Dinoflagellates

Dinoflagellates
Ceratium sp.

Ceratium sp.

Systematikk
Klassifisering : skapning
Domene : Eukaryoter (eukaryota)
uten rang: Diaphoreticks
uten rang: Sar
uten rang: Alveolata
uten rang: Dinoflagellates
Vitenskapelig navn
Dinoflagellata
( Bütschli , 1885) Cavalier-Smith , 1991

De dinoflagellater ( dinoflagellater ; fra gamle greske δῖνος dinos , tysk 'hvirvlende' og latin flagell 'pisk' , 'plage'), også kjent som Peridineae og pansret flagellanter , er en taxon som overveiende inneholder encellet organisme . Deres kjennetegn inkluderer to flageller som er tilstede under den mobile livssyklusen og kromosomer som er kondensert i mellomfasen . Dinoflagellater har ikke histoner . Over hele verden utmerker seg rundt 2400 nylige arter (fra 2012), hvorav de fleste lever i sjøen og utgjør dermed en stor del av planteplankton . Understammen inkluderer både autotrofiske og heterotrofiske arter.

funksjoner

Grunnleggende egenskaper

Basaltegning av et dinoflagellat
Illustrasjon med eksempler

Det er et ekstremt stort utvalg av former i dinoflagellatene. Størrelsen varierer fra 2 µm ( Gymnodinium simplex ) til 2 mm ( Noctiluca miliaris ), med de fleste arter mellom 10 og 100 µm i størrelse.

Formen på den frisvømmende cellen er eggformet til avrundet, med den fremre vanligvis mer spiss enn den bakre . De fleste dinoflagellater har to lange flageller . En plage er rettet bakover (langsgående plage), den ligger i den indre delen i en fure av cellekroppen, men stikker for det meste mer eller mindre lang bakover. Den andre flagellen, som treffer i et plan vinkelrett på den (tverrgående flageller), snor seg mot venstre rundt cellekroppen, den er vanligvis helt i et spor. Den tverrgående flagellen lar cellen rotere og er den viktigste bidragsyteren til fremdrift. Den langsgående flagellen tjener primært til å kontrollere bevegelsesretningen. Dette arrangementet av flagellen kalles en dinokont. I tilfelle av prorocentrales, i motsetning til dette, sitter begge flagellene fritt i bakenden av cellen, dette kalles desmokont. I noen slekter vises det helt forskjellige former, noen ganger flagellerte celler.

I mange arter er vakuolene som ligger rett under cellemembranen fylt med cellulose og dermed forsterket for å danne mer eller mindre massive plater. Hvis slike intracellulære plater er til stede, kalles denne konvolutten theka og den tilsvarende arten thekat. Hvis alveolene ikke er eller bare veldig forsterket, kalles arten athekat eller naken. Theka danner en mosaikk av individuelle paneler; dette kan brukes til å identifisere arten.

En tverrgående fure, det såkalte beltet (cingulum) løper rundt cellen og deler den i en fremre (episoma) og posterior (hyposoma). Hvis det er en theka, kalles delene epitheka eller hypotheka. Hvis det ikke er noen theca, snakker man om atekatiske dinoflagellater. I morfologiske beskrivelser av disse dinoflagellatene brukes begrepene epicone og hypocone i stedet for epi- og hypotheka. En langsgående fure, den såkalte sulcus, går bakfra fra tverrfuren. Den tverrgående flagellen treffer i cingulum, den langsgående flagellen i sulcus.

Plager

Den langsgående flagellen er vanligvis noe flat. Det har av og til en sparsom avskjæring av cilia ( mastigonema ), som også kan være helt fraværende. Den tverrgående flagellen er forbundet langs cellen i den furelignende cingulum via en båndlignende forbindelse. Det slår med en bølgelignende bevegelse. Deres frie ytterkant er vanligvis dekket av hår. Cingulum omgir vanligvis ikke cellen på en sirkulær måte, men er noe spiralformet, slik at bakenden av tverrflagellene ligger lenger bak enn roten, spiralen er vanligvis relativt flat, men kan være ganske bratt i noen slekter. Med støtet er cellen satt i en roterende bevegelse (alltid til venstre).

