Barkbille

Barkbille
Kornet granbarkbille (Cryphalus abietis)

Kornet granbarkbille ( Cryphalus abietis )

Systematikk
Klasse : Insekter (Insecta)
Bestilling : Beetle (Coleoptera)
Underordning : Polyphaga
Superfamilie : Curculionoidea
Familie : Snegler (Curculionidae)
Underfamilie : Barkbille
Vitenskapelig navn
Scolytinae
Latreille , 1807
Broderbølger av skriveren
Larve av en barkbille
Boktrykker i Meyers 1888
Pine marrow beetle
Barkbille i et stykke granbark

De barkbiller (Scolytinae) er en underfamilie av snutebiller (Curculionidae). Barkbiller er en artsrik gruppe av ofte brune eller svartfargede biller , hvorav mange arter reproduserer seg under barken eller i treet i selvborede passasjer, og som noen ganger forårsaker stor økonomisk skade.

Generell

Som primære forbrukere eller destructors , spiller de en viktig rolle i materialet syklus av den skogen økosystem . Imidlertid er barkbaglene kjent for allmennheten først og fremst for den alvorlige skaden som noen arter av dem kan forårsake etter massereproduksjon som skogskadedyr i skogene.

Det er rundt 6000 arter av barkbille over hele verden (fra og med 2014), og nye arter blir stadig oppdaget og beskrevet. Rundt 600 arter er hjemmehørende i Palearctic , mellom 250 og 300 i Europa og rundt 110 i Tyskland.

Når tysktalende skogbrukere snakker om "barkbille", refererer de nesten alltid til en bestemt art, skriveren ( Ips typographus ).

funksjoner

Barkbiller når en kroppslengde mellom 0,7 og 12 millimeter (lengder mellom 1 og 6 millimeter er gitt for de sentraleuropeiske artene, men det er større arter som den gigantiske barkbille ( Dendroctonus micans ) med opptil 9 mm). Kroppen er eggformet til langstrakt, ofte sterkt sklerotisert og hardpansret, vanligvis mer eller mindre sylindrisk og sylindrisk, forholdet mellom lengde og bredde fra ca. 1,2 til 8 til 1. De er svarte, i forskjellige nyanser av brun til gulaktig , sjelden noe skinnende metall. Kroppsoverflaten er vanligvis glatt, ofte tynt hårete eller skjellete. Som et unntak i sneglene er en koffert (anatomisk også kalt rostrum) i barkbaglene ekstremt rudimentær, men for det meste fullstendig tilbaketrukket, og det er derfor de ikke ble regnet blant sneglene tidligere, men heller ble ansett som en uavhengig familie. Hodet er alltid mer eller mindre tilbøyelig nedover (munnåpningen peker nedover), vanligvis sfærisk og smalere enn pronotum , det er ofte skjult under det utstikkende pronotum og usynlig når man ser rett ovenfra. De komplekse øynene er flate (de stikker ikke ut fra hodets kontur), de er avrundet til langstrakt og ofte nyreformet eller innsnevret, noen ganger delt inn i to seksjoner. Antennene er vidt adskilt fra hverandre, svinges under øynene eller på undersiden av munndelene , er de alltid kneeled (antennen flagellene danner en vinkel med basisdelen eller scapus) med en antennelobe i enden. På hodekapslen smelter clypeus og frons sammen, en labrum mangler. De korte, sterke kjevene er buet, de ender på et punkt. Mange arter har en egen lomme i basen der de transporterer soppsporer. Butikkene (lacinia og galea) av maxilla er smeltet, maxillary palpate er treparts. Prontotum er omtrent like bredt som elytra eller noe smalere, for det meste sylindrisk og ofte høyt buet, det er relativt kort, en god halvparten så lang til nesten dobbelt så lang som den er bred. Den scutellum kan være klar, men i mange arter er det senket og gjemt under vingen dekker. De dekkvingene er stort sett sylinderformet med rette sider, ved den bakre ende vanligvis brått avrundet halvkuleformet, høst bærer ofte små tenner, som er viktige ved bestemmelse av arten. Som det er typisk for snegler, kan man se fire lemmer på bena, den ene (den tredje) er utvidet og hårete på undersiden, den fjerde har trukket seg tilbake til en kort, knapt synlig rudiment. Skinnene er ofte takket på utsiden og har en tydelig, ofte kroklignende endestift, de er lengre enn tarsi og utvides ofte mot slutten. Fem stermitter er synlige på underlivet, som det er typisk for sneglen, er de to første urokkelig smeltet sammen.

