Beetle

Beetle
Wood Møkkbille ( Anoplotrupes stercorosus )
Systematikk
Bagasjerom : Arthropod (Arthropoda) Superklasse : Sexfot (Hexapoda) Klasse : Insekter (Insecta) Underklasse : Flygende insekter (Pterygota) Overordnet : Ny vingevinge (Neoptera) Bestilling : Beetle
Vitenskapelig navn
Coleoptera
Linné , 1758
Innleveringer
Archostemata Myxophaga Adephaga Polyphaga For familier se systemet med biller

De biller (Coleoptera) er mer enn 350.000 beskrevet arter i 179  familier , verdens største ordre fra klassen av insekter - er fortsatt hundrevis av nye arter beskrevet hvert år. De er vanlige på alle kontinenter unntatt Antarktis ; i Sentral-Europa er det rundt 8000 arter. De eldste fossile billefunnene til dags dato kommer fra Perm og er rundt 265 millioner år gamle.

Billens kroppsstruktur adskiller seg fra andre insekter, da den tilsynelatende tredelte strukturen ikke tilsvarer hodet, brystet og magen, men den andre delen består bare av protorax , hvorav bare pronotum er synlig på oversiden av kroppen . De resterende to delene av brystet danner en enhet med underlivet og er dekket av det sklerotiserte første paret av vinger, dekkvingene .

Den gigantiske langhornbaglen ( Titanus giganteus ) fra Brasil er rundt 170 millimeter lang og er den største arten av billen; de Goliath biller , som veide omlag 100 g, er blant de tyngste insekter av alle. I Europa varierer størrelsen på billen mellom omtrent 0,5 og 75 millimeter, den største sentraleuropeiske billen er hjortebillen ( Lucanus cervus ).

etymologi

Ordet bille har germanske røtter. Allerede på 800-tallet er ordet cheuur , i det 10. århundre chefuar , et århundre senere, finner uttrykkene cheuove , cheuer og keuir . Imidlertid utpekte de ikke biller, men gresshopper. Ordet kever er dokumentert fra 1200-tallet , ord relatert til furu . Begge ordene er avledet av et rotord som betyr "tygg, gnag". Først i de følgende århundrene endret betydningen av ordet kefer fra "gresshoppelarve" til "bille". De germanske folkene brukte også ordet webila for billene . I det 11. århundre dukker ordet wibil opp , i det følgende århundre wibel , som lever på engelsk i form av skjegg som et begrep for skjegg og i dialektnavn som Perdswievel for hestebille . Forskjeller som scaernwifel og tordwifel for møkkbagler ble funnet tidlig , og forskjellige familier av biller ble språklig differensiert på 1400-tallet.

Det vitenskapelige navnet Coleoptera kommer fra gammelgresk. Med κολεός ( koleos ) ble lærdekselet som sverdet ble satt i, kalt, og med πτερόν ( pteron ) vingen. Billens skinnende vinger, som delvis omslutter de bakre vingene, førte til navnet.

Kjennetegn på billen

De voksnes kroppsform er veldig mangfoldig og varierer fra veldig lange og slanke til tette, korte typer. Det er veldig flate til sterkt sfæriske legemer. Kroppsformen representerer en tilpasning til livsstilen til de respektive artene.Biller som lever under løs bark er alltid flate; Akvatiske arter, spesielt raske svømmere, er strømlinjeformet; klatrende biller, hvis rømningsatferd består i å falle i fare, er sfæriske. Struktureringen av kroppsoverflatene er også veldig forskjellig. Spekteret spenner fra glatt og skinnende til tungt strukturerte overflater med rynker, groper, spor og støt. En avgjørende evolusjonær faktor for dannelsen av kroppsformen er funksjonen til kamuflasje fra rovdyr , spesielt når det gjelder bisarrformede arter .

Billens kroppsstruktur følger insektens grunnleggende struktur. Kroppen består av tre seksjoner: hode (caput), bryst ( thorax ) og underliv ( abdomen ). Billens synlige struktur tilsvarer ikke hodet, brystet og magen. Den andre synlige delen som bare består av det første segmentet av brystet, det andre og tredje segmentet dannes med underlivet til en enhet fra dekkvingene er dekket (elytra). Dekkvingene er den første, sterkt sclerotized par vinger som beskytter det andre par vinger. På magesiden stikker de bakre delene av brystet utover de første magesegmentene, slik at også det andre og tredje brystsegmentet sammen med magen danner en optisk enhet. Med noen få unntak har biller et sterkt sklerotisert eksoskelett med involvering av kitin . Som alle insekter har de seks ben og to antenner, som er veldig forskjellige i de enkelte artene . Biller er insekter med tyggende munnstykker . Som alle insekter har de et taustige nervesystem , som er modifisert slik at det ikke lenger er ganglier i underlivet . Blodkarsystemet er åpent og har et rørformet hjerte . Den enkle fordøyelseskanalen med malpighiske kar og luftrørssystemet for å puste tilsvarer også den generelle tegningen av insektene. På grunn av mangfoldet av billene på grunn av den lange evolusjonsperioden er det imidlertid avvik fra denne grunnleggende planen i nesten alle områder av billens anatomi.

høyde

Billeens kroppsstørrelse er begrenset av det faktum at luften må transporteres til organene gjennom trakealsystemet. De største billene er derfor relativt svake. Den nedre kroppsstørrelsen er bare begrenset av det faktum at den relativt komplekse kroppsstrukturen fortsatt kan oppnås. Den arter av dverg biller (fjærvingebiller) og punktbiller (Clambidae) er blant de minste biller og de minste insekter i det hele tatt; det er arter som er mindre enn 0,5 millimeter lange. Brann biller (Pyrochroidae) og oljebiller (Meloidae) er familier med meget store arter i gjennomsnitt. Den største arten over hele verden inkluderer imidlertid langhornbaglene (Cerambycidae) og rosebiller (Cetoniinae). Innenfor disse familiene er det imidlertid store forskjeller i lengde; den minste langhornbille er bare omtrent tre millimeter lang, med omtrent 170 millimeter lang er den gigantiske langhornbiller ( Titanus giganteus ) den største kjente arter av biller. Kroppsstørrelsen til representanter for en art kan også svinge betydelig, for eksempel varierer kroppslengden til moskusbukgeiten mellom 13 og 34 millimeter. Siden de voksne ikke lenger kan vokse, skyldes slike forskjeller i størrelse bare forskjellige gunstige levekår i larvestadiene . Det er noen ganger, men sjelden, signifikante forskjeller i størrelse mellom kjønn av samme art. Det er merkbart større hanner, for eksempel blant hjortebiller , der hannene kjemper territoriale kamper. Mesteparten av tiden er imidlertid kvinnen det større kjønn.

fargelegging

Billene på billene er like forskjellige som kroppsformen. De fleste billene er mørke eller farget i brune nyanser; men det er mange typer med mønstrede, skinnende eller skinnende metalllegemer. Fargingen er forårsaket av pigmentering eller strukturelle farger .

Den generelt skinnende metallfargen er forårsaket av fysiske fenomener som interferens eller spredning . Dette skjer ofte med tynnsjiktstrukturer som hår (setae) eller skalaer eller med spesiell lagdeling av lagene av parallelle kitinfibre. Fargen på håret og skalaene dekker ofte grunnfargen. Mønstre kan oppstå når grunnfargen dukker opp i hårløse eller ikke-skalerte områder. Av denne grunn ser eldre dyr, der håret har forsvunnet ut, ofte annerledes ut enn dyr som nylig er klekket ut fra puppen . Samtidig er nyklekkede biller vanligvis ikke fullfarget de første timene. Hos mange arter er hanner og hunner farget annerledes ( seksuell dikroisme ).

Hos noen billearter kan man se en slående fasthet på tegningen, mens andre derimot har en sterk variasjon. Når det gjelder marihøner (Coccinellidae), er det for eksempel arter som produserer hundrevis av forskjellige mønstre og farger. Tidligere fikk disse dyrene sine egne avviksnavn , hvis de ikke engang ble behandlet som separate arter, og de fikk status som systematiske grupperinger. Imidlertid er disse antagelsene nå vitenskapelig utdaterte; de fleste av disse vilkårene er ikke lenger i bruk i dag. På den andre ekstremen, for eksempel i slekten Trichodes fra familien langhornbiller eller i slekten Clytus fra familien langhornbiller, er mønstrene i de forskjellige artene nesten de samme. Fargene på dyrene er også ofte en viktig egenskap for kamuflasje og forsvar (se Kamuflasje og forsvar nedenfor).

hode

Den hode er midten av dyrets nervesystem . Den inneholder de to viktigste konsentrasjonene av nerveceller, øvre og nedre svelgganglion , som kollektivt kalles hjernen. Det er også mange sanseorganer i hodet, men ikke alle. De viktigste delene er sammensatte øyne , antenner og munnstykker. Hodekapslen, som beskytter hjernen, består av en akron (hodeklaff) og seks segmenter som er smeltet sammen. Hodet kan formes veldig forskjellig avhengig av art. Det er runde til kantede og korte til ekstremt langstrakte hodeformer. Hos noen arter kan hodet utvides med et stort hodeskjold. Hodet er delt inn i flere områder:

beskrivelse	posisjon
End ( frons )	frontområdet
Tempel ( anspent )	mellom øyet og baksiden av hodet
Kind ( gena )	Side av hodet foran øynene og kronen på hodet
Apex ( toppunkt )	Toppen av hodet bak øynene

Munnstykker

Billene har bitende og tyggende munnstykker . Disse representerer den mest originale formen av munnstykkene, der forholdet til krepsdyrens hodeben fremdeles er gjenkjennelig. Likevel viser de en høy grad av spesialisering i det respektive dietten. De består av sammenkoblede kjever (overkjeven) og sammenkoblet maxillae (underkjeven) samt et uparet labium (nedre kant). Labium består av en uparret basalbit som fungerer som underleppe. Deretter følger den uparede tungen ( glossa ) med de to sekundære tungene ( paraglossae ) oppover . Munnstykkene er lukket øverst av labrum (overleppe), en uparret plate. Mandibles er de viktigste verktøyene for å skaffe mat. De brukes av planteetere for å kutte av deler av planter og til å hugge dem opp; rovdyrene kan gripe byttet med sine spisse og skarpe mandibler, holde det stramt og skjære det i spiselige porsjoner. Noen få arter kan ikke bruke kjevlene til mat. Hos hjortene til hjortebillene er de for eksempel forstørret slik at de ikke kan brukes som spiseverktøy. I stedet blir de omgjort til våpen som mennene som konkurrerer med kvinner kjemper og imponerer med . Både på maxilla og på underleppen er det knapper, såkalt palpi , som smakssansen sitter på.

