Lite bust

Lite bust
Børstehår av en meitemark under mikroskopet
Systematikk
uten rang: Bilateria uten rang: Urmunn (protostomi) Over bagasjerommet : Lophotrochozoa (Lophotrochozoa) Bagasjerom : Annelids (Annelida) Klasse : Belteorm (Clitellata) Bestilling : Lite bust
Vitenskapelig navn
Oligochaeta
Pit , 1850

Den lille bust eller Oligochaeta (fra gamle greske ὀλίγος Oligos 'lille' og χαίτη chaítē 'hår') er en av de to underklasser (tidligere bestillinger) av belte ormer (belteormer), som igjen tilhører annelid ormer (Annelida). De inkluderer rundt 3500 arter, hvorav rundt 600 lever i sjøen, resten i ferskvann eller på land.

anatomi

Små børster består av 6 til 600 homonome segmenter. Videre er det bust uten parapodia (laterale beinlignende vekster) direkte på kroppsveggen. Ringformede ormer har en meget robust hud muskler rør som de trenger for å bevege seg i jorden ved hjelp av side bust.

Reproduksjon

De små bustene er hermafroditter og viser reproduksjonsmåten som er karakteristisk for belteorm (clitellata): De danner et slags tykt belte (clitellum), som dannes ved sekresjon og hvor de befruktede eggene utvikler seg. I praksis ligger to individer ved siden av hverandre under kopiering på en slik måte at clitellum av det ene dyret kommer til å ligge overfor sædlommen til det andre dyret. Deretter fylles de to frølommene vekselvis med sæd fra det andre dyret. Dyrene trekker seg ut under clitellums herdende sekresjonsstrøk med frontenden og legger eggene i den. I kokongen som dannes av dette, foregår (ekstern) befruktning mellom eggene og sædcellene.

Imidlertid er det også aseksuell (vegetativ) reproduksjon etter inndeling i forskjellige familier. Noen ganger skjer dette i form av at det opprinnelig dannes små dyrekjeder, hvorfra de nye individuelle dyrene gradvis klemmer av og løsner (familien Tubificidae, underfamilien Naidinae), noen ganger ved å klemme av uten å danne dyrekjeder (familie Lumbriculidae).

Forekomst og økologisk betydning

De opprinnelige utbredelsesområdene, spesielt av de jordboende artene, har i noen tilfeller blitt kraftig utvidet på grunn av forskyvning. I dag lever meitemarkene (Lumbricidae) fra den nordlige halvkule også i stor grad på den sørlige halvkule. Der fortrenger de delvis innfødte ormer, lokalt f.eks. B. the Megascolecidae ("gigantiske meitemarker").

Økologisk, både i ferskvann og på land, fungerer mange arter som viktige destruktorer , som deltar i nedbrytningen av organisk materiale og er involvert i omdannelsen til nye stoffer (leire-humuskomplekser). Artene som lever i jorden blandes og luftes og optimaliserer også tilførselen av næringsstoffer (se bioturbasjon ).

I tillegg brukes noen arter som bioindikatorer for å vurdere vannkvaliteten.

Systematikk

Den taxon ble introdusert av Adolf Eduard Grube i 1850 . Imidlertid indikerer nylige molekylære genetiske studier av ribosomalt RNA at den lille busten ikke danner et monofyletisk takson, spesielt siden det ikke er kjent et eneste vanlig avledet trekk som skiller det fra søstergruppen Hirudinea . De blir derfor sett på som en parafyletisk gruppe, og i henhold til kladistiske prinsipper måtte de deles inn i flere taxaer av samme rang som Hirudinea. Imidlertid er fylogenien til annelider fortsatt dårlig forstått.