Larvene er mage-lignende, benløse og vanligvis farget hvite med en mørkere, hard sklerotisert hodekapsel. Dette er vanligvis rundt, uten larveøyne (stemmata). Den lille, koniske antennen består av bare ett segment. De har et par spiracles på protothax og åtte, litt mindre par på de første åtte av de ti magesegmentene.

biologi

Livssyklus

De fleste barkbagler utvikler seg i det levende vevet til barken , bast av trær og andre treaktige planter (for arter med en annen livsstil, se nedenfor). Mange av dem begynner utviklingen der, men i senere stadier bytter de til barken, som faktisk gir dem navnet sitt eller til treverket. Avhengig av arten begynner vertsplantens angrep annerledes; tre typer kan skilles ut: hos monogame arter begynner hunnene å sette opp en avl. Disse blir søkt etter av menn, kontrollert av kjemiske signaler ( feromoner ), og parring skjer på utsiden av barken eller i passasjen. I polygame arter er det (et kammerhanner , Rammelstein-kammer kalt en hekkende overføring som begynnelsen) mat fra utsiden inn i barken. Her får de besøk etter hverandre av flere kvinner som parrer dem. Få arter er ensomme. Her ser allerede parrede kvinner etter et passende avlstre for seg selv og starter angrepet uavhengig.

De parede hunnene begynner å spise en passasje i barken. På siden avgir de eggene sine, vanligvis i små, eroderte nisjer, avhengig av arten på begge sider, bare på den ene siden eller i små grupper (clutches). Noen arter skaper et større kammer i stedet for en smal tunnel. I alle arter starter de nyklekkede larvene fra denne nisjen og begynner å spise en passasje i det næringsrike floomen til verts treet. Dette kan utformes veldig annerledes: hos arter som primært spiser direkte på plantematerialet de spiser, kan de være ti til femten centimeter lange; de strekker seg så nesten utelukkende i den næringsrike basten, treet og den korkede ytre barken unngås. Skogentomologer kaller disse artene barkoppdrettere . I motsetning til dette, arter hvis kosthold hovedsakelig er basert på egenvoksende, trenedbrytende symbiotiske sopp ("ambrosia biller"), skaper vanligvis bare en kortere passasje eller et kammer der larven beiter soppplenen. Siden soppene, i motsetning til selve larvene, også kan bryte ned lignin og cellulose fra tre , kan slike arter også utvide kanalsystemene sine til det indre trevevet, kjent av skogbrukere som treoppdrettere .

Barkbagelarver går gjennom tre til fem larvestadier før de forpupper seg. Etter at puppen har hvilt, som vanligvis bare varer fem til ti dager, er den nyklekkede forestillingen i pupalkammeret; den er vanligvis ennå ikke herdet og lys i fargen. Hos de fleste arter fortsetter den å spise inne i puppekammeret ( modningsfôr ). De unge billene spiser deretter et utgangshull til utsiden gjennom barken, eller de bruker eksisterende tunneler og hull, i de fleste av Ambrosia-billene er moderens avlstunnel. På moderate (tempererte) og kalde breddegrader klekkes de små billene vanligvis bare på våren eller forsommeren etter utviklingen, så de tilbringer fortsatt vinteren på verts-treet. Så ser de etter en parringspartner og et passende sted å legge egg. For å gjøre dette gjennomfører de fleste arter spredningsflygninger , ofte bare over noen få hundre meter til et nærliggende tre, noen ganger over betydelige avstander, støttet av vind- og luftstrømmer. Noen arter stopper ved et passende tre for videre modning.

