Kontralateralitet i forhjernen

Den contralaterality av forhjernen ( latin : contra 'mot'; latus 'side', sideveis 'side') indikerer at sidene av storhjernen og de av thalamus hver overveiende representerer den kontralaterale siden av kroppen. Dette betyr at høyre side av hjernen hovedsakelig representerer venstre halvdel av kroppen og venstre side av hjernen den høyre halvdelen av kroppen. Denne kontralaterale representasjonen påvirker både motoriske ferdigheter (for eksempel forårsaker venstresidig hjerneinfarkt en høyresidig hemiplegi ) og sansene . Kontralateraliteten til forhjernen påvirker alle virveldyr , men ikke en eneste virvelløse dyr .

Den kontralaterale representasjonen er på ingen måte fullført. Noen unntak er verdt å nevne:

• Luktesansen er koblet til hjernens ipsilaterale halvkule på samme tid via luktekanalen .
• De visuelle banene krysser bare delvis i den optiske chiasmen , slik at begge hjernehalvdelene "ser" gjennom begge øynene .
• I haier krysser de visuelle banene helt, og deretter igjen i mellomhjernen, slik at det visuelle sentrum i forhjernen har en ipsilateral representasjon.
• I tillegg er noen funksjoner i hjernen sterkt lateralisert (for eksempel har de fleste språksentrene til venstre).
• De aller fleste forbindelsene i sentralnervesystemet er overveiende bilaterale, slik at noen av forbindelsene til og fra forhjernen alltid forbinder egen side (ipsilateral) (men bare et mindretall av forbindelsene). Hvis en lesjon oppstår i tidlig barndom, kan hemiplegi overvinnes fullstendig.

utvikling

Fra paleoneurologiens synspunkt er utviklingen av kryssene i sentralnervesystemet vanskelig, siden bare den ytre formen til hjernen og hjernenervene kan stamme fra fossile hodeskaller, og fordi de nærmeste slektningene til virveldyr, manteldyr og lansettfisk ikke har en reell hjerne.

Det er imidlertid kjent at kontralateralitet i forhjernen forekommer hos alle virveldyr. Det er heller ingen kjente virvelløse dyr med kontralateralitet i deler av nervesystemet. For eksempel har verken leddyrene (leddyrene) eller cephalopods (cephalopods) utviklet en overveiende kontralateral representasjon.

anatomi

En chiasme er en crossover av en kranialnerv utenfor sentralnervesystemet (CNS), en avkobling er kryssingen av en nervebane i CNS.

Kranialnervene krysser optisk nerve (chiasma opticum av N. II), trochlear nerve (dorsal chiasm av N. IV) og en del av nervus oculomotorius (avkopling av N. III).

Det er lite kjent at hørselen også har en overveiende kontralateral representasjon i hørselsbarken .

Det er to typer Dekussations: på den ene siden en crossover i samme segment, der nervecellen fester seg (origo), og på den andre siden en crossover i et annet segment. Overganger av første type er ekstremt vanlige og forekommer hos alle dyr (inkludert alle virvelløse dyr) og i alle deler av CNS. Kjente eksempler er corpus callosum i hjernen og Müller- og Mauthner-cellene, som er ansvarlige for forskrekkelsesrefleksen hos fisk .

Crossovers av den andre typen forekommer (så langt det er kjent) bare hos virveldyr og bare i nerveceller som løper fra forhjernen til det videre CNS eller omvendt. Delene av denne andre typen forårsaker forhjernen kontralateralt.

Anatomi av noen traktater

For den følgende presentasjonen ble traktater valgt som forbinder forskjellige motoriske og sensoriske systemer. Mye av informasjonen i tabellen er basert på eller hentet fra dyreforsøk. For klarhets skyld reduseres "Crossing" -kolonnen til de tre alternativene ipsi-, bi- eller kontralaterale. For mer detaljert informasjon, se de underliggende kildene. Informasjonen vedrører posisjonen til hjerneområdet i forhold til den respektive innerverte delen av kroppen.

Utviklings- og arvelige lidelser

Teorier og forklaringer

I mer enn et århundre har det vært teoretiske tilnærminger som forsøker å gi en sannsynlig forklaring på det faktum at bare virveldyr - og faktisk alle - har en kontralateralt organisert forhjernen.