sensor

Billens antenner oppstår på hodet. Posisjonen til avbøyningspunktet (mellom eller foran øynene, inne eller bak roten til overkjeven og lignende) spiller ofte en rolle i bestemmelsestastene. Som med alle insekter, er antennene utformet som flagelleantenner som bare har ett basal- eller akselsegment med muskler, scapus . Følgende reversible lenke, pedicellus , kan bevege seg sammen med flagellum i forhold til scapus. Samlet sett består følerne av fem til tolv medlemmer, avhengig av familie, men stort sett har de ti eller elleve medlemmer. De er formet veldig forskjellige. I noen familier har hannene antenner med forskjellig form (vanligvis større og lengre) enn hunnene. Det skilles mellom trådformede (f.eks. Malte biller), avlivet (snegler) eller vifte (cockchafer) og kjemmede (hjortbiller) antenner som grunnleggende typer. Uansett dette kalles en føler "kneler" hvis den er vinklet. Imidlertid er det mange graderinger mellom disse grunnleggende skjemaene. Vendepunktet og strukturen til antennene er ofte karakteristiske for en familie eller annen systematisk enhet. Organer som dyrene kan lukte med sitter på antennene, men de er også taktile organer som de orienterer seg med. I noen familier er de også vant til å holde seksualpartneren på plass under parringsposisjonen.

øynene

Øynene er utformet som sammensatte øyne . De består av individuelle øyne ( ommatidia ). I tillegg til den grunnleggende typen apposisjonsøye , det enkleste komplekse øyet, der hvert enkelt øye er atskilt og optisk isolert fra naboene, er det også såkalte superposisjonsøyne , spesielt i crepuskulære og nattlige biller . I disse er ikke de enkelte øynene optisk isolert, men lysstrålene kan også nå nærliggende ommatidia og stimulere de visuelle pigmentene til rhabdome der for å overføre informasjonen om lysstimuleringen til synsnerven. Dette gjør det mulig å se selv med lavere lysintensitet og øker den opplevde lysstyrken mange ganger, men på bekostning av synsstyrken. Med høyere lysintensitet kan pigmentcellene skifte, noe som funksjonelt skaper et apposisjonsøye igjen. Billens øyne er ikke alltid runde. For det meste er de nyreformede rundt bunnen av antennene. I ekstreme tilfeller, som med mange langhornbiller, skilles disse "nyrehalvdelene" fra hverandre.

De riste biller (Gyrinidae) som lever i vann er et spesielt tilfelle . I disse billene flyttes øyehalvdelene fra hverandre, de øvre halvdelene danner et par øyne som er over vannstanden, de nedre halvdelene av øynene danner et par øyne under vannstanden. De kan se over og under vann samtidig, hvorved de respektive par øynene er tilpasset de forskjellige lysintensitetene, bølgelengdene og brytningsindeksene for luft og vann. Noen få familier av biller , for eksempel baconbaglene (Dermestidae), har bare enkle øyeblikkelige øyne , som billelarvene, mens andre arter som lever i huler, har fått tilbake øynene. De omfatter flere representanter for de løpebiller (Carabidae), som er endemisk i bare ett hule, eller, for eksempel, den Segeberger hule bille fra svampen ballen bille familie .

Bryst (thorax)

Den bille er thorax består av tre deler: prothorax , mesothorax, og metathorax . Ovenfra kan du bare se den første delen, protaxen. Dette dekkes av pronotum (scutum). De to andre brystsegmentene er under dekkvingene (elytra) er skjult, med unntak av en liten del av Mesothorax. Denne scutellum er, hvis i det hele tatt, gjenkjennelig som en liten trekant mellom vingene ved basen. De tre brystsegmentene er synlige nedenfra, men ikke lett gjenkjennelige som sådan. De består av flere sklerotiserte kitinplater, som kan forskyves mot hverandre, slik at platene som tilhører det fremre brystet, ligger mellom de midtre brystene. Spesielt stikker platene i det bakre brystet i det minste over utgangspunktet for magen, slik at avgrensningen fra magen ikke er lett gjenkjennelig og det midterste og bakre brystet ser ut til å tilhøre magen. Et par ben oppstår fra hvert av de tre brystsegmentene, og de to par vingene oppstår også fra de to bakre segmentene.

ben

De ben har den samme grunnleggende struktur som de andre insekter. Hvert ben er delt inn i flere seksjoner - hofte ( coxa ), lårring ( trochanter ), lår ( lårben ) og skinne ( tibia ) - og har til slutt to til fem lemmer ( tarsi ), med det siste tarsalsegmentet utstyrt med klør. Antall tarsuslenker brukes til den grunnleggende klassifiseringen av billefamiliene. For eksempel betyr 5–5–4 at bakbena har fire tarsale lemmer og de gjenværende bena har fem. Tarsi og de andre bensegmentene kan være av veldig forskjellige lengder og former. Individuelle segmenter kan bygges så små at de er skjult i forrige lem, som den fjerde tarsalbenet på langhornbille (Cerambycidae). Ofte blir lårene også utvidet. Med den grønne hornbille ( Oedemera nobils ) er dette så mye at lårene virker nesten sfæriske. Bena er spesialisert avhengig av typen bill og bruk og kan utformes som gående ben, hoppende ben, svømmende ben eller gravende ben. Den australske tiger bille cicindela hudsoni oppnår en maksimal ytelse på den klasse av insekter med en hastighet på opp til 2,5  meter per sekund . Maneterbiller ( Dytiscus marginalis ) kan svømme opptil 0,5 meter per sekund med sine kraftige svømmeben.

vinge

Den avgjørende forskjellen mellom biller og andre insekter er deres vingestruktur. I billene skiller det første vingeparet seg betydelig fra det andre. Forvingene ( elytra ) som oppstår fra det midterste brystsegmentet, er sterkt sklerotiserte og tjener i hovedsak bare til å dekke og beskytte de kunstig foldede bakvingene og magen. Med noen få unntak brettes de fremover diagonalt under flyturen, slik at det bakre, luftdyktige vingeparet kan brettes ut. I lukket tilstand danner dekkvingene vingedekselsømmen på sine indre kanter . Imidlertid divergerer de ofte bakover. I de fleste biller er de faste, i noen, som sneglene , er de til og med veldig harde. De myke billene har derimot veldig myke vinger. Det andre vingeparet ( alae ) oppstår på det bakre brystsegmentet og er, som de fleste insekter som er i stand til å fly, designet som hudvinger. Bakvingene er forsterket på de stabiliserende vingene og ellers membranøse. De utspiller seg bare kort tid før starten og er vanligvis mye større enn Elytres. Etter flyturen blir de vanligvis brettet igjen ved hjelp av bakbena og dyttet under vingen.

Vingenes konstruksjon varierer veldig. Dekkvingene kan ha ulik lengde og enten helt eller overveiende dekke underlivet, eller de etterlater underlivet helt avdekket , slik det er for eksempel med kortvingede fugler . De to vingene kan også ha vokst sammen, slik det er tilfellet med mange bakkebiller (Carabidae). Bakvingene til disse artene er for det meste forkrøplet eller mangler helt. Overfløyens overflate er noen ganger designet veldig annerledes. Det er glatte, skjellete, hårete og strukturerte vinger.

Mageregionen

Magen består av flere, vanligvis åtte eller ni synlige segmenter. De bakeste magesegmentene er skjult i kroppen. De synlige segmentene består av to halvskallformede deler, tergitten på baksiden og sternitten på magen. De to delene er koblet lateralt, parallelt med kroppens lengdeakse, av pleuritt . De enkelte segmentene er koblet til hverandre ved hjelp av segmentskinn. Som et resultat er magen, i motsetning til de stive kroppsdelene foran, mobil. Imidlertid, sammenlignet med de fleste andre insekter, er mobiliteten ganske begrenset. I noen arter, som slekten Dytiscus fra familien av svømmende biller (Dytiscidae), er underlivet immobile. Den kortvingede arten kan derimot bevege magen spesielt godt. Når de truer, hever de enden av magen bratt oppover og virker dermed mye større. Kjønnsorganene er inneholdt i de siste magesegmentene .

intern struktur

De to hovedoppgavene til blodet hos virveldyr, transport av luftveier og stoffene som er viktige for matmetabolismen, utføres av to forskjellige systemer i biller, som i insekter generelt. Kroppsvæsken som tar på seg oppgaven med å transportere næringsstoffer kalles hemolymfe . Den flyter ikke i vener , men i hull og kroppshulrom og vasker rundt billens organer. Hemolymfen inneholder ikke hemoglobin og kan være fargeløs eller gul, men noen ganger også rød eller grønn. De eneste blodkarene er en kort aorta og et rørformet hjerte som sitter i øvre del av magen. Hjertet har åtte par laterale åpninger ( ostia ), som tilsvarer antall bukringer som blodet suges inn i hjertet gjennom. Hjertet går inn i aorta, og hemolymfen transporteres fra hjertet gjennom aorta til hodet. Transporten skjer med et system med seilklaffer. Imidlertid transporteres ingen oksygen eller karbondioksid ; gassutvekslingen skjer via luftrøret , som med sitt høyt forgrenede rørsystem forsyner alle organer med oksygen. Dette pumpes inn i kroppen gjennom laterale åpninger (spirakler), som tydelig kan sees i feltkakjaferen ( Melolontha melolontha ) , for eksempel når underlivet utfører betydelige pumpebevegelser før start. Den maksimale transportveien er begrenset i dette luftveiene, og det er også grunnen til at biller og insekter generelt er begrenset i størrelse. Hjertet slår relativt sakte, for eksempel i hjortebillen ( Lucanus cervus ) omtrent 16 ganger i minuttet.