Vanlige barkoppdrettere i Sentral-Europa og deres foretrukne treslag:

Hyppige treoppdrettere (xylomycetophage eller ambrosia biller) i Sentral-Europa og foretrukne treslag:

Symbiose med sopp, ambrosia biller

Tre er et veldig næringsfattig substrat som mangler mange næringsstoffer som er essensielle for planteetere. For å avhjelpe denne mangelen har mange arter av barkbagler gått over til å bruke nedbrytningskapasiteten til sopp , som mange arter lever i en nær symbiose , uavhengig av hverandre . Måten vi samarbeider på er veldig annerledes. Mange arter kan leve uten sopp og fullføre utviklingen, men vokse bedre og raskere med sin tilstedeværelse. Andre er helt avhengige av sin sopppartner. For ikke å overlate noe til tilfeldighetene, bærer disse billene soppen (som mycelium eller sporer ) med seg på sine spredningsflygninger; de har spesielle organer som kalles mycangia eller mycetangia for dette formålet; spesielle, lommeformede fordypninger på forskjellige punkter på dokumentet. Forskjellige tre-ødeleggende sopper av slektene Ophiostoma og Ceratocystis , "blå-farget sopp" tilhørende sac sopp av ordenen Ophiostomatales , samt en rekke nært beslektede anamorfe slekter, fungerer som sopppartnere .

De symbiotiske soppene spiller en spesiell rolle i en artsrik gruppe barkbagler, ambrosia-billene. De anamorfe soppene ble oppkalt etter ambrosia , maten til de greske gudene, etter ambrosia , maten til de greske gudene, av deres oppdagere, som var overrasket over at noen arter av barkbiller åpenbart kan vokse og trives i hulene uten å spise noe betydelig mengder tre Genera Ambrosiella og Raffaelea stilte. Disse soppene er ikke lenger i stand til å leve uavhengig, de er avhengige av at deres billepartner sprer seg; dette har blitt tolket av forskjellige entomologer som en ekvivalent til jordbruk i dyreriket. På den annen side er soppen den eneste næringskilden til billelarvene og forestiller seg. Det samme samfunnet har utviklet seg uavhengig av dette i en veldig lik form i en annen gruppe av snegler, underfamilien til billene eller Platypodinae , disse danner muligens søstergruppen til barkbaglene. Soppen har også andre bruksområder for billene, for eksempel ved at den bryter ned sekundære plantestoffer dannet som et forsvar av treet, og ved at den lukker harpikskanalene til bartrærene gjennom rask vekst i lengden .

Ambrosia biller består av rundt 3400 arter i ti stammer , som ikke er nært beslektet med hverandre, så de danner ikke en systematisk enhet, men en økologisk gruppe hvis livsstil må ha utviklet seg konvergerende mange ganger , sannsynligvis minst syv ganger. De er de eneste barkbaglene som kan trenge gjennom xylem , selve trelegemet i kambiumet , så de tilsvarer "treoppdretterne" fra skogentomologer. Maten base er konidier av sopp partner, som lever på tre, blir den bille derfor karakteriseres som "xylomycetophag" (omtrent tre-sopp-spising). Siden tresorten bare er indirekte næringskilden, vises individuelle arter ofte på et stort antall treslag som ikke er nært beslektede. Ambrosia biller har sitt distribusjonssenter i tropene, men hos noen arter kan de finnes i tempererte breddegrader.

Bemerkelsesverdig har en artsrik, antagelig monofyletisk gruppe ambrosia-biller et kjønnsbestemmelsessystem ved bruk av haplodiploidy . I likhet med det bedre kjente tilfellet av hymenoptera blir ufruktede egg alltid til hanner og befruktede kvinner. Vanligvis har disse artene dvergvise, helt øyeløse hanner som aldri forlater avlsgalleriene til verttreet. Parring foregår med søstre (noen ganger med demninger fra forrige generasjon), slik at selv om seksuell reproduksjon opprettholdes, blir det gitt en høy grad av innavl .

Matplanter

De fleste arter av barkbille bruker tre og bark fra treslag. Mange arter som lever av det noe mer næringsrike floomet, forekommer bare på en gruppe beslektede treslag, for eksempel en slekt (oligophag), og mindre jevn på en tresort (monophag). De fleste av de trespisende artene er polyfagiske, på veldig forskjellige tresorter, noen til og med likt på løvtre og bartre. Mens de fleste arter bruker levende trær, er det også barkbagler som spesialiserer seg på dødved . Spesialister eksisterer også for grener og kvister og røtter. Ulike arter, for eksempel fra slekten Conophthorus , lever i det indre av kjegleaksen til bartrær . Få artsgrupper har utviklet helt forskjellige matvaresubstrater. En svært viktig skadedyr er kaffe kirsebær bille ( Hypothenemus hampei ) som ikke angriper treverket av kaffe planter , men frukten. Coccotrypes dactyliperda (og andre arter av slekten) spiser på frøene og umoden frukt av daddelpalmer . Få arter er mine i blader eller petioles, noen i røttene til urteaktige , ikke-treaktige plantearter. For eksempel kløver barken bille Hylastinus obscurus, som også er utbredt i Sentral-Europa, liv i røttene av urteaktige belgfrukter.

