Bløtdyr

Bløtdyr
Noen representanter for bløtdyrene (vlonru): en billesnegl av slekten Chiton , en hjerteskjell av arten Dinocardium robustum , en amerikansk kronesnegl ( Melongena corona ) og en vanlig blekksprut ( Sepia officinalis ).
Systematikk
uten rang: Flercellede dyr (Metazoa) uten rang: Tissue dyr (vevsdyr) uten rang: Bilateria uten rang: Primal munn (protostomia) Over bagasjerommet : Lophotrochozoa (Lophotrochozoa) Bagasjerom : Bløtdyr
Vitenskapelig navn
Bløtdyr
Cuvier , 1797

De bløtdyr (Mollusca) eller bløtdyr ( latinsk molluscus "myke") er et meget art og form rike dyre stamme av de vev dyrene (vevsdyr). De lever hovedsakelig i havet (marine), men med noen former forekommer de også på fastlandet og i ferskvann. Vitenskapen om bløtdyrene er også kjent som malakologi ( gammelgresk μαλακός malakós "myk") eller malacozoology.

anatomi

Som regel

Skjematisk fremstilling av en generalisert bløtdyr

Kroppen til bløtdyren er opprinnelig usegmentert, bygget strengt bilateralt og symmetrisk og er delt inn i fire regioner:

• hodet med raspetunge ( radula ), mer eller mindre tydelig atskilt hode i forenden av kroppen,
• "magesiden" (ventral), muskuløs fot,
• "ryggen" (rygg), mer eller mindre atskilt som en innvollesekk, så vel som
• kappen (pallium), som dekker eller lukker innvollsmassen dorsalt.

Hode og fot, som sammen danner en funksjonell enhet som er ansvarlig for bevegelse, matinntak og - nært beslektet - informasjonsbehandling, er også gruppert sammen for å danne cephalopodium. Som en funksjonell enhet tar kappen og den innvollende sekken de grunnleggende vitale funksjonene og blir derfor også kombinert for å danne visceropallium.

I de fleste grupper av bløtdyr er foten utformet som et krypende eller graverende og stikkende organ, hvorved krype- og stikkefunksjonen anses å være originalen. I mange arter avgir det ytre cellelaget i kappen, kappepitelet, et eksoskelett laget av kalsiumkarbonat for å gi bedre beskyttelse for innvollene . Dette eksoskelettet forekommer i forskjellige former: Det kan bestå av en episfære, dvs. H. består av et chitinøst lag (cuticula), hvor mange individuelle, små forkalkede nåler ( spicula ) er innebygd, danner en slags flat rustning eller et langstrakt eller spiralformet sårhus der dyret kan trekke seg helt tilbake. De flate eller skalllignende eksoskelettene er utbredt blant bløtdyrene og er også kjent som skallet . Calcic spicula anses å være en original ( "primitive") funksjon, og finnes bare i snekke bløtdyr (Aplacophora) og bille snegler (Polyplacophora), idet sistnevnte også utviklings flat struktur. Epitel av hodefoten bærer ofte øyevipper ( cilia ) og mange kjertler som utskiller forskjellige sekreter.

Mantelen danner (opprinnelig i enden av kroppen) en mer eller mindre voluminøs fordypning, mantelhulen . Den inneholder organer som kalles ctenidia (" kamorganer "). Sammen med mange små øyenvipper som ligger i kappeepitelet, genererer de en vannstrøm som sørger for at det er en konstant utveksling av vann mellom kappehulen og miljøet, fordi tarmene og nyrekanalene strømmer inn i kappehulen (se nedenfor) . Mantelepitelet i mantelhulen tjener også til å absorbere oksygen og frigjøre karbondioksid. Når det gjelder større bløtdyr (med unntak av landsnegler og scotopods ), tar ctenidia også en gjellefunksjon.

Skjematisk fremstilling av utskillelsessystemet til en billesnegle med et relativt komplekst nefridium

Bløtdyrenes utskillelsessystem anses å være unikt. Den ultrafiltrering av den primære urin fra hemolymfe , en type primitiv blod, finner sted via veggene av atriene (atria, forkammer) i hjerteposen (posen), den celomial rommet rundt hjertet. Områdene av perikardialt epitel som ligger på toppen av atriene og er foret med podocytter kalles også "perikardiale kjertler" av historiske årsaker. Filtreringen er mulig gjennom "blodtrykket" som genereres av hjertemuskelen. Den primære urinen (perikardialvæske) passerer deretter gjennom perikardialproduktene (også kalt nefridia, metanephridia eller nefridialkanaler, en per halvdel av kroppen), ciliatekanaler som er koblet til perikardiet i den ene enden og mantelhulen i den andre slutt. I "høyere" bløtdyr er perikardialproduktene relativt komplekse i seksjoner, og disse seksjonene blir da kalt "nyrer". Gjenopptaket av vann og vitale stoffer i den primære urinen skjer i perikardialproduktene. Slik opprettes sekundær urin. Dette slippes ut i kappehulen. Strukturen til utskillelsessystemet til bløtdyrene er relativt lik den hos virveldyrene. Perikardiale kjertler og perikardium fungerer analogt med glomeruli og Bowmans kapsler i nyrekroppene, og perikardialproduktene fungerer analogt med nyretubuli i virveldyrenyrene.