Familier (utvalg)

meitemark

De mest kjente familiene er følgende:

• Aeolosomatidae - små (ca. 1-10 mm store) former med oljedråper i kroppen; lever i jord eller ferskvann.
• Enchytraeidae - ca. 650 arter, hvitlige; ofte i stort antall i jorden; delvis også i ferskvann (f.eks. slekt Pachydrilus ).
• Haplotaxidae - ca. 30 arter som lever i ferskvann (ofte i grunnvann).
• Lumbricidae (meitemark) - ca 320 arter, de fleste lever i bakken, noen lever også i ferskvann. For mer informasjon, se under meitemark .
• Lumbriculidae - lever i ferskvannet på den nordlige halvkule. På grunn av dets morfologiske og molekylære genetiske egenskaper, regnes denne familien for å være den nærmeste beslektede gruppen (søstertaxon) av leechene . En kjent art opp til 10 cm lang er Lumbriculus variegatus , en art som også brukes i økotoksikologi som en testorganisme, som hovedsakelig forekommer i stillestående vann på bunnen eller mellom vannplanter og minner om en meitemark. Denne arten kan reprodusere aseksuelt gjennom tverrdeling (uten kjededannelse).
• Megascolecidae - lever i bakken eller på trær på den sørlige halvkule; disse inkluderer de australske "gigantiske meitemarkene" med en maksimal lengde på 2-3 m og en tykkelse på opptil 3 cm, f.eks. B. arten Megascolides australis .
• Tubificidae - ca. 800 arter, i sjøen og i ferskvann. De mest kjente representantene er Tubifex- artene ( slamrørormene ) som brukes som fiskefôr . Tubificidae inkluderer også underfamilien Naidinae, som tidligere for det meste ble sett på som en egen familie "Naididae". Disse er for det meste gjennomsiktige, mindre ormer med en slående vegetativ reproduksjon i form av dyrekjeder. - For mer informasjon om denne familien, se under Tubificidae og under Naidinae .

Systematics of Oligochaeta ifølge Jamieson 1988

I 1988 opprettet Barrie GM Jamieson et internt system av oligochaeta fra et kladistisk synspunkt på grunnlag av morfologiske trekk, som han brukte kjønnsorganens struktur som kriterium for. I følge Jamieson 1988 er belteormene med lite bust kjevefrie og med et omfattende coelom , der testiklene sitter foran eggstokkene. Chaetae blir aldri artikulert og er fraværende fra Achaeta. I motsetning til den Hirudinea, den akrosomet av det sperma blir ikke utvidet foran. I motsetning til hva som ble postulert på den tiden, er ingen av disse funksjonene nå akseptert som apomorfisme av oligochaeta, men alle betraktes som plesiomorphies . Peter Ax ser på dette arbeidet av Jamieson som det eneste og mislykkede forsøket på å etablere oligochaeta som en monofyletisk gruppe fra et kladistisk synspunkt.

Aeolosomatidae, som tilhører Oligochaeta i eldre systematikk, ble ekskludert av Jamieson i 1988, men også av Brinkhurst i 1982. Selv om Aeolosomatidae har segmenter med Chaetae og er hermafroditter, er det på grunn av deres interne organisasjon ingen bevis for noe forhold til klitellatene.

I 1988 ga Jamieson oligochaeta status som en klasse og delte dem i fire underklasser: I Lumbriculata med den eneste ordren Lumbriculida og den eneste familien Lumbriculidae med utelukkende ferskvannsarter, sitter de mannlige seksuelle åpningene foran hunnen, og noen vasferferens leder fra traktene i samme Segmenter som tilhørende testikler utover. Lumbriculidae har ofte mange kjønnsorganer. Nefridia er knyttet mellom segmentene. De tykke myofilamentene har et kvadratisk tverrsnitt og en S-form. Sædcellene har svak bindemiddel og kort akrosom. Randiellata med enkeltordenen Randiellida og enkeltfamilien Randiellidae har to par testikler, ingen atria og ett eller to par eggstokker. Den mannlige seksuelle åpningen sitter i samme segment som de tilknyttede testiklene. Tubificata med den eneste ordren Tubificida har bare ett par testikler etterfulgt av et par eggstokker. Mannlige kjønnsåpninger sitter foran de kvinnelige, og sædkanalen fører utover gjennom segmentet etter testikkelbærende segment (plesiopor). Sædene har ingen bindemidler og et veldig kort akrosom. Familiene som inngår i dette er Tubificidae, Naididae, Enchytraeidae, Capilloventridae, Phreodrilidae, Dorydrilidae og Opistocystidae. De fleste av artene er ferskvannsinnbyggere, men det er noen marine arter og terrestriske arter i Enchytraeidae-familien. Den Diplotesticulata omfatter de resterende lite bust, inkludert de vel ormer (Haplotaxidae) og skjemaene nevnt i vid forstand som " meitemark ", inkludert den Lumbricidae hører hjemme i Europa . Som navnet antyder, er Diplotesticulata preget av to par testikler, og i grunnplanen også av to par eggstokker, slik at de opprinnelig har totalt åtte gonader, dvs. er octogonadial. Antall gonader kan reduseres, spesielt enten de fremre eller bakre eggstokkene kan være fraværende. Forbindelsene på sædets akrosom er godt utviklet.