Barkbiller av slekten Sampsonius har utviklet en kleptoparasittisk livsstil. De voksne klarer ikke å lage avlsgallerier selv. For å gjøre dette ser de etter de av slekten Dryocoetoides , som er nært knyttet til dem . Deres raskere utviklende larver tar deretter over galleriene for egen reproduksjon.

Arter som får verttreet til å dø

Grantrær på Brocken ( Harz ) som har dødd av angrep av barkbagler

Blant de mange arter av barkbiller koloniserer bare noen få arter, hovedsakelig knyttet til bartrær, levende trær, som de kan føre til at de dør gjennom deres angrep, mens de fleste arter er svake parasitter (sekundære skadedyr), som bare dør eller syke individer med sterkt redusert motstand kan kolonisere. Totalt bare rundt 15 til 20 arter har en tendens til å reprodusere seg massevis ( graderinger ), og i år med høy befolkningstetthet kan det føre til at hele skogene dør, hver med millioner i skade på skogbruket. Noen arter fra slekten Ips i Eurasia og Nord-Amerika og slekten Dendroctonus , spesielt i Nord-Amerika, er beryktede . Forutsetningen for disse artene er evnen til å overvinne forsvaret til deres plantevert, for eksempel gjennom harpiksstrømning og forsvarskjemikalier (sekundære plantestoffer) som terpenoider . For å være i stand til å angripe sunne trær, utfører arten synkroniserte masseangrep av tusenvis av individer på det samme treet for å uttømme forsvaret. Vanligvis lykkes de bare med å gjøre dette hvis treet allerede har blitt skadet av andre, biotiske og abiotiske stressfaktorer, for eksempel tørke. På toppen av en gradering er noen arter også i stand til å skade helt sunne trær massivt gjennom synkroniserte masseangrep. For å synkronisere bruker de kommunikasjon gjennom feromoner som verbenol og myrcen , som ofte produseres ved kjemisk omdannelse av fytokjemikalier. Fordelen for billen er at bare noen få konkurrenter fra andre barkbagearter kan dukke opp i slike trær.

I Sentral-Europa er gran ( Picea abies ) tresorten med den høyeste skaden på barkbille. I tillegg til de naturlige granskogene i høyere fjellområder, har mennesker laget optimale barkbillebiotoper med omfattende rene granstander. I ekstreme klimatiske forhold (lange perioder med varme eller tørke, vinter med mye knust snø), kan skrivere og graverere formere seg eksplosivt (år med masseøkning er for eksempel: 1994/95, 1999, 2003/2004, 2018).

Et spesielt tilfelle er nederlandsk almesykdom , en parasittisk soppsykdom hos alle alm i Europa og Nord-Amerika, som er utløst av en soppsykdom ( Ophiostoma ulmi og Ophiostoma novo-ulmi ) introdusert fra Øst-Asia , som overføres av barkbagler fra slekt Scolytus , i Europa hovedsakelig av to arter Alm-skinnebille , stor og liten . Infiserte europeiske alm dør vanligvis etter noen år. Beslektede soppsykdommer som også overføres av barkbagler er "Mango plutselig nedgangssyndrom" eller "Mango plutselig døds sykdom" i Mango ( Mangifera indica ). De kan også være involvert i spredningen av Phytophthora ramorum (plutselig eikedød). I alle disse tilfellene er billene bare bærere ( vektorer ) av soppen; de selv forårsaker bare ubetydelig skade på treet.

Problemer

Granmonokulturer forhåndsbelastet av vindbrudd etter angrep av barkbag i den bayerske skogen nasjonalpark .
Barkbilleinfeksjon i den saksiske Sveits nasjonalpark med ungskog som allerede vokser igjen

I Europa forårsaket barkbagler i gjennomsnitt 2,9 millioner kubikkmeter skadet trevirke per år mellom 1950 og 2000, det vil si 0,7 prosent av det europeiske hogstvolumet og rundt halvparten av den totale skaden forårsaket av biologiske patogener. En analyse av mengden skadet trevirke i Europa fra 1990 til 2001 viste en lignende verdi med 1,2 prosent av hogsten. Disse verdiene er langt overskygget av skaden forårsaket av en enkelt art, fjell furubille (fjell furubille , Dendroctonus ponderosae er forårsaket) i Nord-Amerika, her har elleve millioner hektar furuskog blitt ødelagt 1990-2010, det ødelagte treet nådde 240 millioner kubikkmeter.