Mens noen grupper av "høyere" bløtdyr (Eumollusca, Testaria) har en forholdsvis konservativ kroppsbygning, som kommer relativt nær den antatte opprinnelige planen (se nedenfor ) med krypefot, radula, enkelt eksoskelett med en ren beskyttende funksjon, streng bilateral symmetri og anus på bakenden av kroppen ( Single shell snegler, billesnegler - selv om disse representantene har utviklet en pseudosegmentering med blant annet multiplikasjon av ctenidia eller et flerplateskall), er denne tegningen modifisert enda mer i andre grupper. I blæksprutter dreies for eksempel de originale kroppsaksene 90 °, slik at den opprinnelige ryggsiden danner den bakre enden av kroppen og den opprinnelige bakenden med anus og mantelhulen ligger ventralt nær hodet. Følgelig danner hodefoten forenden, med en tentakel eller armring anordnet rundt munnåpningen, mens huset ikke bare gir beskyttelse, men også fungerer som en del av et hydrostatisk apparat for å regulere den statiske oppdriften . I moderne blæksprutter (Coleoidea) forskyves oppdriftskroppen inne i kroppen eller er veldig redusert. Blåskjellene (bivalvia) er også veldig modifiserte, der hodet og radula reduseres, foten blir omgjort til et gravorgan og skallet er toflettet. For sneglene ble den bilaterale symmetrien delvis redusert, ledsaget av en 180 ° rotasjon av innvollene. Derfor, i snegler, peker mantelhulen og anus mot hodet.

ernæring

Den fordøyelsessystemet av bløtdyr varierer betydelig i henhold til de fysiologiske behov. Spesielt stabile biopolymerer finnes ofte på strukturene som griper og hakker maten ( radula eller papegøye-nebb-lignende kjever fra blæksprutter ) i form av kitin . Noen planteetende bløtdyr bruker også endogene cellulaser i fordøyelsessystemet for nedbrytning av cellulose, noe som er blitt demonstrert hos noen snegler som sneglen og noen skjell : Corbicula japonica og Lyrodus pedicellatus . Opprinnelsen til cellulasegenet kan spores tilbake til den siste felles forfaren til Bilateria .

Sanseorganer

Sensoriske celler forekommer blant annet i form av taktile, lukt, smak og lette sensoriske celler.

Mens enkle lysfølsomme celler forekommer i de fleste grupper, har blæksprutter , snegler og noen blåskjell utviklet virkelige øyne . Sanseorganene er spesielt innervert av cerebral ganglion . De når sitt høyeste organisasjonsnivå i øynene til cephalopods, som kan sammenlignes i ytelse og struktur med øynene til virveldyr , men utvikler seg annerledes.

Andre sanseorganer er flere tentakler . De tjener delvis mekanosepsjonen (berøringssansen), kjemosepsjonen (smaken), luktesansen (lukten), fotoresepsjonen (lysoppfatningen) samt oppfatningen av flyt. Andre karakteristiske sanseorganer er osphradia , som i akvatiske former ligger på kanten av kappen, stikker ut i kappehulen og tjener den kjemiske sanseoppfatningen.

Bevegelse og sessility

Bevegelse

Snegler : Snegler snek seg opprinnelig fremover. Typiske landsnegler trekker den bakre enden av foten frem med jevne, små intervaller og setter den på igjen, og skaper bølgete linjer på undersiden av foten.

Blåskjell : Typiske blåskjell endrer bare sakte posisjon. De ser etter et passende sted å grave i eller å pinne ned med muskelfoten. De kan endre stilling ved å trekke sammen muskler i foten. Med noen blåskjell (blåskjell, vandrende blåskjell), byssustråder også løsner fra foten spor, med hvilke de kan holde på fast grunn eller andre blåskjell og endre sin stilling.