Amfiesma og cytoskelett

Det ytre området av cellekroppen til dinoflagellatene viser en rekke morfologiske særegenheter. Under cellemembranen sitter et system av flate vakuoler , betegnet amfiesmale vesikler eller alveoler, disse har dinoflagellatene med en rekke andre encellede organismer som ciliates sammen (ciliates) som de, ifølge denne funksjonen, i taksonen Alveolata er kombinert. Den ytre regionen som inneholder vakuolene kalles amfiesma eller cortex. Inne i vesiklene til pansrede (thecate) dinoflagellater, er en celluloseplate avsatt i hver vesikkel, som til slutt kan kombineres for å danne et lukket skall. På grunn av dannelsen og posisjonen i en vakuol ligger imidlertid konvolutten i cellen (intracellulært) og er derfor lukket av cellemembranen. I tilfelle noen få dinoflagellater fylles amfiesmans vakuoler utelukkende med væske. For mange andre inneholder de solid materiale som ikke stivner for å danne en lukket rustning; disse kalles samlet athekat (dvs. uten teka). Når det gjelder thecate dinoflagellates, brukes arrangementet av platene for å bestemme slekter og arter; hver plate har fått et spesielt navn i et sofistikert system. I noen arter er det et annet, tynt lag med fibre kalt pellicle under vesicle. I tillegg til cellulose inneholder den polymeren sporopollenin . Når det gjelder mange dinoflagellater, kan det ytre skallet kastes (kalt ekdyse), og deretter danner pellicula det ytre skallet av cyster som kalles utholdenhetsstadier.

Noen basale athekat-dinoflagellater, for eksempel av slekten Oxyrrhis , har små, ofte stjerneformede flak laget av cellulose på overflaten ( dvs. ekstracellulær). Andre, som Dicroerisma og Actinscus, har indre skjelettelementer laget av silika . Når det gjelder Achradina og Monaster , kan disse omslutte cellen som en kurv.

Cellekjernen

Innen eukaryoter har kjernen til dinoflagellatene unike egenskaper, og det er derfor den får den spesielle betegnelsen dinokaryon. Deres DNA er ikke organisert i nukleosomer , og deres karakteristiske proteiner, histonene, er nesten helt fraværende. Samlet sett er proteininnholdet i cellekjernen langt lavere enn for andre eukaryoter, vanligvis bare rundt 10 prosent. I stedet for histonene oppdages bare spesielle proteiner som forekommer i dem, hvis opprinnelse kan bevises ved horisontal genoverføring fra virus (dinoflagellatvirusnukleoproteiner; DVNPer). Mens det tidligere ble antatt at histoner var helt fraværende, har i mellomtiden alle histonfamilier, om enn i et lavere innhold og i noen tilfeller med en helt annen struktur, blitt oppdaget i dinoflagellatene; de ​​har antagelig beholdt en spesiell rolle i transkripsjonen. .

DNA-innholdet i dinoflagellatene er blant de høyeste i alle eukaryoter, og deres genom er uvanlig omfattende. De kromosomer er også kondenseres under interfase og er synlige i elektronmikroskop. Kromosomene danner en kransestruktur, med de enkelte fibriller bare 2,5 nm i diameter. De gjenværende eukaryotene har fibriller ti ganger diameteren med en sentral nukleohistonstreng. Strukturen til kromosomene ble sammenlignet med flytende krystaller . Det ikke-kodende DNA-innholdet i dinoflagellatene er usedvanlig høyt. Det antas at bare de ytre, sløyfeformede ender av kromosomene som stikker utover fra kjernen inneholder kodende segmenter. Den mitose er svært uvanlig for dem. Membranen som omgir kjernen er bevart gjennom hele den mitotiske syklusen. Under delingen dannes fingerformede fordypninger som til slutt trenger helt inn i kjernen og dermed produserer toruslignende strukturer. Den mitotiske spindelen er dannet i torusen, med dens festesteder ( kinetochores ) plassert i torusens indre membran. Avhengig av slektsgruppen dannes mellom en og fem (eller seks) slike tunneler gjennom cellekjernen. I løpet av intervjuer blir også cellekjernen, i tillegg til den vanlige kjernekapslingen, krysset av et nettverk av membraner som tunnelstrukturene dannes fra.