Visuell kartteori

Presentasjon av Cajals teori.
O = optisk chiasm;
C = visuell cortex (og motor cortex);
M, S = kryssede motoriske og sensoriske veier til og fra ryggmargen;
R, G: Sensoriske og motoriske ganglier og nerver.

Et såkalt retinotopisk kart viser at sentrum av synsfeltet ikke er på innsiden av venstre og høyre synsbark, men på utsiden.

Den visuelle kartteorien ble utviklet i 1899 av nevrologen og nobelprisvinneren Santiago Ramón y Cajal . Etter hans syn har den optiske chiasmen en evolusjonær fordel fordi den vil muliggjøre et helhetlig visuelt kart over venstre og høyre halvdel av synsfeltet (se Cajals illustrasjon).

Eleven får bildet på netthinnen til å snu: Både over og under, samt venstre og høyre, byttes dermed ut (se camera obscura ). Derfor er midten av hver halvdel av synsfeltet på utsiden av netthinnen. De visuelle stiene fra venstre og høyre øye krysser i den optiske chiasmen og fortsetter via corpus geniculatum laterale i thalamus til den visuelle cortex på baksiden av hjernen. Krysset i det optiske chiasmen vil bringe midten av venstre og høyre synsfelt sammen igjen, som Cajal har vist i diagrammet sitt (pilen bokstav C). Som beskrevet nedenfor, fungerer ikke Cajals idé ikke fordi det er en annen chiasme i den visuelle banen .

Cajal videreutviklet sin teori og brukte den på dyr med frontale øyne (som mennesker). Han avla også en kontralateral motorrepresentasjon i forhjernen (se Cala's diagram, bokstavene S og M).

resonans

Ramón y Cajals teori har holdt opp til denne dagen. Nylig har det blitt gjort et forsøk på å gi Cajals teori et grunnlag i utviklingsbiologi og evolusjonsteori : nevrologen RG Loosemore har beskrevet de mulige utviklings- og evolusjonstrinnene fra det ene medianøyet til øyneparet med optisk chiasme . Loosemore sitert forekomsten av utviklingsforstyrrelsen cyclopia som et viktig argument for hans teori .

kritikk

Cajals teori har noen alvorlige feil, som beskrevet av de Lussanet og Osse. Det er imidlertid avgjørende at det er en annen chiasme i den visuelle banen mellom thalamus og den visuelle cortexen (den såkalte visuelle strålingen, radiatio optica ) . Som et resultat er sentrum av synsfeltet fremdeles ikke på mediasiden av venstre og høyre visuelle cortex, men på utsiden (se illustrasjon av retinotopkartet ). Følgelig har den optiske chiasmen ingen evolusjonær fordel, og den visuelle kartteorien er forfalsket .

Vri teorier

Mulig evolusjonært scenario for aksial torsjonsteori.

Utviklingsskjema for aksial torsjonsteori

I følge en ytterligere tilnærming har kontralateralitet ingen direkte evolusjonære fordeler, men er en holdover fra den tidlige evolusjonære fortiden som har opprettholdt seg selv i ontogeni . Det er to slike teorier som er utviklet uavhengig.

Somatisk vri teori

Somatic rotation theory ( ger.: Somatic twist theory) har sin opprinnelse på 1970-tallet, men ble ikke publisert før-2013. I følge denne teorien roteres forsiden av hodet på virveldyr (inkludert forhjernen, lukten og øynene) 180 ° rundt kroppsaksen. Teorien ble også utviklet som et alternativ til den dorsoventrale inversjonsteorien .

Aksiell torsjonsteori

The axial rotation theory ( ger.: Axial twist theory, rotation around the longitudinal axis) ble publisert i 2012 de MHE Lussanet og WM Osse. Denne teorien kombinerer et evolusjonært scenario med utvikling i tidlig embryogenese . I følge evolusjonsscenariet (se figur) dreies en forfader til alle virveldyr til siden, noe som har ført til motsatte kompensasjoner i kroppen og i fronthodeområdet, noe som har resultert i en rotasjon rundt kroppsaksen. Slike vendinger finner faktisk sted og har blitt demonstrert i den tidlige utviklingen av kyllinger og fisk . Dessuten kan lignende vridninger finnes i alle dyregrupper som er mest knyttet til virveldyr ( kappedyr , lancetfish , pigghuder , hemichordater ( vinge gjeller )), slik at en slik utviklings scenario er plausibel.