Den nervesystemet er funnet på billen mage, og det er derfor det kalles også mage marg. Den avviker mer eller mindre sterkt fra strukturen som er typisk for insekter og har uvanlig mangfold i ordren. Totalt åtte bukganglier blir noen ganger fortrengt i brystområdet. Avhengig av arten (som i den grunnleggende konstruksjonsplanen til Pterygota), kan alle de åtte magegangliene forbli adskilte (i Lycidae) eller alle, inkludert de tre thoraxganglier, smelter sammen til en kompakt masse (i noen snegler). Antall separate ganglier varierer for eksempel fra to til ti for bakte biller, fra en til fem for snegler og fra to til syv for bladbagler. Hjernen består av en sub- pharyngeal ganglion , en øvre pharyngeal ganglion og en annen ganglion. Samlet sett er den betydelig mindre enn thoraxganglier og ligger under eller over spiserøret . Hjernen og brystganglier er uavhengige av hverandre, slik at kroppen kan forbli i stor grad funksjonell i noen tid etter tap av hjernen.

Fordøyelsessystemet består av en tarmkanal, som kan deles forskjellig i forskjellige familier. I rovdyr er den relativt kort, i planteetere kan den nå ti ganger kroppslengden. Fra strupen ( svelget ) når maten magen via spiserøret. Den tilstøtende mellomtarmen har en lang tuftet indre overflate i frontdelen og en kort spiss indre overflate i den bakre delen. Endetarmen er delt inn i tynntarmen ( ileus ) og tyktarmen ( endetarmen ). I den absorberes næringsstoffer i blodet. Der, så vel som i de to rørformede nyrene ( Malpighian-kar ), absorberes metabolske produkter fra organene og skilles ut gjennom anusen . Hos noen biller, som bombardierbaglene (Brachininae), er det kjertler i tykktarmen, hvis utskillelse kan brukes til forsvarsformål ( forsvarsekresjon ).

Hos hannen består kjønnsorganene av parrede testikler, forskjellige kjertler, som kan bygges veldig forskjellig i de respektive familiene, og dreneringskanalene. Vedleggkjertler og sædblærer varierer også. En vanlig utførelsespassasje fører til kopieringsverktøyene. Hunnene har eggstokkene, blindtarmkjertlene og de rensende karene i forskjellige former. En frøpose kan knyttes til skjeden, der den mannlige sæd holdes til eggene er lagt. Parring og inseminering kan ha flere måneders mellomrom. Lim brukes av og til til å legge egg, for produksjonen av det er kjertler. De ytre kjønnsorganene er sterkt sklerotiserte, spesielt hos menn. Deres komplekse og artsspesifikke form, som er høyt spesialisert i henhold til nøkkellåsprinsippet, gjør det mulig for mange biller, som ikke kan skilles utvendig, tilordnes en veldefinert art gjennom kjønnsundersøkelser .

Livsstil og oppførsel

ernæring

Billene bor i de fleste av verdens habitater, og det er praktisk talt ingen organisk matkilde som ikke blir tappet av visse billearter. Larver lever ofte veldig annerledes enn voksne biller. Matvarespekteret til individuelle arter varierer også sterkt. Plantelevende biller spenner fra polyfagiske arter som spiser på en rekke forskjellige matkilder til monofagiske arter som bare spiser en bestemt type plante. Det er mange spesialiseringer. Det er vedspisere ( xylophages ), råtespisere som spiser på råtnende plantedeler ( saprophages ), og de som spesialiserer seg på død ved (saproxylophages). De fleste planteetere spiser plantens blader, blomster, frø, røtter eller stilker.

Rovfamiliene, som bakken biller (Carabidae), har et bredt utvalg av mat. I tillegg til insekter , andre leddyr , ormer , snegler og larver , spiser disse billene også virveldyr som tadpoles eller småfisk hvis de er tilgjengelige. Bare noen få biller hugger byttet sitt før de spiser. De fleste injiserer fordøyelsessaft for å få i seg den flytende maten ( fordøyelsen utenfor tarmen ). Noen rovdyr spiser også vegetabilsk mat som frø eller pollen .

I tillegg til disse to gruppene av ernæringstyper, er det to spesielt økologisk viktige, nemlig koprofager og nekrofager . Den førstnevnte mate på feces , slik som gjødselbiller (tordivler), den sistnevnte spise carrions , slik som kadaver biller (åtselbiller). Disse artene gir utskillelser eller skrotter tilbake i matvaresyklusen ved å bryte dem ned. Det er også sopp eaters ( mycophages ), for eksempel svamp biller (vedsoppbiller), men også de som lever av skinn , fjær , sener, hår og tørr hud, for eksempel bacon biller (klannere). Også uorganiske stoffer, som mineraler , tilsettes direkte til delen.

vann

I tillegg til næringsstoffer er biller, som alle levende ting, avhengige av vann. Noen biller som lever under vann kan fly veldig bra for å kolonisere nye habitater hvis deres habitat tørker opp. Men de gjør dette også, uavhengig av trusselen mot vannet deres, for å utvikle nye habitater. I tillegg til billene som lever i vann, for eksempel svømmebiller (Dytiscidae), er det arter som krever høy luftfuktighet og finnes derfor stort sett rundt vannmasser ( hygrofiler ). Atter andre arter er avhengige av fuktighet, men lever på tørre og varme steder. Spesielt arter som lever i ørkenområder , for eksempel noen sorte biller (Tenebrionidae), er tilpasset ekstrem tørke. De er nattlige og altetende fordi de ikke kan være kresne når det mangler mat. De kan også ta vannet for å dekke fuktighetskravene fra maten, samt samle det ved å samle kondens på føttene, som de peker høyt oppover.

Noen billelarver kan til og med leve uten direkte vanninntak. Arter som lever i veldig tørt tre, som vanlig gnagerbille ( Anobium punctatum ), fordøyer det spiste treet ved hjelp av bakterier. De lagrer energien som er oppnådd i form av fett. Fra dette kan de deretter kjemisk dele av vann.

puster

Alle biller puster gjennom luftrøret og tar dermed inn oksygen. Dette skaper et ekstra problem for biller som lever i vann som biller ikke har på land. Du må få oksygen for å puste fordi du ikke kan få det direkte fra vannet. Det er svært få unntak, som for eksempel larver av vannglass biller (Gyrinidae), som tar i oksygen direkte fra vannet ved hjelp av spesielle organer, tracheal gjeller . Trakeale gjeller finnes aldri hos voksne.

De voksne av akvatiske billearter og larver fra de fleste familier har utviklet veldig forskjellige måter å ta opp oksygen på. De fleste arter kommer til vannoverflaten og kan ta med seg en luftboble på dykkene sine. Noen lagrer luften mellom vingene og underlivet, for eksempel den gule billen ( Dytiscus marginalis ). Andre , for eksempel vannbagler (Hydrophilidae), pumper luft gjennom en kanal dannet av spesielt formede følere på undersiden av kroppen , hvor luften holdes der mellom hårene. Men det er også muligheten for at de bærer luftreserven med seg som en blære i enden av magen, selv om dette bare er mulig med små biller, som for eksempel slekten Hyphydrus fra familien av svømmende biller (Dytiscidae). Forutsetningen for transport av luftboblen er at kroppen ikke kan fuktes, noe som sikres verken med fint hår eller med et fettlag. Krokbiller ( Elmidae og Dryopidae ) er plastronpustere , slik at de ikke trenger å komme til overflaten for å puste.

De fleste svømmebiller har på grunn av pusteteknikken en delvis kraftig modifisert og tilpasset kroppsstruktur. Problemet oppstår fra oksygentransporten som luften som føres med genererer et høyt oppdriftsnivå, og billene må bruke mye energi på svømming. Dette er grunnen til at de store billene spesielt liker å leve i sterkt tilgrodd vann og ofte klamrer seg til vannplanter. Noen arter av bladbagler (Chrysomelidae) som lever under vann , som for eksempel slekten Makropler , trenger ikke å kjempe mot oppdrift. De får oksygenet sitt direkte fra bobler gitt av vannplanter. Selv larvene trenger ikke å stige til overflaten for å puste. Eggene legges i stammer fra vannplanter. Larvene som klekkes ut av den, lever enten direkte i planten og tar oksygenet fra ledningsveiene, eller de lever i vannet og hekter seg inn i disse banene med enden av magen fra utsiden. Dukkene av slekten Donacia gjør det samme . De fleste billene som lever i vann dukker opp på land.

Flyatferd og fotturer

I følge insektenes grunnplan har billene to par vinger , hvorav bare det bakre paret, alae , er egnet for å fly. Den fremre er sklerotisert og danner den beskyttende elytra. De fleste biller kan fly mer eller mindre bra, selv om arter som tigerbille (Cicindelinae) er veldig smidige, kan fly utmerket og nå en maksimal hastighet på opptil 8 m / s. Situasjonen er lik med noen arter av svømming eller vannbagler , for eksempel den store stempelvannbille ( Hydrophilus piceus ). Disse kan fly over lange avstander for å kolonisere nye vannmasser, men virker veldig klønete og ikke veldig smidige på korte avstander. Marihøynene er også blant de gode flygerne, og når rundt 75 til 91 vingeslag per sekund. Bakvingene er ikke utviklet i alle biller. De fleste store biller av slekten Carabus mangler for eksempel velutviklede bakvinger, og dekkvingene deres er smeltet sammen i vingedekselsømmen .

Når du tar av, brettes de øvre vingene, som ikke har noen funksjon under flyturen, og de membranøse bakvingene, som tidligere ble brettet opp mot underlivet, brettes ut. Det eneste unntaket er rosebiller (Cetoniinae), der elytra forblir lukket når den flyr og vingene kan brettes ut og inn via en utsparing på siden av elytra. Etter flyturen brettes bakvingene igjen, vanligvis ved hjelp av bakbena, og skyves under vingevingene. Denne prosessen kan ta flere sekunder.