Problemene med barkbilleinfeksjon eksisterer hovedsakelig når skogen brukes økonomisk av mennesker:

  • I tilfelle av store barkbillen angrep, tre priser på trevirke markedet falle dramatisk. Det er store økonomiske skader for skogeiere .
  • Angrep av barkbagler forårsaket av symbiotiske sopp, en misfarging av treet i det ytre området. På grunn av større sløsing med sagene, resulterer dette i et verditap på minst 30% av treprisen for "sunt" tre.
  • Kanttrær beskytter skogen mot vind og storm . Tapet på kanttrær på grunn av billeangrep gjør at skogen står mer sårbar. Som et resultat må enda flere trær felles, eller det er mer vindbrudd.
  • I noen tyske føderale stater og i Østerrike er skogeieren juridisk forpliktet til å iverksette tiltak mot barkbille for å beskytte naboene i skogen.

Barkbillekontroll

Attraktiv felle for barkbagler

I Sentral-Europa bekjempes de få arter av barkbiller som angriper bartrær, som har en tendens til å reprodusere i stort antall, først og fremst i skogen. Det er hovedsakelig to typer, skriveren ( Ips typographus ) og gravereren ( Pityogenes chalcographus ), spesielt på skogens treslag gran. Kontrollen er nesten utelukkende basert på tiltak fra den såkalte "ren skogforvaltningen". I tillegg bekjempes treoppdrett på lagret stamved. Insektmidler brukes også her.

Den “rene skogforvaltningen” er basert på det faktum at barkbaglene som avler bark, bør fratas næringsgrunnlaget i skogen før angrepfokusene utvikler seg til massereproduksjon. Det blir forsøkt å kutte ned angrepne trær som fremdeles står rettidig. Tømmerstokker er avbarket; Det er vist at avskalling i strimler er like effektiv som fullstendig avbarking, men denne metoden har ennå ikke blitt etablert i praksis. Material som er egnet til avl (høstrester) som er igjen i skogen, fjernes eller gjøres ufarlig ved mulking, hugging eller brenning. Under normale forhold forblir barkbillepopulasjoner under den økonomiske skadeterskelen . Barkbilleinfeksjon bør også motvirkes på lang sikt ved hjelp av skogkulturelle tiltak, ved at store monokulturer av spesielt mottakelige arter eller på steder som er spesielt utsatt for angrep skal unngås.

Andre kontrollmetoder er basert på å fange barkbagler på spredningsflytene før de har nådd nye vertstrær. Vanlige metoder er spesielle tiltrekkende feller (feromonfeller), så vel som fangst av trær og fangstklubber (slag) eller hauger med fangstved. Disse metodene oppnår omtrent sammenlignbar ytelse, men mislykkes ved høye tettheter av barkbiller. De brukes deretter til å bestemme angrepstettheten (overvåking).

Sveits har brukt biotekniske metoder for å bekjempe barkbille siden 1984.

Det er lovlig å bekjempe barkbagler i skogen ved hjelp av insektmidler hvis det brukes spesielt godkjente midler. På grunn av den lave effektiviteten i forbindelse med høy økologisk skade, brukes den imidlertid sjeldnere enn i tidligere tiår. Imidlertid insekticidet behandling av liggende, lagrede logger ( peler er) fortsatt er vanlig. Alternative metoder er også mulig her. Disse inkluderer for eksempel våtlagring og forsegling i plastfilmer.

Systematikk

Barkbaglene ble tradisjonelt sett på som en selvstendig familie, relatert til sneglene, bladbaglene og langhornbaglene. Morfologiske studier på larver og voksne, foreslo imidlertid en posisjon innenfor kinnskjeggfamilien (Curculionidae). Dette ble tydelig bekreftet av flere fylogenomiske studier (undersøkelse av sammenhenger basert på sammenligning av homologe DNA-sekvenser). Innenfor sneglene tilhører barkbaglene de avledede sneglene (i smalere forstand), med knelende antenner. De første analysene antydet et nært forhold eller et søstergruppeforhold til billene (Platypodinae), og Cossoninae , som også kjedet seg ut i tre som larver, ble generelt sett ansett å være nært beslektede. Nyere analyser indikerer heller at billene er nære slektninger til underfamilien Dryophthorinae . Likheten mellom barkbaglene til dem (og også til Cossoninae) er sannsynligvis basert på en konvergent evolusjon på grunn av samme habitat (i skogen).