Cephalopods :

• Alle cephalopods kan suge luftveiene inn i mantelhulen og deretter utvise dette vannet gjennom trakten under trykk. Dette skaper en rekyl og muliggjør - med mange blekksprut i tillegg støttet av åpning og rask, kraftig lukking av den svingete armkanten - relativt høye hastigheter.
• Spesielt de ti-armede blekksprutene har finner eller en finnekant på utsiden av kappen, som de genererer fremdrift gjennom bølgelignende bevegelser . På denne måten er langsommere, mer målte bevegelse mulig. Derimot har perlebåter med kappen, som for det meste er skjult i huset, ingen finner overhodet.

Vedlegg, beskyttelse

Mange bløtdyr fremstille silke eller silke proteiner :

Blåskjell , som blåskjell , produserer blåskjell ( byssus ) å feste, ofte bare i ungdomsfasen. Fint lin er silke av insektet i dets konstruksjon homologt , det inneholder silkeproteiner fibroin og sericin .

Mange representanter for forskjellige klasser av skalldyr , inkludert noen blæksprutter (som perlebåter ), danner skjell , det innerste laget av hypostracum består hovedsakelig av perlemor , en biologisk kompositt av kalsiumkarbonat og, blant annet ting, fibroinlignende proteiner.

Fasilitetene for produksjon av silkeproteiner er å finne i de vanlige forfedrene til bløtdyr og leddyr. I løpet av den videre evolusjonen dukket det opp en rekke bruksområder, mange forskjellige sekresjonsorganer og forskjellige molekylære strukturer av de respektive "silke", som ennå ikke er fullstendig belyst.

Reproduksjon og utvikling

De fleste blåskjell, alle blæksprutter og mange snegler er separate kjønn. Imidlertid er hermafroditt vanlig eller til og med normen i noen grupper, v. en. i lungesneglene. Befruktningen foregår opprinnelig i det åpne vannet som eggene og sædcellene slippes ut i. intern befruktning har utviklet seg i mange avledede grupper av bløtdyr, f.eks. B. i alle snegler som bor på fastlandet.

Utviklingen av bløtdyrene skjer vanligvis gjennom en spiralfure. I det videre løpet utvikler det seg først et larvestadium. Dette kan være en bellbellied larve , en Präveliger eller Veliger , som ytre ligner en Trochophora larve. De eggeplommerike eggene til blekksprutene har en diskoidfure og viser en direkte utvikling. I noen grupper, spesielt i ferskvann og på land lungesnegler, er utviklingen også direkte og uten et frittlevende larvestadium.

Noen arter bryr seg om: arter av monoplacophora holder embryoene i kappehulen til de klekker, i likhet med hva ertemuslingene (Pisidiidae) gjør i ferskvann. Blekksprutter av slekten Octopus beskytter clutchen deres, og isolerte tropiske ferskvannsnegler viser også former for yngelomsorg.

Utbredelse og antall arter

Med unntak av polarområdene og høyfjellet, lever bløtdyr i alle habitater på jorden. De fleste bløtdyr lever imidlertid i sjøen, nesten alle gruppene er utelukkende marine (blæksprutter, skabb, aper, ormdyr, snegler). Skjellene kan også finnes i friskt vann, og noen ganger til og med i fuktig jord, slik som de ert blåskjell ( Pisidium spes.). Alle andre habitater er befolket av den største gruppen av bløtdyr, sneglene .

Det totale antallet arter er gitt veldig forskjellig, fra noen ganger godt over 100.000 arter til noen ganger bare 50–60.000 arter. Hovedårsakene til den forskjellige informasjonen er uklare artsavgrensninger og særlig mangelen på en generell oversikt over artsmangfoldet i de forskjellige undergruppene.

Paleontologi og tidlig evolusjon

På grunn av kalsiumkarbonat-eksoskelettene, som lett er bevart for fossilt brensel, har bløtdyr generelt en veldig tett fossil rekord. De eldste fossilene, som med sikkerhet kommer fra bløtdyr, finnes i den lille hvite faunaen i Nedre Kambrium, men phylen stammer sannsynligvis allerede fra slutten av prekambrium . Den Kimberella, er kjent fra de Ediacara fauna, blir ansett for å være en mulig hoved gruppe representative for mollusker. Den vanlige grunnplanen for bløtdyrgruppene som lever i dag (bløtdyrkronegruppe ) er fortsatt uklar. Noen mistenker at den yngste felles forfedren til kronegruppen var en liten, ormlignende art som var knapt en halv centimeter lang med en strukket tarmkanal (anus i bakenden av kroppen) og en relativt streng bilateral symmetri, som ikke hadde lukket skall, men en episfære og en fot med en ciliated glidende såle som noen av dagens ormmuskler. Andre, basert på fossilopptegnelser og observasjoner av nylige arter, antar at ormdyr ikke dukket opp i de mest primitive formene, men fremsto fra billesneglelignende forfedre. Dette setter spørsmålstegn ved rekonstruksjonen av forfedres arter av dagens bløtdyr som en organisme som ligner på ormer.