I tillegg til kortreisen, som vanligvis foretas for å finne mat eller en partner, er det også mange biller som kan reise veldig lange avstander. De bruker ofte vinden for å hjelpe eller er så avhengige av at de bare kan gjøre mindre kurskorrigeringer. Billene gjennomfører slike flyvninger enten for å finne passende dvalemodus, som for eksempel noen marihøner, eller de flyr fordi mat er lite i det tidligere bebodde området, eller for å utvide seg til nye habitater. I de to første tilfellene hender det at dyrene samles i store svermer. Flokker med marihøner fra millioner av dyr er allerede observert. De er basert på den ene siden optisk og på den andre siden også på klimatiske faktorer for å nå sitt mål. Et klassisk eksempel på en art som ofte er på utkikk etter nye habitater er den gule billen ( Dytiscus marginalis ). Denne arten forlater ikke bare sitt våtmark når det er lite vann, men også under gode forhold. Du flyr om natten og orienterer deg optisk. Måneskinn reflektert gjennom glass, for eksempel i drivhus, kan lure dyrene og få dem til å lande i det som ser ut til å være vått.

Spesielle egenskaper

Noen typer biller kan lage lyder ved å gni deler av kroppen sin sammen. I tillegg til mange langhornbiller (Cerambycidae), kan de forskjellige kyllingene av bladbiller (Chrysomelidae), som liljekylling ( Lilioceris lilii ), lage kvitrende lyder ved å gni bakkant av elytra mot underlivet. Gjødselbagger av slekten Geotrupes lager støy ved å gni magen mot vingene . Det er imidlertid mange andre måter å generere lyder på, for eksempel friksjon mellom hodekronen og pronotum, mellom halsen og protorax , mellom protorax og mesothorax, og mellom bena og magen eller vingene. I tillegg til støyen som genereres ved å gni mot hverandre, og som primært brukes til å avskrekke rovdyr, kan pied gnagerbagler ( Xestobium rufovillosum ) lokalisere sine seksuelle partnere i kanalsystemer i treverket ved hjelp av visse tiltrekkende anrop. For å gjøre dette slår billene veldig raskt treet med hodet og pronotum. Noen arter av biller fra to underfamilier (tigerbagler og gigantiske biller) har utviklet trommehinnelignende trommehinneorganer for å høre ultralydslydene til flaggermus de jakter.

Noen biller har evnen til å generere lys ( bioluminescens ), inkludert ildflue (Lampyridae). Hver art genererer spesifikke lyssignaler, der for det meste mennene flyr sterkt rundt eller de flygeløse hunnene gjør oppmerksomhet på seg selv. For dette formål dannes lysende organer på undersiden av dyrenes underliv, som opprinnelig utviklet seg fra fettlegemer. De består av et lag med lyse, lysgenererende celler og et mørkt, ytterligere indre lag som fungerer som en reflektor. Gløden er skapt ved omdannelse av luciferin med ATP og oksygen av enzymet luciferase . Den frigjorte energien slippes ut med en effektivitet på opptil 95 prosent i form av lys og bare den lille gjenværende delen som varme. Selv larvene eller til og med eggene til noen arter kan gløde på denne måten.

Reproduksjon og utvikling

Billene regnes blant de holometabolske insektene fordi de endrer seg helt under utviklingen. I metamorfose forvandler larven som klekkes fra egget etter forpupping til imago, den fullvokste billen, som er veldig annerledes i utseende og anatomisk struktur enn larven. Larvene går gjennom forskjellige larvestadier i veksten, der de smelter når de øker i kroppsmasse. Men de endrer seg bare i størrelse, ikke i form. Når de er fullvokse, forpupper de seg i en fri puppe ( puppa libera ) der alle ekstremiteter, som antenner, ben eller vinger, stikker ut og også kan gjenkjennes som sådan på puppen. Svært få arter av biller, for eksempel marihøner , dukker opp i en tildekket puppe ( puppa obtecta ). I puppestadiet blir alle organer og hele kroppen av larven omdannet til biller. Dukken er vanligvis praktisk talt urørlig, bare noen kan bevege seg litt. Etter puppehvilen kan den ferdige billen klekkes og syklusen av billelivet kan begynne igjen.

Antall generasjoner per år er veldig forskjellig. I Europa trenger de fleste billearter et år for å fullføre hele livssyklusen. Det er imidlertid både arter som produserer flere generasjoner på ett år, så vel som de der det tar flere år å utvikle en generasjon.

Valg av partner, frieri og kamper

Som med mange andre insekter, er luktesansen ikke bare veldig viktig, men også veldig godt utviklet, avhengig av art. Dette er merkbart hos menn av noen arter på grunn av deres spesielt store og kammede antenner for å finne feromonene som sendes ut av hunnene . Det er likevel mange måter å finne en partner på tilfeldighetene. Det er grunnen til at slike arter søker steder der det er sannsynlig at man møter spesifikke arter, for eksempel gule blomster i visse juvelbagler (Buprestidae).

Generelt kan biller ikke se bra, og å oppdage kompisen fungerer ikke bra selv på nært hold. Dette er grunnen til at det ofte er uoverensstemmelser i arter som ikke ser etter lukt, ettersom andre biller, som også sitter på gule blomster, forveksles med sin egen art. Hannene kjemper vanligvis ikke direkte for kvinner, men for frierier. Disse er enten egnede egg-leggende steder , for eksempel furustubber i snekkerens bukk ( Acanthocinus aedilis ) eller på steder hvor de biller ofte møtes, for eksempel på gule blomster, som beskrevet ovenfor. Det mest kjente eksemplet på rivaliserende kamper i Europa er gitt av hjortebille ( Lucanus cervus ): Hannene tiltrekkes av hunnens feromoner . Hvis to menn møter en kvinne samtidig, prøver de å slå motstanderen over med sine sterkt forstørrede mandibler , som bare brukes til å slåss, eller å slå dem av grenen. Etter kampen kan vinneren parre seg med hunnen.

sammenkobling

Parring (copula) av billene tar forskjellige lengder tid: fra noen få sekunder, som med Hoplia coerulea , til flere timer (opptil 18), som med marihøner (Coccinellidae). Parene er enten veldig løst koblet og skiller seg lett i tilfelle forstyrrelser, eller de klamrer seg veldig tett til hverandre og kan ikke skilles uten å skade dyrene. Under samleie bruker hannen sin penis til å skyve fra hverandre sternittene på kvinnens underliv, under hvilken kjønnsåpningen er plassert. Etter det invaderer hannen og sædet overføres gjennom spermatoforer . Etter paring frigjør hannen seg fra hunnen enten med bakbena eller ved å rulle sidelengs. Én parring er tilstrekkelig for å gjødsle hunnen permanent, men hos noen arter, som mange marihøner, blir det gjennomført opptil 20 ytterligere parringer ( promiskuitet ). Fordi disse billene da har mange forskjellige seksuelle partnere, er risikoen for overføring av seksuelt overførbare sykdommer som fører til infertilitet høy. I de fleste arter holdes sædcellene av hunnen i en spermatheca ( Receptaculum seminis ). Eggene trenger ikke befruktes med sædcellene med en gang. Som med noen andre insekter, kan dette oppbevares i såbeholderen lenge før den brukes. Når eggene er befruktet, legger kvinnen dem. I sort ball marihøne ( Stethorus punctillum ) mangler spermatheca for eksempel, og det er derfor nye partnere er nødvendige for ytterligere befruktning gjennom hele den fruktbare perioden.

Bare en type biller, Micromalthus debilis fra Micromalthidae-familien , kan reprodusere aseksuelt ( pedagogisk ).

Egg, egglegging og yngelomsorg

Billens egg er ganske små sammenlignet med størrelsen på de voksne dyrene. De er veldig vanskelig å få øye på hver for seg; Men siden de vanligvis lagres i grupper eller i speil ved siden av hverandre og noen ganger er iøynefallende farget, er slike clutcher mer merkbare. Eggenes form er veldig variert, det er runde, ovale, sylinder, pølse, spindel og kjegleformede egg. De er vanligvis hvite eller lyse i fargen, men det er også mange andre farger; eggene til de fleste marihøne-arter (Coccinellidae) er farget gule til oransje. Avhengig av arten blir det lagt noen få til godt over tusen egg, med disse lagt hver for seg eller i klør av forskjellige størrelser.

Den omsorg av billen er svært forskjellig for de ulike familier av biller. Mesteparten av tiden slutter yngelpleie med at eggene blir plassert der klekkende larver kan finne mat. De plasseres enten på de aktuelle fôrplanter eller plasseres nær larvemat, slik som marihøneegg på bladluskolonier . I det enkleste tilfellet spiser biller og larver det samme dietten uansett, og hunnene trenger ikke å lete etter passende matkilder til larvene. I det neste vanskeligere nivået, der de to trinnene spiser hverandre annerledes, må hunnene spesifikt velge tre fra visse mattrær, for eksempel, selv om de kan mate seg på pollen. I tillegg er det muligheten for at hunnene skjuler eggene sine, redigerer rommet eller eggene som legger bor direkte i planter. Barken kan for eksempel gnages, slik at planten deretter danner en galle som larven lever av, slik det er tilfelle med den lille poppelen ( Saperda populnea ). Andre biller, som mange bladruller (Attelabidae), kutter først bladene for deretter å brette dem på en slik måte at larvene deres kan utvikle seg godt beskyttet i disse visne bladspiralene. Mange arter av nært beslektede snegler (Curculionidae) fortsetter på en lignende måte og gjennomborer eggene sine i deler av planter og frukt, der larvene deres utvikler seg. Det er også biller som lar andre arter ta vare på stamfisk: den gjøken snutebillen ( Lasiorhynchites sericeus ) venter til en eik blad roller ( Attelabus Nitens ) er ferdig med å rulle sin blad og skjærer deretter sin egg i bladet roll. Vannbiller (Hydrophilidae) bygger små båter til eggene sine, som flyter på vannoverflaten, og de har til og med en "skorstein" som utvides oppover slik at oksygentilførselen er garantert selv om kapselen er under vann.