Den aksiale torsjonsteorien forklarer en rekke tidligere uforklarlige fenomener, slik som feiljustering av hjerte og innvoller og den asymmetriske aortabuen . I gjennomsnitt ville hjernen ligge litt skjevt i hodet, som faktisk ble funnet (den såkalte Petalia og Yakovlevian torsjonen ). I en vanlig utviklingsforstyrrelse, holoprosensefali , er hjernen ekstremt skjev eller til og med diagonalt over hodet (og er i noen tilfeller noen ganger veldig kort). Noen utviklingsforstyrrelser forklares av den aksiale vridningsteorien: Siamese tvillinger med bare ett hode danner to ryggsøyler med ryggmarg, men disse dannes på venstre og høyre side av kroppen. En sjelden form, Janiceps-tvillingene , har to ansikter (foran og bak) og to sentralnervesystemer, men de er på venstre og høyre side av kroppen. Slike uønskede utviklinger viser sterke bevis for teorien, fordi de viser konsekvensene hvis vri ikke er mulig.

Forskjellene mellom de to teoriene om vridning er diskutert i den vitenskapelige litteraturen. Dermed er den aksiale torsjonsteorien den best støttede teorien, selv om uavhengige studier fremdeles er under behandling.

Videre teorier og teser

Det er en rekke andre forklaringer, som hver prøver å forklare noen fenomener.

Forgreningsteori

Forgreningsteorien (engelsk: Parcellation theory) er EO Ebbesson, som starter fra oppgaven at med økningen i størrelse på sentralnervesystemet har det kommet flere og flere kjerner av lokal spesialisering. Disse kan være på den ene eller den andre siden, og tilfeldigheten avgjør om forbindelsene er mer ipsilaterale eller krysset. Denne teorien kan undersøkes ved hjelp av statistiske metoder, men en slik test er fremdeles ventet.

Sensorimotor kontroll

Noen studier har sett på effekten av ipsilaterale og kontralaterale forbindelser fra øyet til bena og finnene til fisk og landdyr. Loeb (1918) og Bertin (1994) utviklet oppgaven om at kontralaterale forbindelser er optimale. Braitenberg (1984) viste imidlertid i en studie at både ipsi- og kontralaterale forbindelser er essensielle.

Funksjonell sløyfehypotese

Den funksjonelle sløyfehypotesen er en menneskelig skreddersydd hypotese. Tanken er at strukturen til CNS bestemmes av graden av spesialisering av den delen. Kryssinger er derfor et tegn på avansert differensiering.

Sett overfladisk, har arrangementet til de enkelte seksjonene av CNS en tendens til å tilsvare en sekvens med økende kompleksitet: ryggganglier , ryggmarg, hjernestamme, lillehjernen , mesencefalon , diencefalon , basalganglier og hjernebark. Opprinnelsen til den optiske chiasmen forklares som følger. I henhold til forekomsten av lys på øynene, dvs. i retning av stimulansen, vokser aksonene ut og krysser hverandre delvis eller fullstendig avhengig av øynene . I tillegg er den visuelle cortexen veldig langt fra det faktiske synsorganet, som ifølge teorien gjenspeiler den høye grad av spesialisering og intensiv bruk av det visuelle apparatet. Luktesansen er mindre differensiert hos mennesker og kortikale områder er derfor nærmere sanseorganet.

3-D nettverkshypotese

3-D-ledningshypotesen er basert på den ordnede forløpet av nervebanene, i likhet med teorien om Ramón y Cajal (se ovenfor). Hvis du forestiller deg at du kobler høyre side av kroppen til hjernen på en fin strukturert måte, vil dette passe bedre til venstre i stedet for til høyre cortex. Denne hypotesen glemmer at lillehjernen og kjernene i hjernestammen ikke er kontralateralt forbundet og heller ikke forklarer den optiske chiasmen .

Informasjonshypotese

I 2010 og tre år senere publiserte Banihani og Whitehead to hypoteser om skjæringspunktet mellom fiberkanaler i CNS, nemlig om informasjonen når hjernen flere ganger eller bare en gang. Sistnevnte var tilfelle med levende ting uten ekstremiteter. De opplevde en liksidig strøm av sensorisk informasjon og hadde også en ligesidig motorisk innervering av musklene . Utviklingen av ekstremiteter fører for første gang til at forskjellig informasjon fra begge halvdeler av kroppen må behandles. Imidlertid vil bilateral informasjon fortsatt overføres bilateralt. Det er i utgangspunktet to koblingsalternativer for sidespesifikk informasjon: ipsi- eller kontralateral. Etter Banihanis syn er det kontralaterale alternativet overlegen. I følge denne hypotesen trenger ikke fisk, spesielt kjevefrie , å ha kontralateralitet i forhjernen, noe som burde være tilfelle.

