskelfiberen forstørres, det være seg med normal vekst eller med treningsrelatert hypertrofi , men også for mulige helingsprosesser i membranhylsen i kjelleren.
Hvis en muskel ikke lenger brukes, oppstår inaktivitetsatrofi , der tykkelsen på fibrene og antall satellittceller avtar.
Energimetabolisme
Mobilisering, transport og nedbrytning av energirike substrater mens man produserer ATP i muskelcellene brukes til å utføre muskelarbeid. Se
kontraksjon
Gjennom samspillet mellom de to proteinene i sarkomeren , aktin og myosin, kan en muskelcelle redusere lengden (konsentrisk sammentrekning), opprettholde motstand (isometrisk sammentrekning) eller motstå forlengelse (eksentrisk sammentrekning). I hviletilstand dekkes områdene på aktinet som myosinet skal binde seg til, til et annet protein, tropomyosin . Når et handlingspotensial oppstår i SR, stimuleres frigjøringen av kalsiumioner, som først ble demonstrert av Setsuro Ebashi , som løser opp blokkeringen forårsaket av tropomyosinet og dermed utløser en sammentrekning av sarkomeren gjennom såkalt glødetråd .
Imidlertid utløser et enkelt handlingspotensial bare en enkelt kort muskelfibretrekning i skjelettmuskulaturen, der muskelfiberen bare forkortes litt. For å oppnå en større forkortelse eller for å forårsake en vedvarende sammentrekning, må handlingspotensialer komme raskt etter hverandre slik at individuelle rykninger gradvis overlappes og legges sammen (superposisjon). Dette må skilles fra tetanisk sammentrekning , som bare forekommer ved en enda høyere aksjonspotensialfrekvens , der det er en fullstendig sammenslåing av individuelle rykninger som maksimal mulig sammentrekning av muskelfiberen (glatt eller fullstendig stivkrampe). Sakte trekk av S-fibre kan tetaniseres av handlingspotensialserier med frekvenser fra ca. 20 Hz, F-fibre trenger betydelig høyere fusjonsfrekvenser (over ca. 60 Hz).
I muskelen blir muskelstyrken ikke bare gradert av forskjellige impulsfrekvenser til motorneuronene, men først og fremst etter type og antall vekselvis (og asynkront) rekrutterte motorenheter. Selv med lav muskelspenning, for eksempel refleks muskeltonus ("refleks tone "), som for eksempel ufrivillig kan holde en kropp oppreist til tross for tyngdekraften, er vanligvis ingen individuelle rykninger synlige. Heller ikke tetanus i muskelen forekommer med normale belastninger in vivo.
historie
Muskelfibrene ble først beskrevet av Antoni van Leeuwenhoek i 1677 .
Se også
hovne opp
- Renate Lüllman-Rauch: lærebokhistologi . 2. utgave. Thieme, Stuttgart 2006, ISBN 3-13-129242-3 , s. 209-224.
- Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Pocket Atlas of Physiology. 6., korrigert utgave. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0 , s. 56-73.
Individuelle bevis
- ↑ Walther Graumann: Kompakt lærebokanatomi. Volum 3, Schattauer Verlag, 2004, ISBN 3-7945-2063-7 , s. 372.
- ↑ Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Pocket Atlas Physiology. 8. utgave. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-567708-8 , side 62 .
- ↑ Arnd Krüger (2019). Muskelfibre. Konkurransesport 49 (1), 15-16; Niels Ørtenblad, Joachim Nielsen, Robert Boushel, Karin Söderlund, Bengt Saltin, Hans-Christer Holmberg (2018). Muskelfiberprofilene, mitokondrieinnholdet og enzymaktivitetene til de eksepsjonelt godt trente arm- og benmuskulaturen til elite langrennsløpere. Front Physiol. 9: 1031. doi: 10.3389 / fphys.2018.01031 .
- ↑ W. Scott, J. Stevens, S. Binder-Macleod: Menneskelig Skeletal Muscle Fibre Type Klassifisering Archived fra originalen 13. februar 2015. Informasjon: The arkivet koblingen ble automatisk satt inn og ennå ikke kontrollert. Vennligst sjekk originalen og arkivlenken i henhold til instruksjonene, og fjern deretter denne meldingen. I: Fysioterapi . Volum 81, nr. 11, november 2001, s. 1810-1816. Hentet 7. oktober 2015.
- ^ B. Harrison, D. Allen, L. Leinen1: IIb eller ikke IIb? Regulering av myosin tungkjedegenekspresjon hos mus og menn . I: Skjelettmuskel . Volum 1, nr. 5, februar 2011. doi : 10.1186 / 2044-5040-1-5 .
- ↑ Mr. Leewenhoecks: Mr. Leewenhoecks brev til forlaget fra Delff den 14 mai 1677, vedrørende Observasjoner av ham Laget av Carneous Fibre av en muskel, og kortikal og marg del av hjernen, som også av Moxa og bomull. I: Phil. Trans. 1677 12, s. 899-895. doi: 10.1098 / rstl.1677.0027 ( fulltekst )