Egglegging blir mer kompleks når strukturer blir opprettet for det. Tallrike biller, spesielt møkkbagler (Geotrupidae), bygger enten et kanalsystem av varierende kompleksitet direkte under maten ( dykkbunken ) i bakken, som de deretter tar mat i, med et egg som legges ved siden av maten i hvert kammer. Andre, som den hellige pillevelgeren ( Scarabaeus sacer ), ruller en ball med avføring meter bredt før de begraves på et passende sted. Det er også biller som bringer plantemateriale eller alger inn i avlskamrene. Gravgraverne ( Nicrophorus spec. ) Er spesielt spektakulære . De begraver hele kropper av små fugler eller mus. I tillegg kaster hunnen tarmsekresjoner på kadaveret slik at den begynner å oppløses, og hun mater til og med larvene sine umiddelbart etter klekking. Kvinnen våkner opp i kammeret til den blir oppdukket , forsvarer kullet mot fiender og reparerer skaden. Denne oppførselen kalles ikke lenger yngelomsorg , men yngelomsorg , siden billene aktivt tar vare på larvene sine selv etter at de har lagt egg.

Den enkleste formen for yngelomsorg er å flytte eggene rundt. Hunnene av arten Helochares lividus , en representant for vannbille , bærer eggene i en vevd pose under magen til larvene klekkes.Andre biller, slik som den lined wood beetle ( Xyloterus lineatus ), pleier ikke brødet sitt, men indirekte maten. De borer et system med kanaler i tre der de legger eggene og dyrker en ambrosiasopp i dem , hvis sporer de bærer rundt i magen. Larvene lever av disse soppene. Foreldrene sørger for riktig fuktighet og sorterer også ut bakteriefokus og andre former. Det som er bemerkelsesverdig er hvor mye pleie sukkerbaglene (Passalidae) gjør. Disse billene lever for å danne kolonier og tar seg av brødene deres sammen . I tillegg til fôring hjelper de også larvene sine med konstruksjonen av puppedekslene sine. De myrmecophilic billearter, hvis larvene vokser opp i maur hulene, er også interessant . Blant dem er det de som kan overleve bare ved en bygd av hunnene Kotpanzer, som beskytter dem fra maur, andre, for eksempel de store dusker beetle ( Lomechusa strumosa ) kan fremstilles fra Tufts ( trichomes ), en spesiell sekresjon ( sårvæske ) skiller ut at maurene spiser. Imidlertid er denne sekresjonen ikke mat, men noe som et sentralstimulerende middel . Til gjengjeld blir larvene matet av maurene, men de spiser også maurens yngel.

Karakteristikker og levemåte for larven

De fleste billearter tilbringer mesteparten av livet i larvestadiet. Larvene tar ofte flere år å utvikle seg, men de voksne lever bare kort og dør kort tid etter parring og egglegging. Larvestadiet er det eneste billen vokser i, og det er derfor forholdene funnet av larvene bestemmer den senere størrelsen på de voksne billene.

Larvene skiller seg betydelig i konstruksjon og livsstil fra de voksne dyrene. Akkurat som de voksne gjør, lever larvene i et bredt utvalg av habitater og har et tilsvarende mangfoldig utseende og oppførsel, som kan forstås som en tilpasning til livsstilen. De fleste larver har en langstrakt og slank kropp og er fargerike. De har lite ledd antenner og bare enkle punktøyer (ocelli). De har enten tre par ben eller stuntede bein eller ingen bein i det hele tatt. Kroppen din er bar til hårete. Larvenes nervesystem er, i motsetning til det for voksne, et typisk taustige nervesystem.

Levemåten til larvene er ofte den samme som hos voksne dyr, for eksempel i rovdyrbiller (Carabidae) er larvene også rovdyr og har følgelig velutviklede ben og øyne. I planteetere som bladbiller (Chrysomelidae) lever larvene også vegetarisk på blader og har samme form som larver . Men det er også biller der larvene er glupske rovdyr, mens de voksne er ufarlige planteetere, for eksempel vannbaglene (Hydrophilidae): Larvene til disse billene lever under vann og fôrer rovdyr, de voksne billene er bare delvis vanndyr. Larver som lever av trevirke og alltid bor i deres forings tunneler, slik som de av Longhorn biller (Cerambycidae) eller juvel biller (Buprestidae), har trukket seg tilbake sine ben fordi deres kropps utbulinger er bedre egnet for bevegelse i tunnelene. Sklerotiseringen av kroppen reduseres fordi de er relativt beskyttet i fôringskanalene, bare kjevene er sterkt sklerotiserte slik at de kan hugge hardt tre. Noen biller, som for eksempel olje biller (Meloidae) eller verfts biller (verftsbiller), har forskjellige typer larver som varierer i utseende og levemåte ( hypermetamorphosis ).

Varigheten av larveutviklingen avhenger sterkt av livsstilen. Arter som er sterkt truet av fiender og de som er avhengige av fôr som bare er tilgjengelig på kort tid, for eksempel åtsel, må utvikle seg raskt. Larver som lever beskyttet i tre og har tilstrekkelig mat tilgjengelig, kan for eksempel utvikle seg veldig sakte. Varigheten avhenger også av kvaliteten på fôret og miljøforholdene, for eksempel temperaturer. Huset- geit ( Hylotrupes bajulus ), for eksempel behov for opp til 15 år for sin utvikling med svært gamle og næringsfattig tre.

Siden den ytre huden på larvene ikke vokser, må de kaste huden fra tid til annen for å vokse. Den gamle huden brister deretter opp, og larven kan krype ut med sin nye, strekkbare og større hud som allerede har dannet seg under den gamle.

Bildet til høyre viser larvene til de viktigste billefamiliene.

• Øverste rad: (4)  riffled biller , (1)  sandjegere , (6)  gloss biller
• 2. rad: (5)  åtsebiller , (2)  malte biller , (7)  baconbiller
• 3. rad: (8)  skarabébille , grubben , (3)  svømmebille , (9)  juvelbille
• 4.p: (10)  klikk biller , ( wireworm ), (11)  myke biller , (12)  fargede biller
• 5. rad: (14)  svartbille ( melorm ), (13)  tyvbille , (15)  snegle , (16)  borebille
• Siste rad: (17)  langhornbagler , (18)  bladbagler , (20)  skjoldbagler , (21)  marihøner , (19) også bladbagler

Dukke og luke

For å utføre metamorfosen fra larve til imago, dukker dyrene seg. Pupasjon foregår enten i larvehabitatet, for eksempel i langhornbiller i skogen, eller larvene ser etter passende steder for forpupping utenfor sitt vanlige miljø. For eksempel forlater nesten alle billelarver som lever i vannet vannet for å forpuppe seg på land. På et passende sted er et dukketrekk laget av biter av sand, jord, tre eller planter. Innenfor denne kall, Pupa forvandler seg gjennom den fullstendige oppløsning ( histolysis ) av sin legemes indre og den påfølgende gjenoppbygging av den ferdige bille. Billene er overveiende frie pupper (puppa libera), noe som betyr at kroppsvedhenger som antenner, ben- og vingeskjær er gjenkjennelige og ikke sitter fast på kroppen, slik tilfellet er med puppen obtecta. Når puppen klekkes, brister skallet opp og den voksne billen dukker opp. Etter klekking er billene fortsatt myke og har en lys kroppsfarge. Det tar litt tid for skallet å stivne og dyrene får sin endelige farge.

overvintring

Billene, som må leve med årstidene, overvintrer vanligvis på puppestadiet og klekkes bare om våren. Men det er også arter som går i dvale som voksne. Tallrike marihøner er for eksempel en av disse og danner vanligvis aggregasjoner som ofte kan omfatte millioner av individer. Vannbiller har en type frostvæske i kroppsvæsken som ligner på etylenglykol . Dette betyr at noen arter kan overleve frossen i isen i opptil ni måneder. Før de legger seg, akkumulerer de fett, lipider og glykogen i kroppene de kan føde på mens de hviler.

Naturlige fiender

Billenes fiender kan deles inn i tre grupper. Virus, bakterier, protozoer og sopp er kjent for å forårsake sykdommer hos biller. De kliniske bildene kan være veldig forskjellige og lite undersøkt. Noen av patogenene brukes allerede til biologisk bekjempelse av visse arter. For det andre blir alle utviklingsstadier, dvs. egg, larve, puppe og imago, angrepet av mange parasitter eller parasitoider . Disse tilhører hovedsakelig hymenoptera og blant disse hovedsakelig ichneumonvepsene . Caterpillar fluer og midd er også vanlige .

Den tredje gruppen inkluderer rovdyr, som spesielt fugler tilhører. Nesten alle europeiske fuglearter spiser biller i det minste av og til. Insektspisende pattedyr som føflekker , pinnsvin , spissmus og, for biller som flyr om natten, skal flaggermus også nevnes. Men mange reptiler, amfibier og fisk spiser også voksne biller eller larver. Blant leddyrene bør edderkoppene nevnes som rovdyr, så vel som mange rovinsekter, ikke minst mange arter av biller selv.

Kamuflasje og forsvar

Siden biller og spesielt larvene deres er veldig lave i næringskjeden , måtte de oppfinne metoder i løpet av utviklingen for å beskytte seg mot angrep fra sine rovdyr. Jo mer effektive disse metodene er, og jo flere avkom overlever og igjen produserer avkom, jo ​​lavere er behovet for mange avkom. Arter som unngås av rovdyr eller er vanskelige å oppdage, legger derfor vanligvis færre egg enn de som bare kan stole på sitt store antall.