Videre blir den modifiserte basen hydroksymetyluracil (HOMeU) bare påvist i DNA i dinoflagellatene. Med en total andel på 4–19% erstatter den 12–70% av tyminbasene . Antall kromosomer varierer mellom 5 i Syndinium turbo og 274 i Ceratium hirundinella .

Bioluminescens

Dinoflagellatbioluminescens forårsaket av å bryte bølgene

Noen arter er i stand til bioluminescens , denne gløden er et svar på mekanisk stimulering. I naturen er dette deformasjoner av cellemembranen som er forårsaket av skjærkrefter . Kraftig karnet vann, som å bryte bølger eller raskt svømme fisk, kan utløse slike stimuleringer. En reaksjon kan også induseres i laboratoriet ved bruk av kjemikalier. Dinoflagellatene er de eneste bioluminescerende autotrofiske organismer som representanter for slektene Gonyaulax , Protogonyaulax , Pyrodinium og Pyrocystis . Bioluminescens kan også observeres hos heterotrofiske arter som Noctiluca miliaris eller noen medlemmer av slektene Ceratium .

Det utsendte lyset er blågrønt og har et maksimum ved 474-476 nm. Siden denne bølgelengden er nær maksimal transmisjon av sjøvann, antas det at lysets synlighet forårsaker den selektive fordelen. I eksperimenter med lysende og ikke-lysende arter kunne det vises at predasjon ble redusert i tilfelle bioluminescens . Antagelig vil fiender bli avskrekket av lysglimt. Som med nesten alle typer bioluminescens, skyldes dette en reaksjon mellom luciferases og luciferins .

Giftstoffer

Noen arter produserer ekstremt potente giftstoffer. Den saxitoxin eksempel er fra medlemmer av slekten Alexandrium ( Gonyaulax produsert). Hvis de giftige dinoflagellatene spises av blåskjell, akkumuleres giften i blåskjellene og kan da også være farlig for mennesker. Med en massereproduksjon av giftige arter produseres så mye gift at fisk og annet marint liv også blir drept. Karenia brevis produserer brevetoksiner og kan føre til massedødsfall av fisk, fugler og pattedyr i de " røde tidevannet " de genererer .

Ciguatera sykdommen , en type fiskforgiftning , er forårsaket av metabolske produkter av Gambierdiscus toxicus- arten . Dinoflagellattoksinene ciguatoxin og maitotoxin finner veien inn i fisk via næringskjeden , som også er svært giftig som et resultat. Forgiftningen kan være dødelig hos mennesker.

Giftet fra Pfiesteria piscicida akkumuleres derimot ikke gjennom næringskjeden, men er direkte giftig for fisk og mennesker.

Utbredelse og habitater

Noctiluca scintillans er en marine skapning

Dinoflagellates er kosmopolitiske i salt og ferskvann og kan kolonisere mange habitater der på grunn av deres mangfold av former. Rundt 75% av alle arter tildeles det marine planktonet, med den største biologiske mangfoldet i tropiske farvann. Men de er også bentiske skapninger og trenger også inn i sedimentene. De kan også bli funnet i polarområdet eller i havisen.

Færre arter er vanlige i ferskvann. 420 arter fra innlandsvann er kjent over hele verden (rundt 17 prosent av antall arter) som bor i innsjøer, dammer og heier. Fordelingsområdet strekker seg omtrent fra ekvator til 78 ° nordlig bredde ( Spitzbergen-øya ). Høydeforskjellene varierer fra -209 meter i Israel til 4150 meter i høye fjellvann i Mexico.

Siden noen arter danner symbioser eller lever som parasitter, brukes levende ting også som habitater. For eksempel lever dinoflagellater som endosymbionter i mange koraller og blir da referert til som zooxanthellae . Autotrofiske arter er avhengige av oversvømmede vannlag, heterotrofiske arter kan også trenge inn i helt mørke dyp.

næring

Omtrent halvparten av dinoflagellatene er autotrofiske og kan bruke uorganisk karbon ved hjelp av assimilering av kloroplaster. Imidlertid er nesten alle fotosyntetisk aktive arter auxotrofe og krever vitaminer ( kobalamin , biotin , tiamin ) for katalytiske formål. Disse absorberes via fagocytose . Autotrofiske arter inngår også en symbiose med cnidarians (Cnidaria), spesielt koraller, bløtdyr (Mollusca), men også foraminifera (Foraminifera) og ciliate (Ciliata).