Skadekorrelasjonshypotese

I følge hypotesen til Whitehead og Banihani, bør anatomiske strukturer som reduserer sannsynligheten for en mulig begrensning av mobilitet foretrekkes i løpet av evolusjonen. Forfatterne tilskriver nettopp denne funksjonen den kontralaterale kursen.

Motorikkens funksjon avhenger i hovedsak av to variabler: en funksjonell hjerne og et like funksjonelt muskel- og skjelettsystem. Hvis en variabel blir skadet, har dette vidtrekkende konsekvenser for søket etter mat, beskyttelse mot rovdyr , for parringsatferd og mye mer. Fra et evolusjonært synspunkt er moderat skade spesielt alvorlig, siden de alvorligste skadene ender med døden, mens mildere skader er motoriske. Påvirker knapt systemet. Hvis både hjernen og kroppen bare er lettere skadet på den ene siden, kan de kompenseres for med den uskadde siden av kroppen eller den uskadde siden av hjernen.

Individuelle bevis

1. ↑ Janvier, P. (1996). Tidlige virveldyr. Oxford University Press
2. ↑ Nieuwenhuys, R., Donkelaar, HJ, Nicholson, C., Smeets, WJAJ, og Wicht, H., The sentralnervesystemet hos virveldyr. Springer, New York (1998) ISBN 978-3-540-56013-5 . doi : 10.1007 / 978-3-642-18262-4
3. ↑ ^{a b c d} M. HE de Lussanet, & JWM Osse (2012). En forfedres aksial vri forklarer den kontralaterale forbenen og den optiske chiasmen hos virveldyr. Dyrebiologi (62), 193-216. Besøkt 12. januar 2016. Gratis PDF-versjon , doi: 10.1163 / 157075611X617102
4. Hopp opp ↑ van der Loo, E., Gais, S., Congedo, M., Vanneste, S., Plazier, M., Menovsky, T., Van de Heyning, P., and De Ridder, D. (2009). Tinnitus intensitetsavhengige gamma-svingninger i den kontralaterale hørselsbarken. PLoS ONE, 4 (10): e7396. doi: 10.1371 / journal.pone.0007396
5. ^ HE Heffner, RS Heffner: Ensidig hørselsbortblødning i makaker resulterer i kontralateral hørselstap. I: Journal of neurophysiology. Volum 62, nummer 3, september 1989, s. 789-801, PMID 2769359 .
6. ↑ CM Rovainen: Fysiologiske og anatomiske studier på store nevroner i sentralnervesystemet i sjølampen (Petromyzon marinus). I. Muller og Mauthner celler. I: Journal of neurophysiology. Volum 30, nummer 5, september 1967, s. 1000-1023, PMID 6069724 .
7. ↑ CB Kimmel, SL Powell, WK Metcalfe: Hjernneuroner som projiserer til ryggmargen i unge sebrafisklarver. I: The Journal of Comparative Neurology. Volum 205, nummer 2, februar 1982, s. 112-127, doi: 10.1002 / cne.902050203 , PMID 7076887 .
8. ^ Crossman, AR Neuroanatomy. I S. Standring, Gray's Anatomie 7, The Anatomical Basis of Clinical Practice (2008) (s. 225-392). Elsevier. ISBN 0-443-06684-1
9. ↑ Ramón y Cajal, S. (1898). Estructura del kiasma optico y teoria general de los entrecruzamientos de las vias nerviosas [tysk: (1899): Strukturen til chiasma opticum sammen med en generell teori om kryssing av nervebanene]. [Engelsk 2004]. Pastor Trim. Micrographica, 3: 15-65.
10. ^ RR Llinás: Bidraget til Santiago Ramón y Cajal til funksjonell nevrovitenskap. I: Naturomtaler. Nevrovitenskap. Volum 4, nummer 1, januar 2003, s. 77-80, doi: 10.1038 / nrn1011 , PMID 12511864 .
11. ↑ S. Vulliemoz, O. Raineteau, D. Jabaudon: Reaching utover midtlinjen: Hvorfor er menneskehjerner krysser kablet? I: The Lancet. Nevrologi. Volum 4, nummer 2, februar 2005, s. 87-99, doi: 10.1016 / S1474-4422 (05) 00990-7 , PMID 15664541 (anmeldelse).