Den enkleste beskyttelsen starter med passive ferdigheter. Dette inkluderer fargelegging. Mange bladbagler (Chrysomelidae) er for eksempel grønne og er vanskelig å få øye på i deres habitat, løvet. Andre biller er veldig iøynefallende farget og advarer potensielle fiender om deres toksisitet med advarselfarger , for eksempel marihøner (Coccinellidae), som inneholder giftige alkaloider , eller de imiterer giftige eller farlige dyr ( etterligning ), som bilveps ( Plagionotus ) Longhorn biller (Cerambycidae) familie , selv om de faktisk er ufarlige. I tillegg til disse enkle passive metodene, har noen arter av biller også utviklet metoder som garanterer større beskyttelse. Noen arter, spesielt larvene, beskytter seg selv ved å dekke kroppene sine med gjørme, støv og jord, for eksempel larvene til skilpaddebillen (Cassidinae), som går så langt at for eksempel larvene til den store tuftbiller ( Lomechusa strumosa) ) som bor i maurhuller, tilbringer hele utviklingen i en fekal rustning, som de kan trekke seg inn i og som ellers bare hodet ser ut fra. Det aktive forsvaret begynner med døden ( thanatose ), hvor en dråpe hemolymfe, som er giftig eller har en ubehagelig lukt, ofte skilles ut samtidig med refleksblødningen . På denne måten kan marihøner, for eksempel, unnslippe de fiendene som blir satt ut av angivelig råtnende biller. Klikkbiller (Elateridae) har en rask mekanisme som gjør at de kan løsne seg som en stram kilde, som de kan bruke til å skremme angripere. Denne mekanismen hjelper deg også med å komme deg på beina hvis du lander på ryggen. En annen forsvarsmetode er å injisere fordøyelsessaft i tillegg til å klype og bite med underkjene . Mange malte biller (Carabidae) bruker denne metoden. I tillegg kan de også skille ut illeluktende stoffer.

Bombardierbaglene (Brachininae) har utviklet den mest aggressive metoden for selvforsvar . Du kan presse irriterende og illeluktende gasser med enormt trykk fra to rør i magen i møte med angripere. Billene lager eksplosivet ved å blande to veldig reaktive kjemikalier ( hydrokinon og hydrogenperoksid ). I tilfelle et angrep tilfører de enzymene katalase og peroksidase til blandingen i et eksplosjonskammer for å akselerere reaksjonen. Disse katalysatorene omdanner hydrokinon til kinon og hydrogenperoksyd til vann og oksygen. Dette fører til en voldsom kjemisk reaksjon der både varme og høyt trykk genereres og en kaustisk gassblanding, rundt 100 ° C, skyter mot angriperen med et smell fra baksiden av insektet.

Utbredelse og habitater

Det faktum at biller forekommer i et enormt utvalg, er allerede en indikasjon på at de har tilpasset seg praktisk talt alle habitater på jorden. Bortsett fra den evige isen i Antarktis , er det ikke noe område de ikke har kolonisert, og med unntak av havene, ikke noe habitat som ikke er bebodd av biller. Alt ferskvann er bebodd av en rekke billearter, men bortsett fra saltelskende ( halobiont ) billearter som lever i brakkvann , salte områder i innlandet og kysten av havet, er det ingen biller i rent saltvann . Bakken biller er karakterisert i henhold til deres beliggenhet preferanse .

Noen biller bor også i reir og strukturer til andre dyr. I tillegg til de artene som spiser restene i reir, for eksempel noen arter av bacon biller (klannere), det er biller som har spesielt tilpasset livet med andre dyr. Disse inkluderer spesielt de myrmekofile artene som slekten Clytra fra bladbillefamilien (Chrysomelidae), hvis larver lever i maurebol. Noen få arter er ektoparasittiske, for eksempel Leptinus testaceus på mus og " beverloppe " Platypsyllus castoris på bevere. Larvene til noen arter er parasitoider. I slekten Aleochara (Staphylinidae) utvikler de seg for eksempel i puparia av tovingede fugler av slekten Cyclorrapha som ektoparasitoider (inne i pupalhylsen, men utenfor dipteranlarven).

Systematikk

Eksternt system

Innenfor underklassen flygende insekter (Pterygota) er billene en del av foreldrene til de nye vingede insektene (Neoptera). Av disse splittes de holometabolske insektene over Eumetabola . De holometabolske insektene, også kalt Endopterygota, er delt inn i gruppen av retikulerte bevingede (Neuropterida) og Coleopteroida på den ene siden og hymenoptera (Hymenoptera) og Mecopteroida på den andre. Coleopteroida er videre delt inn i biller (Coleoptera) og fan-winged (Strepsiptera), som derfor er nærmest beslektet med billene. Deres nærmeste slektninger er kamelhalsfluer (Raphidioptera), storvingede (Megaloptera) og retikulerte bevingede (Neuroptera) i den retikulerte vingede gruppen. Strepsipteras posisjon i systemet er veldig kontroversiell, for et søstergruppeforhold til Coleoptera er det både motstandere og støttespillere blant taksonomene.

Følgende kladogram er avledet av dette:

Ny vingevinge (Neoptera)	Eumetabola    Paraneoptera   Holometabola    gjenværende ordrer   NN     Retikulert bevinget  (Neuropterida)    Kamelhalsfluer (Raphidioptera)   NN    Stor bevinget (Megaloptera)      Retikulert bevinget (Neuroptera)   Coleopteroid    Beetle (Coleoptera)      Fan winged (Strepsiptera)      Paurometabola

Internt system

Antall familier svinger betydelig avhengig av forfatter og det klassiske billesystemet presenteres derfor veldig inkonsekvent.

Med over 350 000 arter i 179 familier , de representerer den største ordren fra klassen av insekter og er delt inn i fire under bestillinger . Undersøkelser basert på DNA-sekvensering har bekreftet avgrensningen av de underordnede ordrene. I det følgende er bare underordnede oppført, en mer detaljert fremstilling ned til familienivå kan bli funnet i artikkelen Systematics of the biller .

• Underordning Archostemata
• Underordning Myxophaga
• Innlevering til Adephaga
• Underordning til Polyphaga

Gruppen av Archostemata fem er familier forventet at rundt 50 hovedsakelig i tropiske og subtropiske forekommende regioner av arter inkludert. De er i et søstergruppeforhold til de tre andre underordningene og representerer en veldig gammel linje av biller med primitive særegenheter, hvis morfologi er veldig lik de første billene, som først dukket opp for rundt 250 millioner år siden. De har bare fem mage sternites og de mangler også den cervikale sclerite mellom hodet og prothorax og de ytre pleurs (laterale kitinholdige plater) av prothorax. Hoftene ( coxa ) på bakbenene er fleksible, og lårringene (trochanters) er vanligvis godt synlige. Men de bretter vingene akkurat som arten Myxophaga og Adephaga. De skiller seg fra myxophaga også det faktum at tarsi ikke er smeltet med Prätarsen.

Billene til underordenen Myxophaga (94 arter) lever under vann, og alle har det til felles at deres tarsi og pretarsi er smeltet sammen. De tredelte antennene til larvene, deres femsegmentbein, på tarsis siste lem er det bare en klo, og veksten av troantin, pleuras og mageventrittene i fantasiene vil indikere et søstergruppeforhold mellom Myxophaga og Polyphaga. På den annen side taler ving venene og folding av vingene for et søstergruppeforhold mellom Myxophaga og Adephaga.

Som den nest største underordneren med 14 familier inneholder Adephaga allerede et stort utvalg av arter (ca. 37.000). Denne gruppen er også veldig eldgammel og kan dateres tilbake til den tidlige trias for omtrent 240 millioner år siden. Noen av disse er høyspesialiserte arter. Det er fossile registreringer av både på land og akvatiske arter. Larvene i Adephaga er tilpasset inntaket av flytende mat, de har en gjengrodd labrum og ingen skjæreflater ( molae ) på underkjene. Hos voksne er ikke pleurs (laterale kitinplater ) i thoraxen smeltet sammen med oversiden av pronotum og danner derfor en søm. Dyrene har også seks sternas på underlivet, hvorav de tre første er smeltet sammen og delt av koksene på bakbena. Mange arter har defensive kjertler på underlivet. Det ble antatt at Adephaga er i et søstergruppeforhold til Myxophaga og Polyphaga, men de siste funnene antyder at Adephaga er nærmere knyttet til Polyphaga.

Mer enn 90 prosent av billeartene (mer enn 300 000 arter) tilhører underordningen av Polyphaga . Hos voksne kan man ikke se separasjonen av lungehinnen i protorax og oversiden av pronotum , men lungehinnen er fusjonert med trochantin. Dette betyr at en sutur mellom notum og sternum kan sees på protorax; de andre underordnede har to synlige suturer mellom sternum og pleurum eller mellom notum og pleurum. Livmorhalssklerittene mellom hodet og protorax er til stede, koksene på bakbena er mobile og deler ikke den første ventritt, og vingefellingene er forskjellige fra de andre tre underordnene. I de tre andre underordningene dannes celler mellom den radiale arterien og den kubitale arterien gjennom tverrgående arterier, mellom hvilke medianarterien løper og deler seg. I Polyphaga er det ingen celledannelse og maksimalt en kryssåre mellom radius og median.

Forholdet mellom de fire underordnede kan illustreres i følgende kladogram:

Beetle	NN    Myxophaga   NN    Adephaga      Polyphaga      Archostemata

Artsnummer

Biller er den mest artsrike rekkefølgen av insekter, den mest artsrike gruppen av organismer (med mulig unntak av prokaryoter ). Antall billearter som er beskrevet er (avhengig av kilde) gitt ganske konsekvent med 350.000 til 400.000. Dette betyr at 20% til 25% av alle kjente biologiske arter er biller. Kanskje det vanligste sitatet om biologisk mangfold tilskrives den britiske biologen JBS Haldane (selv om sitatet sannsynligvis er mer kjent enn han er i dag):

“Det er en historie, muligens apokryf, av den fremragende britiske biologen JBS Haldane som befant seg i selskap med en gruppe teologer. På spørsmål om hva man kan utlede om skaperenes natur fra en undersøkelse av hans skapelse, sies det at han har svart: En utilstrekkelig forkjærlighet for biller. "

De artsrike familiene til biller er: snegler (Curculionidae): 51.000 arter (superfamilie Curculionidea 62.000 arter), ravnebiller (Staphylinidae): 48.000 arter, markbiller (Carabidae): 40.000 arter, bladbagler (Chrysomelidae): 40.000 arter, langhornbagler (Cerambycidae): 20.000 arter, Juvelbagler (Buprestidae): 14.000 arter. Den mest artsrike akvatiske gruppen er svømmebillene (Dytiscidae) med over 4000 arter. I følge rødlisten fra 1997 er det kjent 6537 billearter fra Tyskland.