Heterotrofiske dinoflagellater spiser på et variert spekter av planktonorganismer, alt fra nanoplankton til store kiselalger . Dette inkluderer også dinoflagellater av sin egen og andre arter, detritus og til og med egg og larver fra copepods . I det enkleste tilfellet absorberes maten av fagocytose (for eksempel Noctiluca miliaris ). På grunn av spesielle cellestrukturer som peduncles eller pallium , kan heterotrofiske dinoflagellater også mate på organismer som er mange ganger større enn seg selv (for eksempel Pfiesteria eller Protoperidinium ).

Autotrofi

De autotrofiske artene inneholder plastider med klorofyll a og noen arter inneholder også klorofyll c. Som hovedkarotenoid inneholder de vanligvis peridinin i stedet for fucoxanthin . Fargen deres varierer fra gulbrun til rødaktig, ettersom klorofyllen er dekket av brune og gule karotenoider og røde xantofyller . Stivelse er hovedproduktet av assimilering lagret i granuler utenfor kloroplastene. Imidlertid ble det også oppdaget fettstoffer. Plastidveggen består vanligvis av tre membraner som ikke er koblet til det endoplasmatiske retikulumet .

I utgangspunktet kan dinoflagellater imøtekomme veldig forskjellige plastider som skiller seg fra basistypen. Dette skyldes fagotrofi , som også opprettholdes i autotrofiske arter. Dette førte til en annen, tertiær endocytobiose i stammehistorien . Inge organismene kan komme fra forskjellige grupper, så som Haptophyta , Cryptophyceae , Heterokontophyta eller en chlorophyte . Kloroplasten, som opprinnelig kom fra rødalgene , er helt eller i stor grad tilbaketrukket og i sistnevnte tilfelle fremstår som en inaktiv øye flekk (stigma). Noen ganger er det også en nukleomorf i kloroplastene .

Grunnleggende typer heterotrofi

Grunnleggende typer heterotrofi i dinoflagellater

Fôringsmekanismene til heterotrofe dinoflagellater kan beskrives av tre grunnleggende typer.

  • Fagocytose : Byttet blir tatt opp direkte og fullstendig gjennom sulcus og innesluttet i en fôringsvakuol (for eksempel Noctiluca miliaris ).
  • Myzocytose : En karakteristisk streng av plasma overføres fra sulcus. Denne peduncle gjennomborer cellehylsen til byttet og suger celleinnholdet i en fôringsvakuol. Byttets cellekomponenter fordøyes ikke umiddelbart. Kloroplaster, for eksempel, kan beholdes og dermed fortsette å fungere som kleptoplastider i dinoflagellatene (for eksempel dinofyse ). Byttets cellehylster er ikke innelukket i vakuolen.
  • Pallium : Et rørformet eller seilformet pseudopodium blir overvunnet fra sulcus som omgir byttet med et tynt lag av cytoplasma og danner dermed en fôringsvakuol. Siden denne vakuolen er dannet utenfor theca, begrenses størrelsen på pallium og dermed størrelsen på byttet ikke av størrelsen på dinoflagellatet, slik at et mye større bytte kan fordøyes ( f.eks. Protoperidinium .) Byttet ligger i fordøyes pallium og inntas i flytende form.

De grunnleggende typene myzocytose og pallium forekommer hovedsakelig i thecate (pansrede) arter og blir noen ganger referert til som ekstracellulær fordøyelse. Ved nærmere ettersyn er dette ikke sant, for i alle fall fordøyes byttet i en fôringsvakuol i celleplasmaet, men disse fôringsvakuolene kan være plassert utenfor theca. Dette kan tolkes som å overvinne restriksjonene pålagt av theca og åpnet et bredere spekter av byttedyr for de heterotrofiske artene.

Fanger byttedyr

Det atypiske dinoflagellatet Noctiluca miliaris har en kort tentakel som brukes som en kalkstang. Matpartikler som diatomer og detritus holder seg til den og blir deretter ført av tentaklet til cytostomet.

Thecate dinoflagellat Stoeckeria algicida bruker derimot en plutselig utkastet proteinfilament (engelsk: tow filament ) for å fange byttedyret over en relativt stor avstand. En sammenlignbar glødetråd brukes av Protoperidinium for å forankre seg til kiselalger.