Diplotesticulata er delt inn i to grupper i henhold til dette systemet fra 1988: Den utelukkende akvatiske Haplotaxidea med den eneste ordren Haplotaxida og de to familiene Haplotaxidae og Tiguassuidae har en tendens til ikke lenger å ha et bakre eggstokkpar. I Metagynophora, bortsett fra tre arter, har de fremre eggstokkene gått tapt, slik at det bare er ett par som er i det 13. segmentet eller segmentet som tilsvarer dette.

Metagynophora er delt inn i to ordrer: I Moniligastrida med den eneste familien Moniligastridae , er pungen suspendert fra den bakre septum i pungen. Blærekjertlene mangler. Vanligvis har de to par vasedeferens som fører ut gjennom det fremre segmentet (plesiopor). Eggstokkene ligger i septumkamre. Prostata er kapselformet. Receptacula seminis har hver en blindsekk uten sæd. Prostomium er trukket tilbake. Enterosegmentale organer sitter dorsalt i tarmen. I Opisthopora er det vanligvis to par vas deferens som åpner utover på bare ett par kjønnsåpninger eller til og med bare en midtre kjønnsåpning, veldig sjelden ved to par kjønnsåpninger. Sædkanalene trenger gjennom mer enn ett segment septum og åpner seg utover i det 15. eller en lenger bak, ofte det 18., sjeldnere det 13. segmentet, mens egglederne bare trenger inn i et segment septum og har munnen i det 14. segmentet.

Opisthopora er delt inn i to underordninger: Alluroidina med den eneste superfamilien Alluroidoidea og de to familiene Alluroididae og Syngenodrilidae er akvatiske arter der kjønnsåpningene til menn åpner seg utover i det 13. segmentet. Den Crassiclitellata har en clitellum består av flere cellelag.

Crassiclitellata er delt inn i to kohorter: Aquamegadrili med familiene Sparganophilidae, Biwadrilidae, Almidae og Lutodrilidae er vannarter der anus åpner seg bak og kroppen ofte har et rektangulært tverrsnitt. Terrimegadrili er overveiende småbørster. Anus er på enden av kroppen og bare veldig sjelden på ryggen. Spermens akroom er ganske lang, rundt 2 µm. Denne gruppen inkluderer familiene Ocnerodrilidae, Eudrilidae, Kynotidae, Komarekionidae, Ailoscolecidae, Microchaetidae (Microscolecidae), Hormogastridae, Glossoscolecidae, Lumbricidae og Megascolecidae, som også er kjent som "meitemark".

Nylige forsøk på en revisjon gjennom molekylært genetisk arbeid

Mens senere undersøkelser bekreftet Lumbriculidaes spesialstilling, så vel som monofylen til taxon Crassiclitellata, blir i dag flere andre taxa fra dette systemet avhørt eller avvist. En molekylærgenetisk studie av Erséus og Källersjö fra 2004 på ribosomalt DNA fra forskjellige belteorm gir følgende bilde for representantene som vurderes: Mens Capilloventridae som basalgren representerer en søstergruppe til alle andre belteorm, er sistnevnte delt inn i to store grupper, hvorav den første er familier Naididae herunder rørormer , så vel som Phreodrilidae, Haplotaxidae og Propappidae, mens den andre omfatter igler og alle andre "børstemark". Innenfor dette danner Lumbriculidae og igler en undergruppe, mens Enchytraeidae og den monofyletiske gruppen av Crassiclitellata med de undersøkte familiene Lumbricidae, Almidae og Megascolecidae) danner den andre undergruppen. En studie av Jamieson et al. basert på ribosomalt DNA. Inndelingen av Crassiclitellata i en gren med vannlevende og en med terrestriske former kunne ikke bekreftes, snarere er det to hovedgrener der Crassiclitellata er fordelt i henhold til deres geografiske fordeling på innbyggerne på den nordlige halvkule (Laurasia: Lumbricidae, Hormogastridae, Criodrilidae og Lutodrilus) multivesiculatus) og på den sørlige halvkule (Gondwana: Microchaetidae, Rhinodrilidae, Almidae, Glossoscolecidae, Eudrilidae og Megascolecoidea). I følge dette var de opprinnelige belteormene vanninnbyggere, og det var bare Crassiclitellata som utviklet seg til å leve på land. Mens Lutodrilidae og Criodrilidae som de nærmeste slektningene til landlige Lumbricidae og Hormogastridae har liv i vannet som sin opprinnelige egenskap, kom Almidae tilbake til vannet sekundært.