Det faktiske antall billearter er ukjent og gjenstand for heftig vitenskapelig kontrovers. Det er sikkert at de aller fleste billearter lever i tropene, med neotropics (Sør-Amerika) åpenbart å være spesielt artsrike. Mange forskere anser artsantall på opptil 5 millioner for å være ganske realistiske, andre anslår det totale antallet ikke over 850.000. I et kjent arbeid av den amerikanske biologen Terry L. Erwin konkluderte han med at 7,5 millioner arter av biller (og 30 millioner arboreale tropiske leddyr generelt) ble ekstrapolert fra antall arter som han undersøkte nærmere på en tropisk tresort i Panama. Mange kolleger anser dette anslaget som overdrevet, selv om Erwin forsvarer det etter undersøkelser i Amazonas regnskog. Et nåværende estimat i 2015, som kombinerer flere metoder, kommer til et globalt antall arter på rundt 1,5 millioner billearter. Hvert år blir faktisk 2300 arter av biller beskrevet på nytt, de fleste av dem fra tropiske regnskoger.

Det er ingen allment akseptert vitenskapelig forklaring på det spesielt høye antallet biller. En populær teori forklarer det som et resultat av en samevolusjon med blomstrende planter, fordi fytofagiske grupper på en spesiell måte bidrar til biologisk mangfold. Imidlertid er forbindelsen ofte omstridt. I henhold til både de fossile funnene og resultatene av DNA-sekvenseringen ser det ut til at splitting (stråling) av hovedgruppene av biller er før den for blomstrende planter.

Undersøkelser av antall arter har allerede mange problemer for arten som er beskrevet. Et ukjent antall beskrevne arter (estimert kanskje 20%) er faktisk synonymer, dvs. H. arten ble beskrevet igjen under et annet navn. I en omtrentlig oversikt (etter taksonomiske revisjoner i Zoological Records ) kommer Stork og Hine til den konklusjonen at 45% av artene som behandles der kun er kjent fra ett sted. Av 13% er bare et enkelt eksemplar (vanligvis typeprøven ) kjent.

Mann og bille

Innen entomologi (insektvitenskap) kalles doktrinen om billene coleopterology . De aller fleste biller blir ubemerket av mennesker, med unntak av coleopterologer. Bare noen få arter som er iøynefallende på grunn av sin størrelse eller farge, for eksempel cockchafer eller marihøne , er kjent for en større allmennhet. De mer iøynefallende artene kommer bare inn i rampelyset hvis de spiller en spesiell rolle i folks liv. Oftest er dette tilfelle når det brukes som skadedyr , skadedyr eller ellers som gunstige organismer .

I motsetning til andre insektgrupper spiller ikke biller en rolle som parasitter hos mennesker .

Skadedyr

I landbruket, lagring av bestemte matvarer eller tilbyr monokulturer dyrket avlinger noen ganger gode forhold for massespredning av visse billearter, så dette som skadedyr blir vurdert.

Noen billearter finner tilstrekkelig mat i et trangt rom, spesielt i leirer. Eksempler på lagrings skadedyr, primært i selskap lagringsanlegg, er korn og ris biller , mens måltidet bille larver blir ofte funnet i private husholdninger.

Den potet bille , den pollen bille og vestlige maisrotorm er kjent for å være landbruket skadedyr . De siste årene har bruk av transgen mais vært gjenstand for kontrovers i media for å kontrollere maisrotormen .

De amerikanske potetbaglene og maisrotormene er gode eksempler på billearter som neozoa . Deres biologiske invasjon ble forberedt ved å importere og dyrke fôrvekstene sine i Europa. Etter at dyrene fulgte, fant de et habitat med gode matalternativer og ingen naturlige rovdyr, noe som lette deres massedistribusjon.

En bille hvis innvandring fortsatt skal forhindres er den asiatiske langhornbille ( Anoplophora glabripennis ). Billen angriper mange treslag og får dem til å dø. Opprinnelig fra Asia har arten allerede spredt seg til deler av USA og forårsaket rundt 150 millioner dollar i skade der. Lignende skader fryktes i Europa ; derfor er billen klassifisert som et karantene skadedyr. Forekomsten må rapporteres til ansvarlig planteverntjeneste. Når det gjelder tidligere funn, ble det gjennomført intensive kontrolltiltak i håp om å kunne utrydde de opprinnelige befolkningene.

Den innfødte råsorten ( Hylotrupes bajulus ) måtte tidligere registreres i samsvar med bygningsreglementet i hele Tyskland . I dag er det bare i Sachsen og Thüringen . Billelarvene lever i innebygd bartre, for eksempel i takstoler. Hvis angrepet blir gjenkjent for sent, kan total skade oppstå. Den vanlige gnagerbagelen ( Anobium punctatum ), kjent som treorm, lever også i dødt tre . Han kan sees på som en typisk beboer i antikke møbler .

Barkbaglene er et av de viktigste skadedyrene i levende tre . Den mest kjente i Tyskland er boktrykkerskriveren ( Ips typographus ), som kan forårsake stor skade, spesielt i granskoger. Men barkbagler er også farlige i naturlige skoger. The Mountain Pine bille ( Dendroctonus ponderosae ) , som også er bare fem millimeter i størrelse , har ødelagt over 13 millioner hektar skog i det vestlige Canada de siste årene (for sammenligning: skogsområde i Forbundsrepublikken Tyskland er rundt 11 millioner hektar ). I tillegg til den høye materielle skaden, er det til og med fryktet skade på skoger av denne størrelsen for å påvirke den globale oppvarmingen.

Noen arter av biller, som den store eikebukken ( Cerambyx cerdo ), pleide å være regionale skogskadedyr, men trues nå med utryddelse.

Gunstige insekter

Bortsett fra at mange biller spiller en viktig rolle i økosystemet, har mennesker også nytte av noen arter. De viktigste av disse artene inkluderer rovbiller, som baknebiller , ravnebiller og spesielt marihøner , fordi de sluker insekter, midd og snegler som er skadelige for mennesker i jordbruk og skogbruk. Visse arter av marihøner avles i massevis mot noen av de viktigste skadedyrene i landbruket. Men disse leaf og skalaspisende biller er også nyttig i hagen . Noen typer biller spiller også en rolle i pollinering av planter ( cantharophilia ).

I det sørlige Afrika, som bruker San, er hemolymfen av larver av giftbagler , en giftpil som produseres. Giftspilene brukes både til jakt og i stammekrig.

mat

Biller, for det meste på scenen av grubene, er en viktig matkilde for noen mennesker i Afrika, Asia, Sør- og Mellom-Amerika. I eldgamle tider ble noen grubs (f.eks. Hjortebille) konsumert som en delikatesse i Europa.

Fram til midten av 1900-tallet var cockchafersuppe kjent i Tyskland og Frankrike . I Magazin für Staatsarzneikunde av 1844 anbefalte medisinsk rådmann Johann Schneider denne retten, som minner om krabbesuppe, som en “utmerket og sterk mat”, der 30 biller per person blir fanget, vasket og banket i en mørtel, deretter stekt i smør og kokt med buljong. Og han la til at kandiserte cockchafer var en populær dessert blant studenter.

Historie og kunst

Sannsynligvis er det eldste beviset på en billeskildring, muligens som et symbol på flaks, en ca. 20.000 år gammel, 1,5 centimeter høy marihøne skåret ut av elfenbenmammut , som sannsynligvis ble båret rundt halsen gjennom et hull med en ledning. Den ble funnet i Laugerie-Basse i Dordogne-avdelingen ( Frankrike ).

I antikken handlet noen naturforskere også med biller, selv om deres betraktning i store deler fremdeles var overfladisk. Aristoteles klassifiserte biller basert på om de kunne gjemme vingene under et teppe. I dag kan rundt 112 arter av biller identifiseres med en viss grad av nøyaktighet fra gamle kilder. Utviklingen av billen i flere stadier var også kjent for minst flere arter. De viktigste kildene for å beskrive billene var Aristoteles Hesychios og den romerske plinius den eldre i sin naturhistorie . De rapporterer blant annet underart av fatbille, svømmebille, ravnebille, lette biller, kjedelige biller, fortaubagler, langhornbagler, snabelbagler og bladhornbagler. I den siste slekten bør pilleturneren nevnes spesielt .

Pilledraveren ble ansett som hellig i det gamle Egypt og ble kalt skarabéen der. For egypterne var han et symbol på Chepre , et opprinnelig vesen som hadde oppstått fra seg selv. Han var dermed også en symbolisering av solguden Re ; hans oppførsel av å rulle store baller av møkk var et symbol på solens gang. Den dag i dag har den blitt overlevert i stort antall som en steinfigur. Skarabéen var også et vanlig håndverksmotiv. Det ble avbildet som en del av amuletter, andre smykker eller som et segl. Det ble spesielt viktig fra det 18. dynastiet, der man kan observere en økning i produksjon og betydning, spesielt av sel- og amulettformer. Scarabs ble ofte lagt til mumier. I likhet med dem ble billene utsatt for ritualet med å åpne munnen.

I Aristofanes 'komedie fred , også , en overdimensjonert Tordivler som monteres av helten Trygaios spiller en virkelig viktig rolle.

Inntil utseendet til naturhistoriske leksikon i det 13. århundre, reduserte antallet kjente arter av biller til omtrent syv, inkludert baconbagler , treborebiller, møkkbagler (skarabéer), hjortebiller og ildfluer . Gjødselbaglene ble regnet blant Cantharides som var farlige for beite for storfe . Eldeflyen ble antatt å ha en anti-afrodisiakum effekt.

I litteraturen på begynnelsen av 1900-tallet valgte Franz Kafka formen på en bille (= skadedyr) for hovedpersonen Gregor Samsa i novellen Metamorfosen , for å symbolisere Samsas fiasko i familien og i samfunnet.