Reproduksjon

Reproduksjonen foregår overveiende vegetativt. Hos pansrede arter sprenges platene vanligvis i en vinkel mot beltet, hvor den manglende halvdelen vokser tilbake senere. Men det er også muligheten for at rustningen blir kastet av og dattercellene regenererer den helt. Tykkveggede, vedvarende cyster utvikler seg under ugunstige levekår.

Seksuell reproduksjon har bare blitt demonstrert hos noen få arter. Her ble anisogami med zygotisk kjernefaseendring samt isogameter , som oppstår i gametangia, frigitt og smeltet sammen, beskrevet.

Livssyklus for dinoflagellatene 1- binær fissiparia , 2- seksuell reproduksjon , 3-planozygoter, 4-hypnozygoter, 5-planomeiocytter.

Økologisk betydning

Sammen med diatomene er dinoflagellatene de viktigste primærprodusentene av organisk materiale i havet, så sammen med diatomene utgjør de hoveddelen av basen til matpyramiden . I høye fjellvann kan de utgjøre opptil 50% av biomassen.

Med sine spesialiserte fôringsmekanismer kan de heterotrofiske dinoflagellatene spise et bredt spekter av byttedyrorganismer, alt fra nanoplankton mindre enn 10 µm til store kjededannende kiselalger. Derved tilveiebringer de heterotrofiske dinoflagellatene en viktig del av den mikrobielle sløyfen (engelsk: microbial loop .)

Under gunstige forhold for dem reproduserer visse arter i ekstrem grad i tropiske og subtropiske farvann, slik at de øvre sjiktene blir røde til brune i fargen. Denne algeblomstringen kalles også rødvann eller rødvann .

Biostratigrafi

På grunn av den meget motstandsdyktige, organiske celleveggen, blir ikke dinoflagellatcyster ødelagt av kalsiumoppløsning, men forblir intakt selv etter lange perioder. I tillegg har mange cyster en særegen form. Dette spiller en avgjørende rolle for aldersdatering ( biostratigrafi ) av sedimenter .

Andre fossile grupper som foraminifera har for lite biologisk mangfold og dinoflagellatcyster forekommer i nesten alle vannmasser der de brukes i dag som klimaindikatorer . Først i 1988 begynte Tyskland å sette opp "Dinoflagellate-soner", som nå forbedres regelmessig.

Systematikk

På grunn av de ofte komplekse livssyklusene til dinoflagellatene, er den systematiske strukturen gjenstand for vitenskapelig diskusjon. Den takson regnes polyphyletic . Strukturen gitt her (generiske eksempler) følger i hovedsak Adl et al. 2012:

  • Dinophyceae
  • Dinophysiphycidae (Dinophysaceae Stein 1883 [Citharistaceae Kofoid & Skogsberg 1928 ; Ornithocercaceae Kofoid & Skogsberg 1928 ])
  • Noctilucaceae Kent, 1881
  • Noctiluca 1836
  • Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid & Swezy, 1921 ( syn.Noctiluca miliaris Suriray , nomen invalidum)

støttende dokumenter

Med mindre spesifisert under individuelle bevis, er artikkelen basert på følgende dokumenter:

litteratur

  • Stefan Nehring: Permanente dinoflagellatcyster i tyske kystvann: forekomst, distribusjon og betydning som rekrutteringspotensial (= Christian-Albrechts-Universität zu Kiel . Institute for Oceanography: Reports from the Institute for Oceanography , No. 259). Institute for Oceanography , Department of Marine Planktology, Kiel 1994, DNB 943792797 (Dissertation University of Kiel [1994], 231 sider).