Den nøyaktige plasseringen av barkbille i sneglen er foreløpig uklar. Dette skyldes også at monofylen til en rekke underfamilier av de ekstremt artsrike sneglene er uforklarlig og ofte tvilsom. Monofylen til mange stammer i underfamilien er bekreftet, at andres ennå ikke er avklart.

I det nåværende systemet i 2009 er underfamilien til barkbagler delt inn i følgende stammer :

  1. Scolytini Latreille, 1804
  2. Amphiscolytini Mandelshtam & Beaver, 2003
  3. Bothrosternini Blandford, 1896
  4. Cactopinini Chamberlin, 1939
  5. Carphodicticini Wood, 1971
  6. Coptonotini Chapuis, 1869
  7. Corthylini LeConte, 1876
  8. Cryphalini Lindemann, 1877
  9. Crypturgini LeConte, 1876
  10. Cylindrobrotini Kirejtshuk, Azar, Beaver, Mandelshtam & Nel, 2009
  11. Diamerini hagtorn, 1909
  12. Dryocoetini Lindemann, 1877
  13. Hexacolini Eichhoff, 1878
  14. Hylastini LeConte, 1876
  15. Hylesinini Erichson, 1836
  16. Hylurgini Gistel, 1848
  17. Hyorrhynchini Hopkins, 1915
  18. Hypoborini Nuesslin, 1911
  19. Ipini Bedel, 1888
  20. Micracidini LeConte, 1876
  21. Phloeosinini Nuesslin, 1912
  22. Phloeotribini Chapuis, 1869
  23. Phrixosomatini Wood, 1978
  24. Polygraphini Chapuis, 1869
  25. Premnobiini Browne, 1962
  26. Scolytoplatypodini Blandford, 1893
  27. Xyleborini LeConte, 1876
  28. Xyloctonini Eichhoff, 1878
  29. Xyloterini LeConte, 1876
Overflod av former for (tropiske) arter av stammen Xyleborini

Her er en generell liste med individuelle arter (utvalg):

Fossile bevis

Fossilt bevis på barkbagler har eksistert siden Middel kritt , for rundt 100 millioner år siden. Først var det fossiler fra fôring av tunneler i forstenet treverk som var vanskelige å tolke, og kompresjonsfossiler laget av kalkstein fra den berømte Florissant-fossilforekomsten (tidligere Oligocene), hvis oppgave forble usikker fordi ikke alle viktige trekk kan identifiseres, er nå godt bevart , både fra burmesiske og libanesiske rav Inkluderinger er beskrevet. Disse er bemerkelsesverdige ved at de ligner veldig på den nylige arten, slik at et av funnene til og med ble plassert i en nylig slekt. Alderdommen til dagens barkbiller står i kontrast til det faktum at sneglene selv tilhører de yngre billefamiliene og ikke er fossiliserte før juraen . Dette peker på en tidlig stråling fra gruppen, allerede i den mesozoiske perioden. Barkbiller er veldig artsrike i både baltisk rav og yngre dominikansk rav , 23 arter i syv slekter i baltisk rav, hvorav fem er bevarte.