Systematikk

Utviklingen av bløtdyrklassene og deres fylogenetiske forhold til hverandre er ennå ikke fullstendig belyst.

Eksternt system

Sammen med andre dyrefyler er bløtdyrene nå en del av den store gruppen Lophotrochozoa . Innenfor denne gruppen anses cupworms (Entoprocta, også kalt Kamptozoa) for tiden å være den nærmeste beslektede. Antagelsen om at bløtdyr var direkte relatert til annelider (Annelida), som ofte kom til uttrykk tidligere , blir neppe diskutert lenger.

Radula (rasptunge) er en sentral og systematisk signifikant karakteristikk av bløtdyrstammen i betydningen autapomorfi (vanlig avledet karakteristikk ). De andre sentrale morfologiske trekkene i den opprinnelige tegningen av bløtdyrene er kroppens tredelte struktur til hode, fot og innvoller, dannelsen av en mantel med en mantelspor, reduksjon av selen til perikardialsystemet og dannelsen av en (opprinnelig alltid) åpent blodkar system med en ventrikkel og en til flere arterier. I tillegg er spesielt skallet et viktig trekk ved nesten alle bløtdyr, selv om det først og fremst ett-skallet med den typiske trelagsstrukturen bare forekommer i de skallede bløtdyrene (Conchifera).

En billesnegl ( Tonicella lineata )

Internt system

Åtte levende og flere utdøde klasser er inkludert i bløtdyrstammen. Følgende tre klasser har ikke et typisk bløtdyreskall. De er kjent som spiny bløtdyr (Aculifera). Molekylære biologiske studier antyder at denne gruppen faktisk kom fra vanlige forfedre.

• Skjoldfot (Caudofoveata), ca. 70 arter, hav (dypvann)
• Furchenfüßer (Solenogastres), ca. 250 arter, hav (dypvann)
• Billesnegler (Polyplacophora), ca. 600 arter, sjø (steinete kystområde)

De følgende fem klassene er også gruppert som skalldyr (Conchifera) og danner sannsynligvis en monofyletisk enhet. De er preget av det karakteristiske bløtdyrskallet .

• Enkelt skjerf (Monoplacophora, sjelden også Tryblidia), ca. 27 arter, hav (dyphav)
• Snegler (Gastropoda), spesifisert antall arter varierer sterkt avhengig av forfatter (50 000–150 000), sjø + ferskvann + land
• Sandpipers (Scaphopoda), ca 350 arter, sjø
• Blåskjell (Bivalvia), ca. 8000 arter, hav + ferskvann
• Cephalopods (Cephalopoda), ca 786 arter, sjø

I tillegg er det noen utdøde klasser, deres oppgave til bløtdyrene er delvis kontroversiell; Følgende er ofte nevnt i denne sammenhengen:

• † Schnabelschaler (Rostroconchia)
• † Helcionellidae (Helcionellida)
• † Tentakulitter (Tentaculitoidea eller Cricoconarida)
• † Hyolithids (Hyolitha)

De fylogenetiske forholdene til de ovennevnte gruppene er for tiden fortsatt i flyt. Totalt diskuteres for tiden rundt et halvt dusin forskjellige slektstrær ( kladogrammer ) for klassene som fremdeles er i live, hver støttet av forskjellige funn. Følgende er et kladogram basert på en studie publisert i Scientific Reports i 2020 .

litteratur

• DT Anderson: Invertebrate Zoology. Oxford Univ. Press, Oxford 2001, ISBN 0-19-551368-1 , s. 120.
• Richard Stephen Kent Barnes: Virvelløse dyr - en syntese. 3. Utgave. Blackwell, Malden MA 2001, ISBN 0-632-04761-5 , s. 119.
• Richard C. Brusca, GJ Brusca: Hvirvelløse dyr. 3. Utgave. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, 2002, ISBN 0-87893-097-3 , s. 701.
• Rosina Fechter, G. Falkner: Bløtdyr. Europeiske marine bløtdyr og innlandsdyr. (= Steinbachs naturguide. Volum 10). Mosaik-Verlag, München 1990, ISBN 3-570-03414-3 .
• Janet Moore: En introduksjon til hvirvelløse dyr. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, ISBN 0-521-77076-9 , s. 131.
• Edward E. Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Invertebrate Zoology - En funksjonell evolusjonær tilnærming. Brooks / Cole, Southbank Vic 2004, ISBN 0-03-025982-7 , s. 283.
• John David Taylor: Opprinnelse og evolusjonær stråling av Mollusca. Oxford Univ. Press, Oxford 1996, ISBN 0-19-854980-6 .
• Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993, ISBN 0-691-08596-X .
• KG Wingstrand: Om anatomi og forhold til nylig Monoplacophora. I: Galathea Report. Leiden / København 16.1985, s. 7–94. ISSN  0416-704X

weblenker

Wiktionary: bløtdyr  - forklaringer på betydninger, ordets opprinnelse, synonymer, oversettelser