weblenker

Commons : Dinoflagellates  - Samling av bilder, videoer og lydfiler

Individuelle bevis

  1. ↑ a b c Fernando Gómez (2012): En kvantitativ oversikt over dinoflagellates livsstil, habitat og trofiske mangfold (Dinoflagellata, Alveolata). Systematikk og biologisk mangfold 10 (3): 267-275. doi: 10.1080 / 14772000.2012.721021
  2. ↑ Loeblich, Alfred R. & Loeblich, Laurel A. (1985). Dinoflagellater: Struktur av amfiesma og re-analyse av thecal plate mønstre . Hydrobiologia, vol. 123, nr. 2: 177-179. ( Abstrakt og fulltekst ).
  3. I Georgi K. Marinov & Michael Lynch (2016): Diversity and Divergence of Dinoflagellate Histone Proteins. G3 Genes Genomes Genetics 6: 397-422. doi: 10.1534 / g3.115.023275 .
  4. ↑ Gregory S. Gavelis, Maria Herranzs, Kevin C. Wakeman, Christina Ripken, Satoshi Mitarai, Gillian H. Gile, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander (2019): dinoflagellate kjernen inneholder et omfattende endomembransystemet nettverk, atom net. Vitenskapelige rapporter 9, Artikkelnummer: 839. doi: 10.1038 / s41598-018-37065-w
  5. ↑ Taylor: Dinoflagellates biologi . Blackwell, 1987, ISBN 0-632-00915-2 , s. 160.
  6. ↑ Taylor: Dinoflagellates biologi . Blackwell, 1987, ISBN 0-632-00915-2 , s. 618.
  7. ^ JH Landsberg (2002). Virkningen av skadelig algeblomstring på vannorganismer . Anmeldelser i fiskerivitenskap, 10 (2): 113-390.
  8. ↑ A. Swift, T. Swift (1993). Ciguatera. I: J Toxicol Clin Toxicol . 31: 1-29. ( Sammendrag ).
  9. ^ PD Moeller, KR Beauchesne, KM Huncik, WC Davis, SJ Christopher, P. Riggs-Gelasco, AK Gelasco (2007). Metallkomplekser og frie radikaltoksiner produsert av Pfiesteria piscicida . Miljø. Sci. Technol. 41 (4): 1166-1172. doi: 10.1021 / es0617993
  10. ↑ a b c E. Schnepf og M. Elbrächter: Ernæringsstrategier i dinoflagellater . Europ. J. Phycology, 1992, bind 28: 3-24.
  11. ^ A b Se J. Hansen og AJ Calado: Fagotrofiske mekanismer og byttedyrseleksjon i frilevende dinoflagellater . Journal of Eukaryotic Microbiology, 1999, bind 46, nr. 4: 382-389. doi: 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04617.x .
  12. ↑ A. Gordon og B. Dyer: Relativt bidrag av eksotoksin og mikropredasjon til iktyotoksisitet av to stammer av Pfiesteria shumwayae (Dinophyceae) Skadelige alger. 2005, bind 4, nr. 2: 423-431.
  13. ↑ Kiyotaka Takishitaa, Kazuhiko Koikeb, Tadashi Maruyamaa og Takehiko Ogatab: Molecular Evidence for Plastid Robbery (Kleptoplastidy) in Dinophysis, et Dinoflagellat som forårsaker diarretisk skalldyrforgiftning . Protist, 2002, bind 153, 293-302. PMID 12389818 .
  14. ↑ G. Gaines, FJR Taylor: ekstracellulær fordøyelse i marine dinoflagellater . Journal of Plankton Research, 1984, bind 6, nr. 6: 1057-1061.
  15. ↑ Hae Jin Jeong, Jae Seong Kim, Jong Hyeok Kim, Seong Taek Kim, Kyeong Ah Seong, Tae Hoon Kim, Jae Yoon Song, Soo Kyeum Kim (2005). Fôring og beiteeffekt av det nylig beskrevne heterotrofiske dinoflagellatet Stoeckeria algicida på den skadelige algen Heterosigma akashiwo . Mar Ecol Prog Ser, bind 295: 69-78.
  16. ↑ Naustvoll, Lars J. (2001). Rollen til heterotrofe dinoflagellater i marine pelagiske matnett . Avhandling, Universitetet i Oslo.
  17. Az SD Azam, T. Fenchel, JG Field, JS Gray, LA Meyer-Reil, F. Thingstad: Den økologiske rollen til vannsøylenmikrober i havet . Marine Ecology Progress Series, 1983, bind 10: 257-263. ( Fulltekst ; PDF; 3,8 MB).
  18. ^ SM Adl, AGB Simpson, CE Lane, J. Lukeš, D. Bass, SS Bowser, MW Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, DH Lynn, H. McManus, EAD Mitchell, SE Mozley-Stanridge, LW Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, CL Schoch, A. Smirnov og FW Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, s. 429-514, PDF Online .