hovne opp

Individuelle bevis

  1. ↑ FAZ.net 12. juni 2021 / Carsten Germis: En bille tvinger skogen til å bli omgjort . Se også skogomdannelse .
  2. ↑ a b c d e Bjarte H. Jordal: Scolytinae Latreille, 1806. Kapittel 3.7.12 i Richard AB Leschen, Rolf G. Beutel (red.): Handbook of Zoology / Handbuch der Zoologie. Arthropoda, Insecta, Coleoptera, Beetles. Volum 3: Morfologi og systematikk (Phytophaga). Walter de Gruyter, Berlin / Boston 2014. ISBN 978-3-11-027370-0 .
  3. ↑ Jiri Hulcr, Thomas H. Atkinson, Anthony I. Cognato, Bjarte H. Jordal, Duane D. McKenna: Morfologi, taksonomi og fylogenetikk av barkbiller. Kapittel 2 i Fernando E. Vega, Richard W. Hofstetter (red.): Bark Beetles: Biology and Ecology of Native and Invasive Species. Elsevier, Amsterdam etc. 2015. ISBN 978-0-12-417156-5 .
  4. ↑ Reinhard Schopf & Johannes Enssle: Interessante fakta om barkbiller. I NABU Baden-Württemberg (red.): Tekniske artikler om den planlagte Black Forest National Park. Stuttgart, februar 2013, s. 34–41.
  5. ^ A b Karl E. Schedl : 91. Familie Scolytidae (bark og ambrosia biller). I: Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas. Volum 10: Bruchidae, Anthribidae, Scolytidae, Platypodidae, Curculionidae. Goecke & Evers, Krefeld 1981. ISBN 3-87263-029-6
  6. ↑ a b Kenneth F. Raffa, Jean-Claude Grégoire, B. Staffan Lindgren: Natural History and Ecology of Bark Beetles. Kapittel 1 i Fernando E. Vega, Richard W. Hofstetter (red.): Bark Beetles: Biology and Ecology of Native and Invasive Species. Elsevier, Amsterdam etc. 2015. ISBN 978-0-12-417156-5 .
  7. ↑ Se oppføring Ambrosia beetle i spektrumleksikonet for biologi, www.spektrum.de, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1999.
  8. ^ A b Brian D. Farrell, Andrea S. Sequeira, Brian C. O'Meara, Benjamin B. Normark, Jeffrey H. Chung and Bjarte H. Jordal (2001): The Evolution of Agriculture in Beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae ). Evolusjon 55 (10): 2011-2027. doi: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01318.x (åpen tilgang).
  9. ↑ a b Bjarte H. Jordal, Andrea S. Sequeira, Anthony I. Cognato (2011): Tiden og fylogenien til kjedelige snegler og opprinnelsen til subsosialitet. Molekylær fylogenetikk og evolusjon 59 (3): 708-724. doi: 10.1016 / j.ympev.2011.03.016 .
  10. ↑ a b Bjarte H. Jordall, Benjamin B. Normark, Brian D. Farrell (2000): Evolusjonær stråling av en innavlende haplodiploid billelinje (Curculionidae, Scolytinae). Biological Journal of the Linnean Society 71: 483-499. doi: 10.1006 / bijl.2000.0457 .
  11. ↑ DHR Spennemann (2018): Global distribusjon av daddelbille, Coccotrypes dactyliperda (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae). Journal of Insect Biodiversity and Systematics, 4 (3): 203-226.
  12. ↑ BS Lindgren, KF Raffa (2013): Evolusjon av drap av tre i barkbagler (Coleoptera: Curculionidae): kompromisser mellom de vanvittige menneskemengdene og en klebrig situasjon. Kanadisk entomolog 145: 471-495. doi: 10.4039 / tce.2013.27
  13. ↑ Barkbilleinfeksjonen ble doblet i 2018. I: wsl.ch. Federal Research Institute for Forests, Snow and Landscape , 6. februar 2019, åpnet 6. februar 2019 .
  14. ↑ Karl-Heinz Otto: Aldri vært der før - den ekstreme massereproduksjonen av den store åttetannebarkbille 2018 , publisert i GeKo Aktuell 1/2019, utgiver: Geographical Commission for Westphalia, Landscape Association Westphalia-Lippe (LWL), ISSN 1869-4861 ( PDF-fil, digital kopi online )
  15. ↑ John Gibbs, Clive Brasier, Joan Webber: Nederlandsk almissykdom i Storbritannia. Forestry Commission Research Information Note 252, 1994. PDF
  16. ↑ Asad Masood & Shafqat Saeed (2012): Barkbille, Hypocryphalus mangiferae stebbing (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) er en vektor av mango plutselig døds sykdom i Pakistan. Pakistan Journal of Botany 44 (2): 813-820.