• Bløtdyr (mye informasjon og illustrasjoner)
• Til bløtdyr oversiktsside (engelsk)
• CLECOM komplett liste med endringer
• www.schnecken-der-welt.de Fotosamling av bløtdyr fra hele verden
• www.mollbase.de Systematisk oversikt over land- og ferskvannsdyr i Nord- og Sentral-Europa

Individuelle bevis

1. ^ Avsnitt etter Elizabeth B. Andrews: Excretory Systems of Molluscs. I: ER Trueman, MR Clarke (red.): Mollusca. Volum 11: Form og funksjon. Academic Press, Orlando 1988, s. 381 ff.
2. ^ PB Van Weel: Den komparative fysiologien av fordøyelsen hos bløtdyr. I: Amerikansk zoolog. 1961, s. 245-252.
3. ^ L. von Salvini-Plawen: Strukturen og funksjonen til molluskanske fordøyelsessystemer. I: Mollusca. Volum 11, 1988, s. 301-379.
4. ^ S. Hunt, M. Nixon: En komparativ studie av proteinsammensetning i kitin-proteinkompleksene i nebbet, pennen, sugerplaten, radula og øsofageal kutikula av blæksprutter. I: Comparative Biochemistry and Physiology Del B: Comparative Biochemistry. Volum 68, nr. 4, 1981, s. 535-546.
5. Try Innføring på cellulose. I: Römpp Online . Georg Thieme Verlag, åpnet 9. august 2013.
6. Ay Fay L. Myers, DH Northcote: delvis rensing og noen egenskaper av en cellulase fra Helix pomatia. (PDF; 1,3 MB). Institutt for biokjemi, University of Cambridge, 23. juli 1958.
7. ↑ EC 3.2.1.4 - cellulase . på BRENDA , åpnet 9. august 2013.
8. ↑ Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Bevis for tilstedeværelsen av et cellulasegen i den siste felles forfaren til bilateriske dyr. I: Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske vitenskaper. 270. Suppl 1, 2003, s. S69-S72.
9. ↑ Katharina Gries: Undersøkelser av dannelsesprosessene og strukturen til perlemor til abaloner. Dissertation, University of Bremen, 2011 ( PDF 25.4 MB).
10. ^ Tara D. Sutherland: Insektsilke: ett navn, mange materialer . I: Årlig gjennomgang av entomologi . teip 55 , 3. september 2009, s. 171-188 , doi : 10.1146 / annurev-ento-112408-085401 (engelsk). 
11. ↑ C. Albrecht, M Glaubrecht: Pleieomsorg blant basommatoforer: en unik reproduksjonsstrategi i ferskvannsneglesneglen 'Protancylus' (Heterbranchia: Protancylidae), endemisk mot gamle innsjøer på Sulawesi, Indonesia. I: Acta Zool . 87, 2006, s. 49-58.
12. ↑ ^{a b} Jakob Vinther: Opprinnelsen til bløtdyr. Paleontologi. Volum 58, nr. 1, 2015, s. 19–34, doi: 10.1111 / pala.12140 (Open Access).
13. ^ Gerhard Haszprunar, Klaus-Jürgen Götting: Bløtdyr , bløtdyr. I: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Spesiell zoologi del 1: encellede og hvirvelløse dyr. 2. utgave. Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 , s. 306 (Fig. 405), 313.
14. ↑ ^{a b} Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia CS Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn: Å løse de evolusjonære forholdene til bløtdyr med fylogenomiske verktøy. I: Natur . 480, s. 364-367, 15. desember 2011, doi: 10.1038 / nature10526 .
15. Inst Winston F. Ponder, David R. Lindberg: fylogeni og evolusjon av Mollusca . University of California Press, Berkeley 2008.
16. ↑ Kevin M. Kocot, Albert J. Poustka, Isabella Stöger, Kenneth M. Halanych & Michael Schrodl: Nye data fra Monoplacophora og en nøye kuratert datasett Løs bløtdyr relasjoner. i vitenskapelige rapporter 10 (1) 2020 doi: 10.1038 / s41598-019-56728-w .