12. ↑ Loosemore, RG (2009). Inversjonshypotesen: En ny forklaring på kontralateraliteten til den menneskelige hjerne. Biovitenskapshypoteser, 2 (66): 375-382.
13. ^ RG Loosemore (2011). Utviklingen av kontralateralitet i forhjernen som et svar på øyeutvikling: veien til minst motstand. Hyp. Life Sci., 1 (1): 9-19.
14. ^ ZM Varga, J. Wegner, M. Westerfield: Fremre bevegelse av ventrale diencefaliske forløpere skiller det primære øyefeltet i nevralplaten og krever cyclops. I: Utvikling. Volum 126, nummer 24, desember 1999, s. 5533-5546, PMID 10572031 .
15. ↑ M. Kinsbourne. Asymmetrisk funksjon av hjernen. Cambridge University Press, Cambridge. S. 5. 1978.
16. ↑ M. Kinsbourne: Somatisk vri: en modell for evolusjonen av avdekusjon. I: Nevropsykologi. Volum 27, nummer 5, september 2013, s. 511-515, doi: 10.1037 / a0033662 , PMID 24040928 .
17. ^ AW Toga og PM Thompson (2003). Kartlegging av hjerneasymmetri. Nat. Pastor Neurosci., 4 (1): 37-48. doi: 10.1038 / nrn1009
18. ↑ EM Simon, RF Hevner, JD Pinter, NJ Clegg, M. Delgado, SL frende JS Hahn, AJ Barkovich (2002) The midten interhemispheric variant av holoprosencephaly. På. J. Neuroradiol. 23, 151-155.
19. ↑ D. Viggiano, L. Pirolo et al. Testing av modell av chiasma dannelse hos mennesker. I: Hjerneforskningsbulletin. Volum 59, nummer 2. oktober 2002, s. 111-115, PMID 12379441 .
20. ↑ MH de Lussanet, JW Osse: Decussation as an axial twist: A comment on Kinsbourne (2013). I: Nevropsykologi. Volum 29, nummer 5, september 2015, s. 713-714, doi : 10.1037 / neu0000163 , PMID 25528610 . doi : 10.7287 / peerj.preprints.432v2
21. ↑ SO Ebbesson: Parselleringsteorien og dens forhold til interspesifikk variabilitet i hjerneorganisasjon, evolusjonær og ontogenetisk utvikling og neuronal plastisitet. I: Celle- og vevsforskning. Volum 213, nummer 2, 1980, s. 179-212, PMID 7459999 .
22. ↑ RJV Bertin (1994) Natural smartness i hypotetiske dyr: Av padlere og glød baller. PhD-avhandling, Universiteit Utrecht.
23. Lo J. Loeb (1918) Tvungne bevegelser, tropismer og dyrs oppførsel. Lippincott. Utgitt 1973, Dover, New York.
24. ^ V. Braitenberg (1984) Kjøretøyeksperimenter innen syntetisk psykologi. MIT Press, Cambridge, MA.
25. ↑ SJ Kashalikar: En forklaring på utviklingen av avkoplinger i sentralnervesystemet. I: Medisinske hypoteser. Volum 26, nummer 1, mai 1988, s. 1-8, PMID 3398785 .
26. ↑ T. Shinbrot, W. Young: Hvorfor decussate? Topologiske begrensninger for 3D-ledninger. I: Anatomical record (Hoboken, NJ: 2007). Volum 291, nummer 10, oktober 2008, s. 1278-1292, doi: 10.1002 / ar.20731 , PMID 18780298 .
27. ↑ SM Banihani: Kryssing av nevronveier: er det et svar på forekomsten av atskilte deler for kroppen (lemmer, øyne osv.) Under evolusjonen? I: Medisinske hypoteser. Volum 74, nummer 4, april 2010, s. 741-745, doi: 10.1016 / j.mehy.2009.10.037 , PMID 19926228 .
28. ↑ L. Whitehead, S. Banihani: Utviklingen av kontralaterale kontroll av legemet av hjernen: er det en beskyttende mekanisme? I: Lateralitet. Volum 19, nummer 3, 2014, s. 325–339, doi: 10.1080 / 1357650X.2013.824461 , PMID 23931149 .