  17. ↑ Mart-Jan Schelhaas, Gert-Jan Nabuurs, Andreas Schuck (2003): Naturlige forstyrrelser i de europeiske skogene på 1800- og 1900-tallet. Global endringsbiologi 9 (11): 1620-1633. doi: 10.1046 / j.1365-2486.2003.00684.x
  18. ↑ J.-C. Grégoire & HF Evans: Damage and Control of Bawbilt Organisms. Et overblikk. Kapittel 4 i: François Lieutier, Keith R. Day, Andrea Battisti, Jean-Claude Grégoire, Hugh F. Evans (red.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, a Synthesis. Springer Verlag, Dordrecht 2004. ISBN 978-1-4020-2241-8
  19. ↑ FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations (red.): Global Forest Resources Assessment 2010, Main report (FAO forestry paper 163). FAO, Roma, 2010. ISBN 978-92-5-106654-6 .
  20. ↑ Susanne Kaulfuß (2012): Forebygging av insektskader - forebygging er bedre. www.waldwissen.net, 25. mai 2012.
  21. ↑ Lutz-Florian Otto, Bert Schmieder: Merknader til skogeiere på barkbilleinfeksjon. I: Staatsbetrieb Sachsenforst (red.): Waldpost 2016/2017 - avis for skogeiere i Sachsen, s. 13-14.
  22. ↑ a b Gabriela Lobinger og Michael Veicht: Barkbagelkontroll - hva er effektivt, nyttig, tillatt? ( Memento fra 3. august 2019 i Internet Archive ) Bavarian State Ministry for Food, Agriculture and Forests (StMELF), Bavarian State Institute for Forests and Forestry LWF.
  23. ↑ Jonas Hagge, Franz Leibl, Jörg Müller, Martin Plechinger, João Gonçalo Soutinho, Simon Thorn (2018): Forene skadedyrbekjempelse, naturvern og rekreasjon i barskog. Conservation Letters 2019 (12): e12615. (8 sider) doi: 10.1111 / conl.12615
  24. Reat Trusselbarkbille A polemic av Helmut Klein, 2009 (PDF)
  25. ↑ Hannes Krehan: ABC av barkbagekontroll på gran. waldwissen.net, informasjon for skogbruk. (Utskriftsversjon: BFW praktisk informasjon 17: 17-18, online 11. juli 2016.)
  26. ↑ Rainer Hurling & Jan Stetter (2013): Schlitzfalle oder Fangholzhaufen? AFZ (Allgemeine Forstzeitung) - der Wald 9/2013: 25-28.
  27. Ill Martin Illi: Pest. I: Historical Lexicon of Switzerland . 14. desember 2011 , åpnet 12. desember 2020 .
  28. ↑ Hansjochen Schröter, Jutta Odenthal-Kahabka: Bruk av insektmidler mot barkbiller ( Print versjon 2005: Hånd ut Storm Damage ledelse . Red. Landesforstverwaltung Baden-Württemberg og Landesforsten Rheinland-Pfalz.) Online 29 februar 2012.
  29. ↑ Dana Liechti: Forbudte insektmidler i den sveitsiske skogen. I: blick.ch . 11. mai 2019, åpnet 1. oktober 2019 .
  30. ↑ Sigrid Mugu, Dario Pistone, Bjarte H. Jordal (2018): Nye molekylære markører løser den fylogenetiske posisjonen til de gåtefulle treborende vingene Platypodinae (Coleoptera: Curculionidae). Arthropod Systematics & Phylogeny 76 (1): 45-58.
  31. ↑ Dario Pistone, Jostein Gohli, Bjarte H. Jordal (2018): Molekylær fylogeni av bark og ambrosia biller (Curculionidae: Scolytinae) basert på 18 molekylære markører. Systematisk entomologi 43 (2): 387-406. doi: 10.1111 / syen.12281
  32. ↑ Miguel A. Alonso-Zarazaga & Christopher HC Lyal (2009): En katalog med familie- og slektsgruppenavn i Scolytinae og Platypodinae med nomenklaturlige bemerkninger (Coleoptera: Curculionidae). Zootaxa 2258: 1-134. doi: 10.11646 / zootaxa.2258.1.1
  33. ↑ Anthony I. Cognato & David Grimaldi (2009): 100 millioner år med morfologisk bevaring i barkbiller (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Systematisk entomologi 34: 93-100. doi: /10.1111/j.1365-3113.2008.00441.x
  34. ↑ Alexander Kirejtshuk, Dany Azar, Roger Beaver, Michail Mandelshtam, André Nel (2009): Den eldgamle barkbille kjent: en ny stamme, slekt og art fra libanesisk rav (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae). Systematisk entomologi 34: 101-112. doi: 10.1111 / j.1365-3113.2008.00442.x

litteratur

weblenker

Commons : Scolytinae  - samling av bilder, videoer og lydfiler