Noen biller har fremdeles en spesiell betydning i dag. Marihøna er for eksempel verdsatt for sin nytte og regnes som et symbol på flaks. Derfor er det et populært motiv på frimerker , gratulasjonskort og lignende. Navnet marihøne indikerer også dens betydning: På grunn av deres nytteverdi i biologisk skadedyrbekjempelse, trodde bøndene at billene var en gave fra Maria (Jesu mor) og oppkalte dem etter henne.

medisin

Den medisinske bruken av biller eller deres ingredienser er kjent, for eksempel bruk av kantaridin til blisterpuss, under navnet "Cantharis vesicatoria" også i homeopati og dyrehomeopati . Det er ikke mulig å øke seksuell lyst ved å innta bakken spanske fluer ( Lytta vesicatoria ).

Novid Beheshti og Andy Mcintosh fra University of Leeds undersøkte de gasstrykkavhengige innløps- og utløpsventilene til eksplosjonskammeret til bombardierbagler og analyserte prosessen med denne flashfordampningen . Både sprayavstanden og dråpestørrelsen kunne settes på en kontrollert måte, begge faktorer som spiller en viktig rolle i administrering av medikamenter gjennom aerosoldannelse . Dette gjør en biologisk valgt mekanisme interessant for medisinske applikasjoner.

Vivaristikk

Billene blir også holdt og avlet som terrariumdyr. Dette er nesten utelukkende eksotiske representanter for rose- , gigant- og hjortbiller . I Øst-Asia (spesielt Japan, Korea og Taiwan) er billeavl mye mer utviklet enn i Sentral-Europa.

litteratur

• Bernard Durin: Biller og andre insekter. 4. utvidede utgave. Schirmer / Mosel, München 2013, ISBN 978-3-8296-0631-8 .
• Heinz glede (hilsen), Bernhard Klausnitzer (red.): Billene i Sentral-Europa. Elsevier, München, ISBN 3-334-61035-7 .
• Severa Harde: The Beetle Leader Cosmos. Den sentraleuropeiske billen. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-06959-1 .
• Bernhard Klausnitzer : Wonderful world of the biller. Herder, Freiburg 1981, ISBN 3-451-19630-1 .
• Sigmund Schenkling : Forklaring av de vitenskapelige billenavnene fra Reitter's Fauna Germanica , Stuttgart: KG Lutz, 1917, s. 5–35 ( tilgjengelig online )
• Edmund Reitter : Fauna Germanica - Billene til det tyske imperiet. (= Digital Library. Volum 134). Ny sats og faksimile av 5-binders utgave. Stuttgart 1908-1916, Directmedia, Berlin 2006, ISBN 3-89853-534-7 .
• Jiři Zahradnik, Irmgard Jung, Dieter Jung og andre: Käfer i Sentral- og Nordvest-Europa. Parey, Berlin 1985, ISBN 3-490-27118-1 .

weblenker

• Edmund Reitters "Fauna Germanica", alle fem bind
• Bestemmelsestabeller
• www.koleopterologie.de - Fotosamling av europeiske og spesielt sentraleuropeiske biller
• www.kaefer-der-welt.de - Fotosamling av biller fra hele verden
• Register over biller i Tyskland, data som tabell, distribusjon på et kart over Tyskland
• Tree of Life webproject (engelsk)
• Billefaunaen i Tyskland

Individuelle bevis

1. ↑ Bernhard Klausnitzer: Wonderful world of the biller. Herder, Freiburg 1982, ISBN 3-451-19630-1 .
2. ↑ En oversikt i: Tiit Teder og Toomas Tammaru: Seksuell størrelse dimorfisme innen art øker med kroppsstørrelse hos insekter. I: Oikos. 108, 2005, s. 321-334.
3. ↑ Jeremy E. Niven, Christopher M. Graham, Malcolm Burrows: Diversity and Evolution of the Insect Ventral Nerve Cord. I: Årlig gjennomgang av entomologi. 53, 2008, s. 253-271. doi: 10.1146 / annurev.ento.52.110405.091322
4. Sch Peter Schneider, Bruno Krämer: Kontrollen av flyturen med tigerbille (Cicindela) og med cockchaferen (Melolontha). I: Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 91, nummer 4, desember 1974, s. 377-386.
5. ↑ Jayne E. Yack: Strukturen og funksjonen til auditive akkordotonale organer i insekter. I: Mikroskopiforskning og teknikk . 63, 2004, s. 315-337. doi: 10.1002 / jemt.20051
6. ^ TG Forrest, MP Read, HE Farris, RR Hoy: Et tympanalt høreorgan i skarabebiller. I: Journal of Experimental Biology. 200, 1997, s. 601-606.
7. ↑ K. Peschke, P. Hahn, D. Fuldner: Tilpasninger av slagflue parasitiod Aleochara curtula til den midlertidige tilgjengeligheten av verter på en kadaver. I: Zool. Jb. Syst. 114, 1987, s. 471-486.
8. ^ Rolf G. Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, bind 1: morfologi og systematikk (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. utgave. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 (engelsk). 
9. ^ Richard AB Leschen, Rolf G. Beutel, John F. Lawrence: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles . teip 2 : Morfologi og systematikk (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 (engelsk). 
10. ↑ Toby Hunt et al.: En omfattende fylogeni av biller avslører den evolusjonære opprinnelsen til en superstråling. I: Vitenskap. 318, 21, 2007, s. 1913-1916. (PDF; 2,4 MB)
11. ↑ ^{a b c d} Peter S. Cranston, Penny J. Gullan: Fylogeny of Insects. I: Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (red.): Encyclopedia of Insects. Academic Press, Amsterdam 2003, ISBN 0-12-586990-8 . (online) ( Memento fra 4. februar 2012 i Internet Archive )
12. ↑ Sitatet går tilbake til: Hutchinson, George Evelyn: Hyllest til Santa Rosalia eller hvorfor er det så mange slags dyr? I: American Naturalist. 93, 1959, s. 145-159. Samtida sier at Haldane gjorde sitatet til sitt eget og videreformidlet historien.
13. ^ Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi, Robert S. Anderson: Weevils, weevils, weevils overalt. I: Z.-Q. Zhang, WA Shear (red.): Linné-hundreårsdagen: Fremgang i hvirvelløse taksonomi. (= Zootaxa. 1668). 2007, ISBN 978-1-86977-180-5 , s. 491-520.
14. ^ RG Beutel, RAB Leschen (red.): Coleoptera, Beetles. Volum 1: Morfologi og systematikk (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). (= Handbook of Zoology. Vol. IV). Walter de Gruyter, Berlin / New York 2005.
15. ↑ Viktor Nilsson-Örtman, Anders N. Nilsson: Ved hjelp av taksonomiske revisjonsdata for å estimere den globale artsrikdommen og karakteristikkene til ubeskrevne arter av dykkerbiller (Coleoptera: Dytiscidae). I: Biodiversity Informatics. 7, 2010, s. 1-16.
16. ↑ TL Erwin: Tropiske skoger: deres rikdom i Coleoptera og andre arter av leddyr. I: Coleopterists Bulletin. 36 (1), 1982, s. 74-75.
17. Ig Nigel E. Stork, James McBroom, Claire Gely, Andrew J. Hamilton (2015): Ny tilnærming til smale globale artsestimater for biller, insekter og terrestriske leddyr. I: PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA. vol. 112, nr. 24, 2015, s. 7519-7523. doi: 10.1073 / pnas.1502408112
18. ↑ Reinhard Wandtner: barkbiller sabotasje klimavern. I: faz.net. 27. april 2008.
19. ↑ HD Neuwinger: African Ethnobotany: Poisons and Medicines. ( Memento fra 14. mars 2012 i Internet Archive ) Neuwinger-online.de.
20. ↑ CE Mbah, GOV Elekima: Næringsstoffsammensetning av noen jordiske insekter i Ahmadu Bello University, Samaru Zaria Nigeria. I: Science World Journal. 2, nr. 2, 2007, s. 17-20.
21. ↑ JO Fasoranti, DO Ajiboye: Noen spiselige insekter i Kwara-staten, Nigeria. I: Amerikansk entomolog. 39, nr. 2, 1993, s. 113-116.
22. ↑ FS Agbidye, TI Ofuya, SO Akindele: Noen spiselige insektarter konsumert av folket i Benue State, Nigeria. I: Pakistan Journal of Nutrition. 8, nr. 7, 2009, s. 946-950.
23. ^ Vestlige holdninger til insekter som mat: Europa, USA, Canada. ( Memento fra 28. desember 2015 i nettarkivet archive.today ) Kapittel 9, sett 11. mai 2015.
24. ↑ Gene R. DeFoliart: Insekter som mat: Hvorfor vestlige holdning er viktig. I: Annu. Pastor Entomol. 44, 1999, s. 27-50, s. 40.
25. ^ Bernhard Klausnitzer , Hertha Klausnitzer: Marihøner (Coccinellidae). Westarp Sciences, Magdeburg 1997, ISBN 3-89432-812-6 .
    For illustrasjon se figur 1 i: kerbtier.de , åpnet 14. mai 2015.
26. ↑ For billene i antikken, se Christian Hühnemörder: Käfer. I: DNP . Bind 6, 1999, s. 132-134.
27. ↑ For betydningen i den gamle egyptiske kulturen, se Walter F. Reineke: Skarabäus. I: Helmut Freydank et al.: Lexikon Alter Orient. VMA, Wiesbaden 1997, ISBN 3-928127-40-3 , s. 403 f.
28. ↑ For biller i middelalderen, se Christian Hühnemörder: Käfer. I: Hiera betyr for Lucania. (=. Middelalderleksikon . Bind 5). dtv, München 2002, ISBN 3-423-59057-2 , Sp. 848.
29. ↑ Novid Beheshti, Andy C. Mcintosh: Bombardierbaglen og dens bruk av et trykkavlastningssystem for å levere en periodisk pulserende spray. I: Bioinspirasjon og biomimetikk. 2, nr. 4, 2007, doi: 10.1088 / 1748-3182 / 2/4/001 .
30. ↑ Bombardier beetle: Hemmeligheten til gift sprøyten , focus.de, 2. april 2008.
31. ↑ Aquazoo Löbbecke Museum - oppbevaring og avl av insekter: Käfer , duesseldorf.de, åpnet 1. juni 2016.

Denne artikkelen ble lagt til listen over gode artikler 10. juni 2008 i denne versjonen .