Alle de nyere systematiske studiene på oligochaeta karakteriserer dem som en parafyletisk gruppe og peker på et nærmere forhold mellom leechene, primært med Lumbriculidae, men også med meitemark og enchytrae. Så langt er det imidlertid ikke noe etablert clitellata-system på dette grunnlaget.

Fossile bevis

Fossile børster er veldig sjeldne. I tillegg til noen usikre bevis fra Malm av Ulyanovsk (Russland) og fra Paleocene- forekomster i USA, er noen eksemplarer fra Eocene Baltic-rav blitt identifisert som tilhører Enchytraeidae-familien.

weblenker

Individuelle bevis

1. ^ Wilhelm Gemoll : Gresk-tysk skole- og håndbok . G. Freytag Verlag / Hölder-Pichler-Tempsky, München / Wien 1965. 
2. ^ W. Westheide (2007): Clitellata, belteorm. I: W. Westheide & R. Rieger: Special Zoology, Part 1: Protozoa and Invertebrates, 2. utgave, Elsevier-Spectrum Munich.
3. ^ AE Grube: Annelidenes familier . I: Arkiv for naturhistorie , bind 16, bind 1, s. 249–364, 1850. (digitalisert versjon )
4. ↑ Patrick Martin (2001): På opprinnelsen til Hirudinea og bortfallet av Oligochaeta. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (22) 268 (1471), s. 1089-1098.
5. ^ ^{A b} Peter Axe : Systemet til Metazoa II. En lærebok om fylogenetisk systematikk. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Jena 1999. Kapittel Hirudinea , s. 61.
6. ↑ Barrie GM Jamieson (1988): Om fylogeni og høyere klassifisering av Oligochaeta. Kladistikk 4, s. 367-410, her s. 395.
7. ↑ RO Brink Hurst (1982): Evolusjon i annelidene. Canadian Journal of Zoology 60, s. 1043-1059.
8. ↑ Christer Erséus, Mari Källersjö (2004): 18S rDNA fylogeny of Clitellata (Annelida). Zoologica Scripta 33 (2), s. 187-196.
9. ↑ Barrie GM Jamieson, Simon Tillier, Annie Tillier, Jean-Lou Justine, Edmund Ling, Sam James, Keith McDonald, Andrew F. Hugall (2002): Fylogeni av Megascolecidae og Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): kombinert versus partisjonert analyse ved hjelp kjernefysisk (28S) og mitokondrie (12S, 16S) rDNA. Zoozystema 24 (4), s. 707-734.
10. ↑ Frank E. Anderson, Bronwyn W. Williams, Kevin M. Horn, Christer Erséus, Kenneth M. Halanych, Scott R. Santos, Samuel W. James (2017): Phylogenomic analyser av Crassiclitellata støtte store nordlige og sørlige halvkule clades og en Pangansk opprinnelse for meitemark. BMC Evolutionary Biology 17, s. 123.
11. ↑ George O. Poinar, Jr.: Livet i rav . 350 s., 147 fig., 10 plater, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992, ISBN 0-8047-2001-0 .
12. ↑ Wilfried Wichard, Wolfgang Weitschat: Atlas over planter og dyr i baltisk rav . Forlag Dr. Friedrich Pfeil, München 1998, ISBN 3-931516-45-8 .
13. ↑ AH Müller: Lærebok for palæozoologi , bind II, del 1, Jena 1980.